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作物杂志, 2025, 41(4): 214-223 doi: 10.16035/j.issn.1001-7283.2025.04.027

生理生化·植物营养·栽培耕作

耕作方式和绿肥还田对甘蔗土壤细菌群落结构及功能的影响

周灵芝,1, 周佳,1, 李艳英1, 劳承英1, 黄渝岚1, 申章佑1, 韦本辉1, 吴月先,2

1广西壮族自治区农业科学院经济作物研究所，530007，广西南宁

2广西农业职业技术大学，530007，广西南宁

Effects of Cultivation Methods and Green Manure Return on Bacterial Community Structure and Function of Sugarcane Soil

Zhou Lingzhi,1, Zhou Jia,1, Li Yanying1, Lao Chengying1, Huang Yulan1, Shen Zhangyou1, Wei Benhui1, Wu Yuexian,2

1Cash Crops Research Institute, Guangxi Academy of Agricultural Sciences, Nanning 530007, Guangxi, China

2Guangxi Agricultural Vocational and Technical University, Nanning 530007, Guangxi, China

通讯作者: 吴月先，研究方向为作物育种和栽培技术，E-mail：2759904027@qq.com

收稿日期: 2024-07-1   修回日期: 2024-09-20   网络出版日期: 2025-01-14

基金资助: 广西自然科学基金项目(2022GXNSFAA035518)
广西科技重大专项(桂科AA20302020-1)
广西农业科学院稳定资助科研团队项目(桂农科2021YT056)

Received: 2024-07-1   Revised: 2024-09-20   Online: 2025-01-14

作者简介 About authors

周灵芝，研究方向为粉垄耕作与栽培，E-mail：59810551@qq.com；

周佳为共同第一作者，研究方向为粉垄耕作与栽培，E-mail：zhoujia8555@163.com

摘要

为探究不同耕作方式和间作绿肥还田对长期连作甘蔗土壤微生物的影响，设置粉垄间作（FLJ）、粉垄单作（FL）、旋耕间作（CKJ）和旋耕单作（CK）4个处理，利用高通量测序对甘蔗3个生长期土壤细菌群落结构及功能进行研究。结果表明，耕作方式显著影响土壤有机质含量和细菌群落丰富度，绿肥还田显著影响土壤碱解氮、速效钾、有机质和pH，生育期显著影响土壤碱解氮、速效钾、pH和细菌群落α多样性，土壤细菌多样性与pH显著相关。3个时期不同处理共有8个细菌门和1个细菌属，变形菌门（Proteobacteria）、绿弯菌门（Chloroflexi）、酸杆菌门（Acidobacteriota）和放线菌门（Actinobacteriota）为主要优势菌门，占比74.71%~89.58%。随着甘蔗生育进程，土壤优势细菌门占比在变化，FLJ处理变形菌门呈下降趋势，绿弯菌门呈上升趋势。3个时期土壤细菌功能有47~75种，以化能异养、好氧化能异养、纤维素分解和固氮作用为主，占比56.12%~81.74%。绿肥还田后各处理纤维素水解作用增强；成熟期FLJ处理的氮固定显著高于其他处理，增幅51.77%~113.04%。21-Feb、热酸菌属与纤维素水解作用和氮固定呈显著正相关。综上，甘蔗土壤养分、土壤细菌群落α多样性、群落结构及功能均随生育期而变化；绿肥还田能显著提高土壤碱解氮和有机质等含量，耕作方式可显著改变土壤细菌群落丰富度。

关键词： 甘蔗; 粉垄耕作; 旋耕; 绿肥还田; 土壤细菌群落结构; 群落功能

Abstract

To explore the effects of different cultivation methods and green manure returning on soil microorganisms in long-term continuous sugarcane cultivation, four treatments were set up: Fenlong tillage intercropping (FLJ), Fenlong tillage monoculture (FL), rotary tillage intercropping (CKJ) and rotary tillage monoculture (CK). High throughput sequencing was used to study the structure and function of soil bacterial communities in three growth stages of sugarcane. The results showed that cultivation methods significantly affected soil organic matter content and bacterial community richness, green manure returning significantly affected soil alkaline nitrogen, available potassium, organic matter and pH, and the growth stage significantly affected soil alkaline nitrogen, available potassium, pH and bacterial community alpha diversity. Soil microbial diversity was significantly correlated with pH. There were eight bacterial phylum and one genus under different treatments in three stages. Proteobacteria, Chloroflexi, Acidobacteriota and Actinobacteriota were the main dominant bacterial phylum which ranged from 74.71% to 89.58%. With the growth process of sugarcane, the proportion of dominant bacterial phylum in soil was changing. FLJ treatment showed a downward trend in Proteobacteria and an upward trend in Chloroflexi. During the three periods, there were 47-75 types of soil bacterial functions, mainly including chemoheterotrophy, aerobic chemoheterotrophy, cellulolysis and nitrogen- fixation, ranged from 56.12% to 81.74%. After green manure returning, the cellulolysis in each treatment was enhanced. The nitrogen fixation of FLJ treatment at maturity stage was significantly higher than other treatments, increased by 51.77%-113.04%. 21-Feb and Acidothermus were significantly positively correlated with cellulolysis and nitrogen-fixation. In summary, the nutrients of sugarcane soil, the alpha diversity of soil bacterial communities, community structure and function all changed with the growth period. Green manure returning increased significantly the contents of alkaline nitrogen and organic matter of soil. Cultivation methods significantly changed the richness of soil bacterial communities.

