小麦作为我国重要的粮食作物，在保障国家粮食安全中具有不可替代的作用。在人口激增与耕地资源紧缺的双重压力下，突破单产瓶颈已成为小麦产业可持续发展的核心问题^[1]。构建理想的作物株型是培育高产品系的有效途径之一，株型是指植株地上部的空间布局，包括植株的高矮和分散程度等^[2-3]。研究^[4-6]表明，小麦产量构成三要素间的协调增效是实现高产的关键，其中穗数受制于群体与个体的协调优化，而粒重则由籽粒库容与灌浆充实度共同决定。当前高产栽培中单位面积穗数和穗粒数趋于稳定，粒重提升成为增产的重要突破口。诸多学者围绕灌浆机制开展了一系列研究^[7-12]，发现籽粒灌浆速率与粒重多呈正相关，但也因品系与环境差异而存在特异性。蔡庆生等^[13]首次提出“高粒重源于快灌浆”的理论基础；刘红杰等^[14]则发现粒重与灌浆持续时间无显著相关关系；另有研究^[15]表明，延长灌浆期可显著促进粒重增加。上述理论存在的分歧可能与供试品系的株型特征密切相关，而现有研究鲜见系统解析株型与灌浆特性的内在联系。物质分配机制相关研究^[16-18]表明，花前储存物质转运和花后光合产物积累构成籽粒充实的双源供给，氮素代谢则通过调控源库关系影响群体质量。前期研究多聚焦于单一株型品系的生理特征，而关于不同株型品系间干物质再分配效率、氮素转运规律及其与灌浆动态互作的研究相对较少。

在大田生产中，通过株型优化协同群体库源关系亟需深入探究，实现穗粒结构优化与干物质高效转运，进而形成库容提升与源强维持同步增强的良性循环机制。本研究以松散、半紧凑和紧凑3种株型小麦新品系为供试材料，系统分析灌浆特性、光合生产能力及物质转运效率，揭示株型―光合―灌浆互作对产量形成的作用方式，为构建株型栽培理论和选育高产、高效品系提供理论依据。

试验于2022-2023年在河南省新乡市原阳县河南农业大学原阳试验基地（113°46′ E，34°54′ N）进行。土壤类型为壤质潮土，基本理化性质为pH 8.58，含有机质12.6 g/kg、全氮0.86 g/kg、速效磷23.5 mg/kg、速效钾142 mg/kg。前茬作物为玉米，采用小麦―玉米周年轮作制。试验基地属暖温带半湿润大陆性气候，年均日照时数为1925.1 h，小麦生长季月均降水量和月均温度如图1所示。

供试材料为课题组自育的3种株型小麦新品系，分别为豫农710（YN710，松散型，株高81.2±1.8 cm，旗叶夹角42.6±4.3°），豫农711（YN711，半紧凑型，株高76.8±1.5 cm，旗叶夹角35.4±2.8°），豫农712（YN712，紧凑型，株高72.3±1.2 cm，旗叶夹角28.5±3.1°）。各品系分蘖成穗率因播期早晚及播量大小而有所差异，分别为57.9%（YN710）、62.7%（YN711）和68.2%（YN712）。

于2022年10月20日机械条播，2023年6月4日收获。采用随机区组设计，3次重复，小区面积12 m²（8 m×1.5 m），沿南北方向排列，区组间距1 m；播种密度统一为450万株/hm²，行距20 cm。播前基施氮肥120 kg/hm²（尿素，含N 46%）、磷肥90 kg/hm²（重过磷酸钙，P₂O₅44%）、钾肥75 kg/hm²（氯化钾，K₂O 60%）；拔节期追施氮肥80 kg/hm²（尿素）。其余管理同高产栽培方案一致。

于分蘖期、拔节期和开花期调查单位面积茎蘖数，折算每公顷茎蘖数。成熟期按“一米双行”样方调查穗数，折算每公顷穗数；实割1 m²计产，脱粒晒干后称重，测定各处理的千粒重和籽粒含水量，折算成标准含水量（13%）产量（kg/hm²）。

自花后7 d开始每3~5 d取样，每小区选取15个长势均匀一致的麦穗，区分强势粒（下位小花）和弱势粒（上位小花），直至收获。样品于105 ℃杀青30 min，80 ℃烘干至恒重，剥取籽粒并称量干重，折算成千粒重。

采用Logistic方程^[19-21]描述灌浆进程：y=k/(1+ae ^-bt)，式中，y为千粒重，k为最大生长量，a、b为参数，t为开花后天数；

灌浆持续时间（T，d）为从开花至最大粒重的天数；

平均灌浆速率[V_mean，g/(1000粒·d)]=(k-y₀)/T，式中，y₀为开花当日千粒重；

最大灌浆速率[V_max，g/(1000粒·d)]=b·k/4；

籽粒最大灌浆速率的出现时间（T_max，d）=ln a/b

渐增期的持续时间（T₁，d）=(ln a−1.317)/b，平均干物质积累量（K₁，g）=y(T₁)−y₀，平均灌浆速率[V₁，g/(1000粒·d)]=K₁/T₁；

快增期的持续时间（T₂，d）=2.634/b，平均干物质积累量（K₂，g）=y(T₁+T₂)−y(T₁)，平均灌浆速率[V₂，g/(1000粒·d)]=K₂/T₂；

缓增期的持续时间（T₃，d）=T−T₁−T₂，平均干物质积累量（K₃，g）=k−y(T₁+T₂)，平均灌浆速率[V₃，g/(1000粒·d)]=K₃/T₃。

花后7 d使用SPAD-502叶绿素仪测定旗叶中部叶绿素相对含量（SPAD值），每小区测10片叶，每7 d测一次。同期使用LI-6400XT光合仪测定旗叶净光合速率[P_n，μmol/(m²·s)]，测定时间统一为上午9:00-11:00，光强设定为1200 μmol/(m²·s)，每7 d测量一次。

分别于冬小麦开花和成熟期取分布均匀、长势一致的植株样品，剪去根系，将植株按茎、叶、穗等器官分样后，105 ℃杀青30 min，80 ℃烘干至恒重，称重（g）。参考[22]测定植株氮素含量，并计算相关指标。开花期（成熟期）干物质积累量=开花期（成熟期）各器官干物质积累量相加；开花期干物质转运量=开花期干物质积累量-成熟期营养器官干物质积累量；开花期干物质转运率（%）=开花期干物质转运量/开花期干物质积累量×100；花后干物质同化量=籽粒干物质积累量-开花期干物质转运量；花前干物质对籽粒贡献率（%）=开花期干物质转运量/成熟期籽粒干物质积累量×100；花后干物质对籽粒贡献率（%）=花后干物质同化量/成熟期籽粒干物质积累量×100；开花期（成熟期）氮素积累量=开花期（成熟期）各器官氮素积累量相加；开花期氮素转运量=开花期氮素积累量-成熟期营养器官氮素积累量；开花期氮素转运率（%）=开花期氮素转运量/开花期氮素积累量×100；花后氮素同化量=成熟期植株氮素积累量-开花期植株氮素积累量；花前氮素对籽粒氮素的贡献率（%）=开花期氮素转运量/成熟期籽粒氮素积累量×100；花后氮素对籽粒氮素的贡献率（%）=花后氮素同化量/成熟期籽粒氮素积累量×100。

采用Excel 2016整理数据，使用SPSS 26.0进行方差分析（Duncan新复极差法检验，P<0.05）和回归分析，使用Origin 2023绘制图表。

由表1可知，3种株型冬小麦的群体动态存在显著差异。紧凑型品系YN712在分蘖期、拔节期和开花期的茎蘖数均显著高于松散型品系YN710（P<0.05）。其中，拔节期YN712茎蘖数达2192×10⁴/hm²，较YN710（1845×10⁴/hm²）高18.7%，表明紧凑株型更利于早期分蘖形成。开花期各品系茎蘖数较拔节期下降64.3%~67.7%，反映生育后期无效分蘖的自然衰退规律。