Keywords： Sugarcane; Fenlong tillage; Rotary tillage; Green manure returning; Soil bacterial community structure; Community function

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本文引用格式

周灵芝, 周佳, 李艳英, 劳承英, 黄渝岚, 申章佑, 韦本辉, 吴月先. 耕作方式和绿肥还田对甘蔗土壤细菌群落结构及功能的影响. 作物杂志, 2025, 41(4): 214-223 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2025.04.027

Zhou Lingzhi, Zhou Jia, Li Yanying, Lao Chengying, Huang Yulan, Shen Zhangyou, Wei Benhui, Wu Yuexian. Effects of Cultivation Methods and Green Manure Return on Bacterial Community Structure and Function of Sugarcane Soil. Crops, 2025, 41(4): 214-223 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2025.04.027

甘蔗是一种重要的糖料作物，蔗糖是国家战略物资之一。广西是中国最大的甘蔗生产基地，至2023年甘蔗和蔗糖产量均已连续19年占全国总量的60%以上[1]。经过几十年的发展，广西甘蔗产业取得长足进步，但也存在诸多问题，如耕作方式不合理、耕层变浅、长期连作无轮作间作、偏施化肥不用少用有机肥等，导致蔗地土壤板结、保水保肥能力差、土壤养分和土壤微生物结构失衡等问题，严重影响了甘蔗产业的可持续发展。

研究[2-6]表明，不同的耕作、种植模式可引起土壤理化性质和土壤微生物变化。张丽等[2]发现，深松可以打破土壤犁底层，显著降低黏土和壤土土壤容重，增加土壤总孔隙度、毛管和非毛管孔隙度；深松结合秸秆还田显著降低了玉米拔节期土壤地表结皮的厚度和紧实度。韩上等[3]认为，旋耕深耕结合秸秆还田比单纯旋耕明显提高总有机碳和土壤养分含量。钟融等[4]研究发现，深松或深翻均可提高夏闲期旱地麦田土壤含水量、土壤细菌群落α多样性及细菌群落的代谢能力，深松可提高酸杆菌门和芽单胞菌门相对丰度。周佳等[5]研究发现，相比旋耕，粉垄耕作水稻根际土壤细菌多样性增加，浮霉菌门和放线菌门相对丰度显著增加。陈彦云等[6]研究发现，粉垄耕作玉米土壤酶活性、微生物群落多样性和功能多样性均显著高于旋耕。覃锋燕等[7]研究表明，粉垄耕作可提高木薯土壤有机质、有效磷和速效钾含量，降低土壤细菌群落Chao1指数和Shannon多样性指数。丁冠中等[8]发现，粉垄后人参土壤含水量、有机碳和硝态氮含量显著提高，人参根际土壤细菌群落丰富度降低。黎佐生等[9]认为，粉垄耕作后宿根蔗在分蘖期和成熟期的土壤根际氨化细菌、钾细菌、无机磷细菌和有机磷细菌数量显著高于旋耕。

绿肥作为一种养分丰富的有机肥，是间套作、覆盖还田等的优良目标作物。绿肥还田可以改良土壤性状，提高土壤酶活性和微生物数量，培育健康土壤[10]。苏利荣等[11-12]研究表明，用间作绿豆还田代替25%的化肥可提升甘蔗地力；刘鹏飞等[13]认为沙打旺和马羊花等绿肥压青可以提高旱坡地甘蔗抗旱性和产量。毛莲英等[14]发现，间作猫豆后提高了甘蔗根际土壤微生物丰富度与多样性。肖健等[15]

认为，间作黄豆、绿豆提高了甘蔗根系内生细菌丰富度和多样性，而间作花生结果相反。周灵芝等[16]发现，粉垄结合绿肥还田后，甘蔗土壤微生物的功能多性样指数、优势度指数和均匀度指数均有所增加。综上，前人对耕作和间作绿肥的研究主要集中在作物成熟时其对土壤性状、土壤微生物变化等方面，粉垄耕作结合绿肥还田对甘蔗不同生育期土壤微生物结构变化的研究鲜见报道。本研究以不同耕作方式和间作绿肥还田为研究对象，利用高通量扩增测序对甘蔗分蘖期、伸长期和成熟期土壤细菌群落结构及功能进行研究，以期为促进广西甘蔗高质量发展提供技术依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于广西隆安县那桐镇大滕村（107°54′23" E，22°58′32" N）进行，该地为南亚热带湿润季风气候，年均气温21.8 ℃，年均降水量1300 mm。试验地前茬作物为甘蔗，基本理化性质为pH 5.04、碱解氮78.20 mg/kg、速效钾356.25 mg/kg、速效磷102.4 mg/kg、有机质28.39 g/kg。

1.2 试验设计

试验设置4个处理，采用2种不同机械耕作整地：粉垄间作绿豆（FLJ），粉垄单作（FL），这2个处理用粉垄深耕深松机械整地，深度为40 cm；旋耕间作绿豆（CKJ）和旋耕单作（CK），这2个处理用旋耕机械整地，深度为20 cm。各处理等行距（120 cm）种植甘蔗，种植密度为90 000芽/hm2；间作处理在2行甘蔗之间播种2行绿豆，绿豆行距30 cm、株距15 cm，双粒种植。小区长12.0 m、宽6.0 m，面积72.0 m2；3次重复，随机排列，各小区种植密度、管理措施一致。

甘蔗品种为桂糖55，绿豆品种为当地农家种。2022年3月同时种植甘蔗和绿豆，绿豆不施肥。6月在绿豆结荚初期，将绿豆拔起，放在甘蔗根部（绿豆还田量约9000 kg/hm2），当天进行甘蔗追肥大培土。甘蔗施基肥（N:P2O5:K2O=15:15:15）300 kg/hm2，施追肥尿素225 kg/hm2（总N≥46.4%）、氯化钾75 kg/hm2（K2O≥60%）、复合肥（N:P2O5:K2O=15:15:15）450 kg/hm2。

1.3 样品采集与指标测定

1.3.1 土壤样品采集

在甘蔗分蘖期（6月绿肥还田前）、伸长期（9月）和成熟期（12月），利用刻度土钻在距甘蔗3 cm处下钻0~20 cm，每个小区5点取样，剔除杂物充分混匀后分成2份，1份放干净塑料袋室内阴干测定土壤养分；1份放入无菌离心管液氮速冻，寄送上海凌恩生物科技有限公司进行土壤细菌16S rRNA高通量扩增测序。

1.3.2 土壤养分测定

参照《土壤农业化学分析方法》[17]测定土壤养分。用重铬酸钾硫酸氧化―滴定法测定土壤有机质含量（soil organic matter content，SOM），用pH计（土水质量比1:2.5）测定土壤pH，用碱解扩散皿滴定法测定碱解氮含量（alkali- hydrolyzed nitrogen content，AN），用钼锑抗比色法定测定有效磷含量（available phosphorus content，AP），用乙酸铵浸提―火焰光度计法测定速效钾含量（available potassium content，AK）。