由表2可知，紧凑型品系YN712的产量达8890.70 kg/hm²，较YN711增产3.58%（P<0.05），较YN710增产1.34%（P<0.05）。产量构成因素中，YN712的穗数显著高于其余品系（P<0.05），达641.60×10⁴/hm²，可能与其拔节期高茎蘖数（2192×10⁴/hm²）直接相关；而穗粒数以半紧凑型品系YN711最高（45.60），松散型品系YN710的千粒重最高（50.25g）。相关性分析（表3）显示，穗数与产量呈显著正相关（r=0.690^*），而穗粒数与穗数呈极显著负相关（r=−0.909^**），进一步证实高茎蘖数使穗数增加，但抑制穗粒发育，YN712的穗数显著高于YN711和YN710，是其产量优势（8890.70 kg/hm²）的核心原因。

Shapiro-Wilk正态检验表明，产量数据统计量为0.896，显著性水平为0.230，自由度为9，符合正态分布，适宜进行回归分析。以产量（Y）为因变量，穗数（X₁）、穗粒数（X₂）及千粒重（X₃）为自变量，构建线性模型Y=4504.883+1.538X₁+ 6.354X₂+66.934X₃，该模型达极显著水平（P= 0.006），决定系数R²=0.901。边际效应分析表明，每公顷穗数增加1万、穗粒数增加1粒或千粒重增加1 g，产量可分别提升1.538 kg、6.354 kg与66.934 kg，表明增加穗数是实现品系增产的关键途径。

由表4可知，YN712的开花期干物质积累量（15 054.30 kg/hm²）显著高于其他品系，其开花期干物质转运率（26.86%）和花前干物质对籽粒贡献率（45.57%）均居首位，表明紧凑型株型品系通过提升花前光合产物向籽粒的再分配效率实现高产。松散型品系YN710的花后干物质对籽粒贡献率（63.57%）高于紧凑型品系YN712，但花前干物质对籽粒贡献率较低（36.43%）。

由表5可知，不同品系在不同时期的氮素积累量、氮素转运率及氮素对籽粒的贡献率不同。开花期氮素积累量依次为YN712（284.65 kg/hm²）>YN710（250.70 kg/hm²）>YN711（218.18 kg/hm²），开花期氮素转运量与其排序一致。同时，YN712花前氮素对籽粒氮素的贡献率达89.39%，显著高于YN711（P<0.05）。说明紧凑株型品系通过增强营养生长期的氮素吸收能力进而增加粒重。

由图2可知，3个不同株型冬小麦品系花后旗叶SPAD值呈先升高后降低的变化趋势，峰值均出现于花后7 d。松散型品系YN710各阶段SPAD值均显著高于其余品系，花后35 d仍保持在9.8，体现其延缓叶片衰老的优势。

由图3可知，3个株型冬小麦品系的P_n均表现为先升高后降低的变化趋势，均于花后7 d达峰值，之后逐步下降。其中，YN710的P_n峰值[24.7 μmol/(m²·s)]显著高于YN711[23.1 μmol/(m²·s)]和YN712[21.8 μmol/(m²·s)]。在衰退阶段（花后21~35 d），YN710的P_n值下降幅度较YN712减缓，降幅差异达53.1%，表明松散型品系在灌浆后期具备更强的光合持久性。

从开花期至成熟期，冬小麦品系旗叶光合特性指标与千粒重的相关性存在差异，由表6可知，SPAD值和P_n在各生育时期与千粒重均呈正相关关系。在灌浆中期和后期，SPAD值与千粒重呈极显著正相关（P<0.01），且灌浆中期P_n与千粒重呈显著正相关（P<0.05），表明灌浆中后期旗叶光合功能的维持可能是决定千粒重的关键因素。

从图4可以看出，3种株型冬小麦品系强、弱势粒灌浆过程均符合慢―快―慢的增长趋势，其进程可用Logistic方程模拟（表7），相关性均达到极显著水平（P<0.01）。

不同株型冬小麦品系强势粒和弱势粒的灌浆速率均呈现先升高后降低的趋势（表8）。强势粒最大灌浆速率依次为YN710>YN711>YN712，YN711的灌浆速率在花后19 d达到最大值，而YN712和YN710均在花后23 d达到最大值，此后灌浆速率开始下降；不同株型冬小麦品系强势粒的灌浆速率差异主要体现在花后15 d之前，之后则差异不显著。弱势粒最大灌浆速率依次为YN710>YN712>YN711，YN711和YN712的灌浆速率均在花后19 d达到最大值，而YN710则在花后23 d达到最大值；不同株型冬小麦品系弱势粒的灌浆速率差异同样体现在花后15 d之前，之后差异未达显著水平。YN711和YN710在各时期均表现为强势粒灌浆速率高于弱势粒，YN712则在除花后15~23 d的时期外表现为弱势粒灌浆速率高于强势粒。