1.4 数据处理

采用WPS Office Excel进行数据整理分析，数据以平均值±标准误表示。利用SPSS 22.0进行方差分析和多重比较（Tukey法）；生信数据分析、细菌FAPROTAX功能预测和Spearman相关分析在送样测序公司云平台进行。

2 结果与分析

2.1 不同处理对土壤养分的影响

表1表明，分蘖期和伸长期各处理碱解氮含量均比种植前（78.20 mg/kg）增加，增幅2.99%~ 21.52%。在成熟期，FLJ处理碱解氮含量显著高于其他处理，增幅15.92%~36.31%；2个间作处理碱解氮含量均高于单作。

表1   不同处理对土壤养分的影响

Table 1  Effects of different treatments on soil nutrients

生育期
Growth stage		处理
Treatment		碱解氮
AN (mg/kg)		有效磷
AP (mg/kg)		速效钾
AK (mg/kg)		有机质
SOM (g/kg)		pH
分蘖期Tillering stageFLJ89.03±4.14ab116.19±3.80a400.58±12.36a30.93±1.09a5.21±0.01a
FL90.41±1.99a123.98±3.08a406.46±26.91a30.62±0.41a4.82±0.12b
CKJ80.54±3.81b125.96±3.14a399.51±31.06a30.22±0.36a5.38±0.08a
CK90.07±3.01a131.53±8.86a419.70±4.01a30.24±0.36a4.85±0.18b
伸长期Elongation stageFLJ82.01±7.22a127.68±11.86a394.92±7.90b32.48±0.77a4.54±0.15a
FL83.07±6.51a125.61±5.05a386.94±30.20b30.22±0.60b4.53±0.10a
CKJ95.03±5.84a137.28±10.82a333.63±5.59c29.44±0.91b4.61±0.03a
CK87.85±7.41a134.33±5.82a462.40±18.08a28.62±0.15b4.71±0.02a
成熟期MaturityFLJ97.91±4.95a124.57±12.42a331.62±7.70bc31.18±3.15a4.46±0.00a
FL71.83±1.90c119.13±7.75a352.18±8.25ab30.81±0.73a4.41±0.00b
CKJ84.46±6.84b131.67±10.30a328.07±3.23c31.29±0.35a4.38±0.02b
CK74.65±3.49bc132.49±7.39a367.89±10.87a27.89±0.23a4.23±0.02c
耕作Tillage0.8730.1270.2670.001**0.280
绿肥Green manure0.006**0.9180.000**0.003**0.000**
生育期Growth stage0.034*0.6420.000**0.7770.000**
耕作×绿肥Tillage×green manure0.1280.9300.000**0.5590.472
耕作×生育期Tillage×growth stage0.003**0.9940.9960.1590.003**
绿肥×生育期Green manure×growth stage0.000**0.7720.008**0.1380.000**
耕作×绿肥×生育期Tillage×green manure×growth stage0.023*0.9520.000**0.048*0.216

同一时期同列数据后不同小写字母表示处理间差异显著（P < 0.05)。“*”表示影响显著（P < 0.05），“**”表示影响极显著（P < 0.01）。下同。

Different lowercase letters in the same column indicate significant differences among treatments in the same stage (P < 0.05).“*”indicates significant difference (P < 0.05),“**”indicates extremely significant difference (P < 0.01). The same below.

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伸长期CK处理速效钾含量显著高于其他处理，增幅17.09%~38.60%；成熟期CK处理速效钾含量最高，显著高于FLJ和CKJ处理。伸长期FLJ处理有机质含量显著高于其他处理，增幅7.48%~ 13.49%；伸长期和成熟期FL处理有机质含量均高于CK处理，增幅5.59%~10.47%。各处理pH随生育进程而下降，其中，分蘖期2个间作处理显著高于单作处理；成熟期FLJ处理显著高于其他处理。

耕作对土壤有机质含量的影响达极显著水平；绿肥对土壤碱解氮、速效钾、有机质和pH的影响达极显著水平；生育期对土壤碱解氮和速效钾及pH的影响分别达显著和极显著水平；耕作与绿肥互作对速效钾的影响极显著；耕作与生育期互作对碱解氮和pH影响极显著；绿肥与生育期互作对碱解氮、速效钾和pH影响极显著；耕作、绿肥与生育期互作对碱解氮及有机质和速效钾的影响达显著或极显著水平。

2.2 不同处理对土壤细菌群落α多样性的影响

表2表明，各处理覆盖率大于96%，说明样本可反映土壤细菌群落的真实状况。在分蘖期，粉垄处理的土壤细菌丰富度指数（Chao1指数和ACE指数）高于相应的旋耕处理；在伸长期，粉垄处理的土壤细菌丰富度指数（Chao1指数和ACE指数）小于相应的旋耕处理；在成熟期，FL处理的4个多样性指数均高于CK处理。各处理的Chao1指数、ACE指数和Simpson指数随着生育期的推进而增大，在成熟期达到最大值；Shannon指数在分蘖期最大。

表2   不同处理的土壤细菌群落α多样性指数

Table 2  The α diversity index of soil bacterial communities under different treatments

生育期
Growth stage		处理
Treatment		Chao1指数
Chao1 index		ACE指数
ACE index		Shannon指数
Shannon index		Simpson指数
Simpson index		覆盖率
Coverage (%)
分蘖期Tillering stageFLJ2546.24±49.15a2534.67±71.02a9.43±0.40a0.0043±0.00a99.27±0.00a
FL2398.76±49.69b2380.91±85.03ab9.13±0.11a0.0052±0.00a98.97±0.00b
CKJ2479.36±70.49ab2460.41±38.42ab9.39±0.11a0.0049±0.00a98.90±0.00b
CK2385.55±31.50b2358.79±47.78b9.38±0.16a0.0048±0.00a99.41±0.00a
伸长期Elongation stageFLJ2987.34±120.92a3021.19±107.87a6.63±0.08ab0.9963±0.00a97.18±0.00a
FL3169.00±229.82a3253.80±286.68a6.49±0.13b0.9955±0.00ab96.61±0.00a
CKJ3383.28±108.55a3451.48±142.64a6.78±0.03a0.9967±0.00a96.73±0.00a
CK3282.24±193.24a3375.15±189.19a6.49±0.12b0.9945±0.00b96.93±0.00a
成熟期MaturityFLJ3156.29±130.91a3202.54±129.89a6.80±0.07a0.9972±0.00a97.23±0.00a
FL3830.48±326.90a3852.04±295.79a7.05±0.20a0.9971±0.00a97.08±0.00ab
CKJ3879.41±521.88a3957.80±588.57a6.88±0.09a0.9968±0.00a96.64±0.00ab
CK3684.35±138.16a3785.05±42.37a6.71±0.42a0.9962±0.00a96.01±0.00b
耕作Tillage0.026*0.019*0.7770.2510.014
绿肥Green manure0.4610.4140.1200.0630.171
生育期Growth stage0.000**0.000**0.000**0.000**0.000**
耕作×绿肥Tillage×green manure0.016*0.026*0.5030.049*0.100
耕作×生育期Tillage×growth stage0.1370.0990.3200.4470.007**
绿肥×生育期Green manure×growth stage0.1370.1630.2920.016*0.200
耕作×绿肥×生育期Tillage×green manure×growth stage0.042*0.0800.1120.7230.038*

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耕作对Chao1指数和ACE指数影响达显著水平（P<0.05）；生育期对4个指数影响达极显著水平（P<0.01）；耕作与绿肥互作显著影响Chao1指数、ACE指数和Simpson指数；绿肥与生育期互作显著影响Simpson指数；耕作、绿肥与生育期互作显著影响Chao1指数。

2.3 土壤细菌多样性指数与环境因子的相关性

对土壤细菌多样性指数与环境因子进行Spearman相关分析，结果如图1所示。土壤速效钾与ACE指数、Chao1指数和Simpson指数呈极显著负相关（P<0.01）。pH与ACE指数、Chao1指数和Simpson指数呈极显著负相关，与Shannon指数呈极显著正相关。土壤速效氮与ACE指数、Chao1指数呈显著负相关（P<0.05）。

图1

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图1   土壤细菌多样性指数与环境因子的相关性

“*”、“**”和“***”分别表示在P < 0.05、P < 0.01和P < 0.001水平相关性显著。下同。

Fig.1   Correlation between soil bacterial diversity index and environmental factors

“*”,“**”and“***”indicate significant correlation at P < 0.05, P < 0.01 and P < 0.001 levels, respectively. The same below.


2.4 不同处理对细菌群落结构的影响

2.4.1 门水平土壤细菌群落结构分析

在土壤细菌相对丰度（占比）排列前10的细菌门中（图2），变形菌门（Proteobacteria）、绿弯菌门（Chloroflexi）、酸杆菌门（Acidobacteriota）、放线菌门（Actinobacteriota）、拟杆菌门（Bacteroidota）、芽单胞菌门（Gemmatimonadota）、黏球菌门（Myxococcota）和WPS-2等8个细菌门是3个时期共有的细菌门。变形菌门、绿弯菌门、酸杆菌门和放线菌门是主要优势细菌门，占据细菌总数的74.71%~89.58%。

图2

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图2   不同处理细菌门水平相对丰度

Fig.2   Relative abundance of bacteria in different treatments at phylum level


在分蘖期，各处理的变形菌门占比均最大，其中FLJ处理变形菌门占比为36.02%，明显高于其他处理；绿弯菌门占比以FL处理最大，为22.79%，明显高于其他处理。在伸长期，各处理的绿弯菌门占比均最大，各处理间差异不明显。成熟期，FLJ处理以绿弯菌门占比最大，为31.50%；其余各处理以变形菌门占比最大。

FLJ处理的变形菌门占比随着生育进程而下降，其在分蘖期的占比明显高于其他时期；其余处理则在伸长期下降，成熟期上升。FLJ处理绿弯菌门占比随着生育进程而上升，其在伸长期和成熟期占比显著高于分蘖期；其余处理则为伸长期上升，成熟期下降。4个处理酸杆菌门占比在3个时期中均为先升后降，FLJ处理在分蘖期占比最低，其他处理成熟期最低。放线菌门占比随着生育进程而上升；FLJ处理在成熟期放线菌门的占比显著高于其他时期。

2.4.2 属水平土壤细菌群落结构分析

在占比排前10的细菌属中，慢生型根瘤菌属（Bradyrhizobium）是3个时期的共有菌属（图3），其在3个时期各处理中的变化趋势一致，均在伸长期上升，成熟期下降；FLJ、FL和CKJ处理在分蘖期和伸长期的占比均显著高于各自的成熟期，增幅为65.81%~ 124.79%；CK处理在伸长期的占比则明显高于分蘖期和成熟期。

图3

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图3   不同处理细菌属水平相对丰度

Fig.3   Relative abundance of bacteria in different treatments at genus level


在分蘖期，FLJ处理的鞘氨醇单胞菌属（Sphingomonas）占比为5.34%，明显高于其他处理；在伸长期，FLJ和FL处理的Feb-21占比分别为3.22%、3.63%，两者无明显差异，但均明显高于CKJ和CK处理；在成熟期，CK处理的热酸菌属（Acidothermus）占比最高，为9.96%，与其他处理差异明显。

2.5 不同处理对细菌群落功能的影响

利用FAPROTAX软件对不同处理土壤细菌功能进行预测，在分蘖期、伸长期和成熟期分别得到47、66和75种功能。土壤细菌群落功能以化能异养、好氧化能异养、纤维素分解和固氮作用等为主，在3个时期占比分别为61.98%~78.94%、73.07%~ 81.74%和56.12%~76.43%。在3个时期中，不同处理细菌功能均以化能异养和好氧化能异养为主，占比48.60%~64.56%。每个时期选取功能占比排前10的进行分析，如表3所示。分蘖期CKJ处理的化能异养显著低于其他处理。绿肥还田后伸长期和成熟期，各处理纤维素水解作用增强，其占比排第3位。氮固定功能在分蘖期和伸长期各处理中无明显差别；成熟期FLJ处理的氮固定显著高于其他处理，增幅51.77%~113.04%。动物寄生或共生、人类病原体、人类关联和人类病原体肺炎等功能在分蘖期占比2.43%~6.10%，在伸长期和成熟期占比分别为1.60%~2.16%和1.47%~4.51%。