由表9可知，松散型品系YN710的籽粒最大灌浆速率出现时间为21.75 d，其平均灌浆速率最大，为1.36 g/(1000粒·d)，因此干物质积累量最多。而紧凑型品系YN712虽然灌浆持续时间最长（45.73 d），但平均速率较低，为1.20 g/(1000粒·d)，导致其干物质积累量较少。3个不同株型冬小麦品系达到最大灌浆速率的时间有所差异，变化范围在20.48~21.75 d，YN711的出现时间最早。3个品系的最大灌浆速率变化范围在2.31~2.70 g/(1000粒·d)，其中YN712最大，YN710最小。灌浆持续时间的变化范围在42.89~ 45.73 d，其中YN712最长，YN710最短。此外，参试冬小麦品系在3个灌浆阶段的持续时间均表现为T₂>T₃>T₁，说明快增期的持续时间最长，这有利于籽粒的优质高产；渐增期以YN710的持续时间最长，YN711最短；快增期和缓增期的持续时间则是YN711和YN712明显长于YN710。各品系在3个灌浆阶段的籽粒干物质积累量均表现为K₂>K₁>K₃，说明在快增期籽粒干物质积累量最多，其中YN710积累量最多，YN712最少；渐增期与快增期表现出相同的籽粒干物质积累量排序；在缓增期则是YN711和YN710的籽粒干物质积累量相同，均优于YN712。3个品系在3个灌浆阶段的灌浆速率均表现为V₂>V₃>V₁，渐增期YN711和YN710灌浆速率较高；快增期和缓增期均为YN710灌浆速率最高，YN712最低。

不同株型冬小麦品系籽粒灌浆特征参数与千粒重的相关性分析结果（表10）表明，千粒重和最大灌浆速率（r=0.83^**）、平均灌浆速率（r=0.70^*）分别呈极显著与显著正相关，与灌浆持续时间呈负相关（r=−0.32），但不显著，表明提升灌浆速率比延长灌浆期对千粒重的提升作用更为明显。此外，渐增期、快增期和缓增期的干物质积累量与千粒重均呈显著正相关，快增期的平均灌浆速率与千粒重呈极显著正相关（r=0.85^**）。以上表明籽粒灌浆快增期的物质积累占主导，能有效促进千粒重提高，实现高产。

本研究发现，紧凑株型品系YN712通过拔节期高茎蘖数（2192×10⁴/hm²）促进有效穗数形成，但中后期冠层拥挤导致光合衰减；松散株型品系YN710虽茎蘖数较低，但个体空间优化延长了光合功能期。通过解析3种株型小麦的产量构成发现，YN712通过较高的单位面积有效穗数（641.60×10⁴ /hm²），突破与穗粒数的负相关限制（r=−0.909^**），实现8890.70 kg/hm²的产量优势。这与王汉霞等^[23]提出的穗数变异系数最大，与产量的相关系数和偏相关系数最大，关系最为密切的理论一致。YN710的千粒重最高（50.25 g），符合吕广德等^[24]定义的中产型品系（48.5~50.1 g）；但其通过灌浆特性优化，以最高的平均灌浆速率[1.36 g/(1000粒·d)]提升粒重，弥补穗数的不足。值得注意的是，YN712产量突破并未以牺牲粒重为代价，其开花期干物质积累量15 054.30 kg/hm²，开花期植株氮素积累量284.65 kg/hm²，表明株型改良可协同提升群体库容与源强。