表3   土壤细菌FAPROTAX功能预测

Table 3  FAPROTAX functional prediction of soil bacteria

生育期Growth stage功能FunctionFLJFLCKJCK
分蘖期Tillering stage化能异养31.55±0.18a32.39±2.41a26.48±1.04b32.53±0.40a
好氧化能异养30.48±0.50ab31.81±2.83a25.98±2.53b32.03±0.31a
动物寄生或共生4.32±0.21b2.94±0.29c6.10±0.22a2.54±0.45b
人类病原体4.30±0.20b2.93±0.31c6.03±0.22a2.52±0.43c
人类关联4.30±0.20b2.93±0.31c6.03±0.22a2.52±0.43c
人类病原体肺炎4.23±0.21b2.84±0.42c5.87±0.50a2.43±0.40b
氮固定3.65±0.17a4.73±0.84a4.34±0.22a3.99±0.29a
纤维素水解作用10.39±0.98a9.96±1.16a5.18±0.25b2.99±0.23c
捕食性或外寄生性2.28±0.28a0.72±0.07c1.69±0.11b0.93±0.11c
尿素分解1.28±0.02b1.33±0.05b1.37±0.13b1.64±0.08a
伸长期Elongation stage化能异养31.83±2.60a32.27±1.66a30.97±1.33a31.45±1.04a
好氧化能异养31.55±2.64a31.81±1.91a30.11±1.40a30.96±1.12a
纤维素水解作用12.07±1.77a11.16±0.74ab7.26±0.63c8.61±0.78bc
氮固定5.52±0.67a5.59±0.26a4.73±0.83a6.14±0.45a
尿素分解2.35±0.40a2.03±0.21a2.71±0.51a1.90±0.20a
动物寄生或共生2.16±0.20a2.03±0.19a2.22±0.26a2.04±0.23a
人类病原体2.03±0.18a1.88±0.25a2.03±0.24a1.95±0.17a
人类关联2.04±0.19a1.94±0.34a2.16±0.24a1.99±0.11a
人类病原体肺炎1.81±0.18a1.64±0.17a1.60±0.24a1.74±0.09a
硝酸盐还原1.85±0.16a0.95±0.14b1.89±0.14a1.75±0.19a
成熟期Maturity化能异养32.01±0.64a26.21±2.71b27.91±2.40ab30.78±0.98ab
好氧化能异养29.13±2.26a22.39±3.60a24.53±3.66a28.63±2.39a
纤维素水解作用12.78±1.58a5.91±0.30b7.35±0.89b11.86±1.11a
发酵3.24±0.49b4.91±0.57a5.38±0.50a2.28±0.20b
氮固定3.43±0.07a1.61±0.22b2.08±0.28b2.26±0.38b
动物寄生或共生2.08±0.20b4.51±0.25a4.04±0.30a2.82±0.38b
人类关联1.91±0.20b4.37±0.67a3.89±0.31a2.42±0.16b
人类病原体1.63±0.06b3.07±0.37a2.31±0.38ab1.88±0.32b
人类病原体肺炎1.47±0.11b2.03±0.13a1.66±0.16ab1.57±0.18b
硝酸盐还原0.97±0.16b2.99±0.30a2.45±0.36ab1.50±0.11b

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2.6 土壤细菌群落功能与土壤细菌属的相关性

分析不同处理功能基因丰度与土壤细菌属的Spearman相关关系（图4）。在分蘖期（图4a），Acidobacteriales（norank）与纤维素水解作用呈显著正相关，AD3（norank）与纤维素水解作用呈显著负相关。在伸长期（图4b），21-Feb、热酸菌属、FCPS473与纤维素水解作用分别呈极显著和显著正相关。朱氏杆菌属与氮固定呈显著正相关，分枝杆菌属与尿素分解作用呈极显著正相关。在成熟期（图4c），纤维素水解作用与热酸菌属、朱氏杆菌属和束缚菌属呈极显著或显著正相关，与乳植杆菌属呈极显著负相关。氮固定与热酸菌属、朱氏杆菌属呈极显著正相关，与21-Feb、HSB OF53-F07、束缚菌属呈显著正相关，与Burkholderia-C-P、鞘氨醇单胞菌属、ZOR0006呈显著负相关，与乳植杆菌属呈极显著负相关。

图4

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图4   不同处理土壤细菌功能与优势菌属的相关性

Fig.4   Correlations between function of soil bacteria and dominant bacteria genera in different treatments


3 讨论

3.1 耕作结合绿肥还田对土壤细菌多样性的影响

本研究表明，不同的耕作方式会引起土壤微生物的变化。岳衡等[18]发现深松耕比传统翻耕能显著提高马铃薯土壤细菌群落的Shannon指数和Chao l指数。麻仲花等[19]研究表明，深旋耕和施有机肥可提高盐碱地玉米根际土壤细菌群落Chao1指数、ACE指数及香浓指数。本研究结果表明，耕作方式显著影响了土壤细菌丰富度（Chao1指数和ACE指数），在甘蔗分蘖期和成熟期，粉垄单作土壤细菌群落丰富度大于旋耕单作，与刘洪等[20]的结果一致。

前人对绿肥还田后土壤微生物多样性变化的研究结果不尽相同。王飞等[21]通过翻压黑麦草、紫云英等绿肥还田，发现旺长期植烟土壤细菌Shannon指数和Simpson指数显著大于无绿肥翻压处理（CK），成熟期时翻压紫云英的Shannon指数显著高于CK。Zhang等[22]认为绿肥还田降低了水稻土壤微生物丰富度和多样性。斯林林等[23]在红壤旱地种植大绿豆和高丹草，发现种植绿肥对土壤细菌群落多样性的影响取决于试验地点，其试验中有一个点种植2种绿肥均显著提高了土壤细菌的Shannon指数和Chao l指数，另一个试验点则对细菌多样性无显著影响。李丽娜等[24]认为是否种植绿肥并未对土壤细菌的丰富度和多样性产生显著影响。本研究结果表明，绿肥对细菌群落丰富度和多样性均无显著影响，也可能与该试验周期较短有关。

本研究中，生育期对土壤细菌群落丰富度和多样性均有极显著影响，各处理的Chao1指数、ACE指数和Simpson指数随着生育期推进而增大，在成熟期达到最大值；与刘欣等[25]认为大豆熟期土壤细菌丰富度和多样性指数均明显高于苗期的结果一致，推测这可能与绿肥充分腐解、根系凋亡物和根系分泌物累积等有关。丁娜等[26]认为不同植物和同一植物在不同生长时期释放出不同的根系分泌物，从而导致根际微生物种类和数量的差异。康捷等[27]、魏宇飞等[28]研究认为麻山药和番茄土壤细菌多样性和丰富度在不同生育期没有明显变化，表明由于作物、气候、土壤等因素差异引起的研究结果也不一样。

本研究中，土壤pH与土壤细菌多样性指数呈极显著相关，这是因为土壤pH通过影响土壤养分、根系分泌物和酶活性等从而间接影响土壤细菌群落，这与王峰等[29]对不同种植模式对茶园土壤细菌群落影响的结果一致。

3.2 耕作结合绿肥还田对土壤细菌结构的影响

大量研究表明，免耕、翻耕、深旋耕和粉垄等不同耕作模式下[19-20,30]或采用种植绿肥及施用有机肥等土壤培肥措施后[23,31]，放线菌门、变形菌门、酸杆菌门和绿弯菌门等为土壤优势细菌门。与前人[30-31]研究结果类似，本研究中不同耕作方式和绿肥还田下，不同生育期甘蔗土壤主要优势细菌门为变形菌门、绿弯菌门、酸杆菌门和放线菌门，这表明土壤微生物是个相对稳定的生态系统，有其自身调节方式，如变形菌门具有调节细菌群落的作用[32]，其微生物种类并非能通过短期的耕作或栽培方式而改变。但在甘蔗不同生长阶段，优势细菌门相对丰度和排名有所变化。分蘖期各处理以变形菌门占比最大；伸长期各处理以绿弯菌门占比最大，绿弯菌与植物光合作用和生长发育有关[33]，这与伸长期各处理甘蔗生长旺盛相吻合。成熟期绿弯菌门以FLJ处理占比最大，前人[34-35]研究表明，粉垄耕作后成熟期甘蔗的绿叶数量、单株叶面积、叶绿素含量和净光合速率等均比旋耕显著增加，这是否与土壤绿弯菌门有关联，有待进一步探讨。

在属水平上，3个时期共有慢生型根瘤菌属1个，此菌是一种固氮菌群，兼具解磷作用[36]。其在FLJ、FL和CKJ处理中，各自在分蘖期和伸长期占比均显著高于成熟期。这是因为在甘蔗分蘖斯和伸长期，深耕或绿肥还田加之光、温、水等因素适宜，促进了该菌属的繁殖生长；同时进一步表明生育期是影响土壤细菌群落构成的一个重要因子，与于淼等[37]认为植物生育期是土壤微生物群落结构变化的重要推动者相一致。在分蘖期，鞘氨醇单胞菌属是FLJ处理的最大优势属（占比5.34%），显著高于其他处理。吕博等[38]认为施用复合微生物可以提高长期连作棉田的鞘氨醇单胞菌属相对丰度，刘辉等[39]表明某些鞘氨醇单胞菌具有促进植物生长和提高植物抗逆性的作用，这表明粉垄耕作结合绿肥还田在甘蔗生长早期对改善土壤生物性状、促进甘蔗生长有一定意义。热酸菌属主要参与植物纤维素分解[40]，在伸长期和成熟期，各处理均以热酸菌属为最大优势菌属，且成熟期大于伸长期，可能是因为随着绿肥还田和植物凋落物增加等，各处理增强了对纤维素的分解。

3.3 耕作结合绿肥还田对土壤细菌功能的影响

细菌群落FAPROTAX功能预测表明，3个时期不同处理土壤细菌群落功能以化能异养、好氧化能异养、纤维素分解、固氮作用和尿素分解等功能为主；化能异养和好氧化能异养是土壤细菌的主要功能，占比48.60%~64.56%，与张汴泓等[41]研究结果一致。化能异养型和好氧化能异养型细菌参与土壤碳氮循环过程[42]，分蘖期CKJ处理化能异养占比显著低于其他处理，表明此时其碳氮循环处于较低水平，这是否与甘蔗和绿豆共同竞争利用碳氮有机物有关，尚需进一步探讨。

本研究3个时期中，粉垄处理的纤维素水解作用强于旋耕处理，与前文中粉垄耕作提高了土壤21-Feb、热酸菌属、FCPS473等细菌属相对丰度的结果相一致，相关性分析也表明这些细菌属与纤维素水解作用呈显著正相关关系。成熟期FLJ处理的氮固定显著高于其他处理，热酸菌属、朱氏杆菌属、21-F、HSB OF53-F07、束缚菌属与固氮呈显著正相关，因为这些细菌属在FLJ处理土壤中相对丰度增加，促进了FLJ处理的固氮能力。

4 结论

甘蔗土壤养分，土壤细菌群落α多样性、群落结构及功能均随生育期而发生变化；绿肥能显著提高土壤碱解氮和有机质等含量，耕作方式可显著改变土壤细菌群落丰富度。变形菌门、绿弯菌门、酸杆菌门和放线菌门为各处理主要优势细菌门。粉垄耕作结合绿肥还田，可显著提高分蘖期变形菌门和鞘氨醇单胞菌属占比、伸长期和成熟期绿弯菌门占比及成熟期热酸菌属占比；可提高整个生育期的纤维素水解作用，显著增强成熟期固氮功能。

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为探讨减施化肥条件下,间作绿肥压青还田对甘蔗生长的影响及化肥的替代作用。试验设计了6个处理,处理1（CK）：甘蔗常规施肥;处理2（H-LY）：化肥减施25%+12%营养元素当量绿豆绿肥还田+13%营养元素当量有机肥;处理3（H-LQ）：化肥减施25%+全量绿豆绿肥还田;处理4（H-Y）：化肥减施25%+25%营养元素当量有机肥;处理5（H-HD）：化肥减施25%+25%营养元素当量黑豆绿肥还田;处理6（H-HQ）：化肥减施25%+全量黑豆绿肥还田。研究结果表明,间作绿豆绿肥和黑豆绿肥在生育前期甘蔗的分蘖和甘蔗总苗数都较常规处理降低,间作黑豆还降低了甘蔗的叶片宽度。甘蔗化肥减施25%条件下,间作绿豆绿肥全量还田、12%营养元素当量间作绿豆绿肥还田+13%营养元素当量有机肥替代的蔗茎产量和经济效益均达到常规对照水平。但间作黑豆压青还田导致甘蔗减产,降低经济效益。兼顾甘蔗产量、经济效益、资源消耗及蔗地的地力提升各方面,甘蔗间作绿豆绿肥全量还田可以替代25%的甘蔗化肥,是值得推广的一种模式。