干物质与氮素转运分析显示，3个品系中，YN712的开花期干物质转移率（26.86%）较高，同时花前干物质对籽粒贡献率（45.57%）最优，表现为高效转运，但其花后干物质对籽粒贡献率最低，表明紧凑株型品系更依赖花前储备物质的高效再分配，在花前同化物的截留与再分配效率上具有显著优势。此外，YN712亦具有氮素利用优势，其开花期氮素积累量（284.65 kg/hm²）与成熟期氮素积累量（309.74 kg/hm²）均为最高，花前氮素对籽粒贡献率达89.39%，说明紧凑株型品系通过多层级调控（如旗叶持续供氮、茎鞘短程转运）实现源库高效耦合，凸显其营养生长阶段的氮素吸收与再分配能力对库容扩展的支持作用。这一结果虽与吕广德等^[24]试验中花前氮素对籽粒贡献率的范围（50%~60%）存在差异，但与近期张丽霞等^[25]提出的高产品系花前氮素贡献率阈值上移的结论吻合，可能由于现代品系茎鞘维管系统进化使得转运能力提升。

Logistic方程拟合和花后灌浆速率方差分析表明，松散型品系YN710可以通过弱势粒灌浆提速实现粒重补偿。YN710和YN712的快增期持续时间分别为14.63 d和16.46 d，差值达1.83 d；但YN710的快增期平均灌浆速率为2.34 g/(1000粒·d)，高于YN712的2.00 g/(1000粒·d)；同时，YN710的弱势粒在花后23 d仍保持较高的灌浆速率[2.57 g/(1000粒·d)]，最终其千粒重达到50.25 g，显著高于其他品系。相关性分析显示，最大灌浆速率与千粒重呈极显著正相关（r=0.83^**），而灌浆总时长与千粒重呈负相关（r=−0.32），这表明现代高产品系的粒重形成是速率优先而非时间累积。本研究首次发现株型松散的品系通过优化弱势粒灌浆参数弥补群体密度不足的补偿机制，为穗型结构与粒位发育的协同育种提供了理论支撑。

不同株型品系的冠层结构与光合资源分配策略差异明显，对灌浆特性及产量表现有显著影响。YN712的拔节期茎蘖数达2192×10⁴ /hm²，该紧凑株型品系因旗叶直立，群体透光率较高，前期光能捕获效率得以提升^[26]，促进了分蘖成穗，单位面积穗数达最高值（641.60×10⁴ /hm²）。然而，YN712中后期冠层受光不足，具体表现为旗叶SPAD值在花后35 d降幅最大，P_n在花后7 d即达峰值，之后显著下降，使得灌浆中后期同化物供应受限。此外，虽然YN712开花期干物质转运率（26.86%）与氮素转运率（73.47%）较高，但弱势粒灌浆速率峰值出现滞后且持续时间短，导致千粒重最低（42.53 g）。高穗数品系需在冠层结构与灌浆期资源分配间寻求平衡。半紧凑型品系YN711展现出良好的光合表现与穗粒数优势，表明通过适度松散化等方式优化株型设计，或采取合理的栽培措施协调群体与个体的关系，进而延长光合功能期，有望实现穗数和粒重的协同提升。松散型品系YN710的叶片平展，虽降低了前期光合效率，但在生产中可通过宽行宽株的种植方式改善个体生长空间，延长中后期光合功能，同时维持花后较高的SPAD值，实现均匀的光分布，进而优化灌浆速率参数。其中，重点保障了YN710快增期[2.34 g/(1000粒·d)]和缓增期[0.93 g/(1000粒·d)]的高速与持续灌浆，特别是弱势粒在花后23 d仍保持较高的灌浆速率，为2.57 g/(1000粒·d)。其Logistic方程参数显示，灌浆渐增期（13.95 d）与快增期（14.63 d）衔接合理，使干物质积累量达到34.69 g，最终千粒重最高（50.25 g）。综上所述，松散株型更有利于灌浆中后期的“源―库”协调，尤其在小麦生产由多穗型向大粒型转型的背景下，这一特性对突破粒重瓶颈具有重要价值。

本研究揭示了株型结构与产量形成的协同机制，紧凑型品系豫农712（YN712）通过高穗数与高效物质转运实现高产；松散型品系豫农710（YN710）灌浆速率优势显著，可作为大粒型育种材料，其通过增大灌浆速率，弥补穗数劣势，与YN712形成差异化的高产途径。建议选育具备动态株型特征的冬小麦品系，即前期株型紧凑以促进分蘖，后期转为半松散型以延长光合时间，通过株型、光合与灌浆的协同优化，突破产量构成要素间的互作限制，进而实现冬小麦高产稳产的目标。