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解析甘蔗间作不同豆科作物对甘蔗植株内生细菌多样性的影响,旨在评价甘蔗间作不同豆科作物对甘蔗植株健康状况及抗性的作用效果。结果发现,与单作的甘蔗（CK）相比,甘蔗间作黄豆显著提高甘蔗内生细菌的多样性和丰富度;间作绿豆虽然有助于提升甘蔗植株内生细菌多样性与丰富度,但与CK之间无显著差异;间作花生导致甘蔗植株内生细菌多样性与丰富度显著降低。门分类水平,与CK相比,间作处理甘蔗植株中变形杆菌门（Proteobacteria）内生细菌丰度占比急剧下降,放线菌门（Actinobacteria）以及属于其他（others）分类的内生细菌丰度占比上升;属分类水平,与CK相比,间作处理甘蔗植株中泛菌属（Pantoea）和Burkholderia-Paraburkholderia属丰度占比下降,红球菌属（Rhodococcus）内生细菌丰度占比上升;另一方面,unclassified_f__Micrococcaceae和Pseudarthrobacter是间作甘蔗植株中特有的内生细菌优势属,但同时草螺菌属（Herbaspirillum）和Williamsia属内生细菌缺失。此外,Rubrobacter、norank_f__MSB-1E8、类诺卡氏菌属（Nocardioides）、norank_c__Actinobacteria、norank_f__Euzebyaceae、Gaiella、Defluviicoccus、norank_f__Elev-16S-1332、norank_o__Acidimicrobiales、norank_f__Propionibacteriaceae、norank_o__Gaiellales、norank_f__Gemmatimonadaceae是甘蔗/黄豆间作（A）处理中甘蔗植株特有的内生细菌优势属;链霉菌属（Streptomyces）、马赛菌属（Massilia）、分枝杆菌属（Mycobacterium）、甲基杆菌属（Methylobacterium）、Sinomonas、罗思河小杆菌属（Rhodanobacter）、金黄色杆菌属（Chryseobacterium）、根霉菌属（Rhizomicrobium）是甘蔗/绿豆间作（B）处理中甘蔗特有的内生细菌优势属。甘蔗/花生间作模式下,甘蔗植株根系中不存在特有的内生细菌优势属;而草螺菌属（Herbaspirillum）和Williamsia是甘蔗单作模式下甘蔗植株根系中特有的内生细菌优势属。甘蔗间作黄豆和绿豆不仅有助于提升甘蔗植株根系内生细菌的多样性与丰富度,而且改善了甘蔗植株根系内生细菌群落结构组成,尤其间作黄豆效果更佳;与之相反,甘蔗间作花生无助于提高甘蔗植株根系内生细菌的多样性与丰富度,亦不利于改善甘蔗植株根系内生细菌群落结构组成。

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粉垄耕作是一种新型的深耕深松的耕作技术,与常规耕作方式不同,粉垄耕作能增加耕层土壤深度,从而更好地改善土壤结构。为揭示不同耕作方式对甘蔗种植土壤细菌和真菌群落的影响,本研究以粉垄耕作和常规耕作的土壤为研究对象,通过16S rRNA和18S rRNA高通量测序技术分析不同生态位（非根际、根际和根表）土壤的细菌和真菌群落的组成、结构和多样性的变化,并结合土壤理化性质进行相关性关联分析。结果表明：相比于常规耕作处理,粉垄耕作处理后的中小团聚体（<1 mm）比例增加,而较大团聚体（>1 mm）比例则低于常规耕作处理。粉垄耕作处理土壤中的有效磷和有机质含量明显增加,而全氮和全磷含量降低。厚壁菌门和绿弯菌门的相对丰度在粉垄耕作处理中显著增加,并且粉垄耕作处理后的细菌和真菌群落的alpha多样性明显增加,而不同生态位土壤的微生物群落的alpha多样性差别不大。对微生物beta多样性差异而言,粉垄耕作处理的土壤微生物群落结构相比常规耕作发生了明显变化,不同生态位土壤的细菌群落结构差异显著,而不同生态位的真菌群落结构差异不大。结合环境因子的相关性分析可知,全氮、有效磷以及有机质含量的变化能显著影响土壤中微生物特性的变化,并且有效磷和有机质含量的改变是影响土壤微生物群落组成的主要因素。综上,不同的土壤耕作方式处理下甘蔗土壤的养分和团聚体组成发生改变,土壤细菌和真菌群落结构和多样性存在差异,而微生物群落多样性和结构的变化受土壤有效磷和有机质的影响。这些研究结果可为解析甘蔗土壤微生物群落对不同耕作方式的响应机制提供理论依据。

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为探究红壤旱地生土种植绿肥对土壤细菌群落结构的影响,在浙江省遂昌县和景宁畲族自治县的新垦旱地设置不种植绿肥的对照,以及种植大绿豆和种植高丹草的处理,利用高通量测序技术研究不同处理表层土壤细菌多样性和群落结构的差异,并分析细菌群落与环境因子的相关性。结果表明,与对照相比,种植绿肥显著(P<0.05)提高了土壤微生物生物量碳、氮含量,且高丹草的效果优于大绿豆。种植两种绿肥作物对细菌群落多样性无显著影响。不同处理下的优势细菌门类为变形菌门(Proteobacteria)、绿弯菌门(Chloroflexi)、放线菌门(Actinobacteriota)、酸杆菌门(Acidobacteriota)、浮霉菌门(Planctomycetota)、黏球菌门(Myxococcota)、疣微菌门(Verrucomicrobiota),相对丰度共占84%以上。与对照相比,种植绿肥降低了差异标志物的数量,尤其是种植大绿豆的处理。在门水平上,种植大绿豆较高丹草大幅提高了根际土壤中拟杆菌门(Bacteroidota)的相对丰度;在属水平上,种植大绿豆处理的罗河杆菌属(Rhodanobacter)和孤岛杆菌属(Dokdonella)的相对丰度较种植高丹草的显著(P<0.05)提高5~6倍。冗余分析和相关分析发现,影响土壤细菌髌骨细菌门(Patescibacteria)、拟杆菌门、放线菌门、芽单孢菌门(Gemmatimonadota)、厚壁菌门(Firmicutes)、黏球菌门、绿弯菌门和变形菌门分布的主要环境因子是pH值、速效钾和微生物生物量碳含量。综上,在红壤旱地生土上种植绿肥作物有助于改善土壤环境条件,促进土壤细菌群落参与土壤养分循环。

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王金平, 黄荣珍, 朱丽琴, 等.

肥力提升措施对林地红壤生物结皮层微生物群落结构的影响

土壤学报, 2023, 60(1):292-303.

[本文引用: 2]

Lawson C E, Wu S, Bhattacharjee A S, et al.

Metabolic network analysis reveals microbial community interactions in anammox granules

Nature Communications, 2017(8):15416.

[本文引用: 1]

鲜文东, 张潇橦, 李文均.

绿弯菌的研究现状及展望

微生物学报, 2020, 60(9):1801-1820.

[本文引用: 1]

韦本辉, 甘秀芹, 申章佑, 等.

粉垄栽培甘蔗试验增产效果

中国农业科学, 2011, 44(21):4544-4550.

DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2011.21.024      [本文引用: 1]

【目的】评价粉垄栽培技术相比于传统栽培方法种植甘蔗的优势所在。【方法】选用新台糖22号和柳城03-1137两个品种，在不同地区进行粉垄栽培和传统栽培比较试验，在甘蔗工艺成熟期进行根系、绿叶、蔗茎性状、产量、品质及冬笋芽数等调查测定。【结果】粉垄栽培与传统栽培相比，根系鲜重增加了115.05%&mdash;146.48%；完全展开绿叶数（功能叶片）增加14.65%&mdash;19.35%；蔗茎产量增加21.91%&mdash;27.35%；甘蔗蔗糖含量、蔗汁蔗糖含量分别增加3.81%&mdash;5.17%、3.63%&mdash;5.75%，蔗汁还原糖分降低5.50%&mdash;9.76%；宿根冬笋芽数增加47.64%&mdash;197.70%。【结论】粉垄栽培的甘蔗，根系特别发达，功能叶片数增加，产量提高，品质改善，冬笋芽数增加。粉垄栽培方法是一项较好的栽培新方法。

曾伟聪, 覃东爽, 韩世健, 等.

粉垄“145”模式在新植蔗上的应用效应及其生理生态基础

广西植物, 2023, 43(2):357-367.

[本文引用: 1]

Kuypers M M M, Marchant H K, Kartal B.

The microbial nitrogen-cycling network

Nature Reviews Microbiology, 2018, 16(5):263-276.

DOI:10.1038/nrmicro.2018.9      PMID:29398704      [本文引用: 1]

Nitrogen is an essential component of all living organisms and the main nutrient limiting life on our planet. By far, the largest inventory of freely accessible nitrogen is atmospheric dinitrogen, but most organisms rely on more bioavailable forms of nitrogen, such as ammonium and nitrate, for growth. The availability of these substrates depends on diverse nitrogen-transforming reactions that are carried out by complex networks of metabolically versatile microorganisms. In this Review, we summarize our current understanding of the microbial nitrogen-cycling network, including novel processes, their underlying biochemical pathways, the involved microorganisms, their environmental importance and industrial applications.

于淼, 郭玲玲, 池景良.

半干旱区玉米不同生育期土壤细菌群落结构动态变化

四川农业大学学报, 2023, 41(4):626-630,697.

[本文引用: 1]

吕博, 丁亮, 过聪, 等.

复合微生物肥对棉田土壤养分及根际细菌群落的影响

作物杂志, 2024(4):209-215.

[本文引用: 1]

刘辉, 韦璐璐, 朱龙发, 等.

鞘氨醇单胞菌的研究进展

微生物学通报, 2023, 50(6):2738-2752.

[本文引用: 1]

余高, 赵仕龙, 冯顺梅, 等.

不同施肥对云贵高原黄壤细菌群落及柑橘品质的影响

环境科学, 2024, 45(12):7337-7349.

[本文引用: 1]

张汴泓, 雷涵, 李日坤, 等.

深耕对烤烟产量产值及根际土壤微环境的影响

南方农业学报, 2023, 54(8):2195-2206.

[本文引用: 1]

Rivett D W, Bell T.

Abundance determines the functional role of bacterial phylotypes in complex communities

Nat Microbiol, 2018, 3(7):767-772.

DOI:10.1038/s41564-018-0180-0      PMID:29915204      [本文引用: 1]

Bacterial communities are essential for the functioning of the Earth's ecosystems'. A key challenge is to quantify the functional roles of bacterial taxa in nature to understand how the properties of ecosystems change over time or under different environmental conditions 2. Such knowledge could be used, for example, to understand how bacteria modulate biogeochemical eyeless, and to engineer bacterial communities to optimize desirable functional processes 4. Communities of bacteria are, however, extraordinarily complex with hundreds of interacting taxa in every gram of soil and every millilitre of pond waters. Little is known about how the tangled interactions within natural bacterial communities mediate ecosystem functioning, but high levels of bacterial diversity have led to the assumption that many taxa are functionally redundant's. Here, we pinpoint the bacterial taxa associated with keystone functional roles, and show that rare and common bacteria are implicated in fundamentally different types of ecosystem functioning. By growing hundreds of bacterial communities collected from a natural aquatic environment (rainwaterfilled tree holes) under the same environmental conditions, we show that negative statistical interactions among abundant phylotypes drive variation in broad functional measures (respiration, metabolic potential, cell yield), whereas positive interactions between rare phylotypes influence narrow functional measures (the capacity of the communities to degrade specific substrates). The results alter our understanding of bacterial ecology by demonstrating that unique components of complex communities are associated with different types of ecosystem functioning.

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