作物杂志, 2025, 41(5): 42-46 doi: 10.16035/j.issn.1001-7283.2025.05.006

专题:盐碱胁迫下作物抗逆响应与生态调控

褪黑素浸种对盐碱胁迫下谷子萌发的影响

徐明丽,1, 吴柏辰1, 刘畅1, 高鑫涵1, 殷佳琪1, 何雪1, 刘莹1, 尹泽群1, 苗兴芬,1,2

1 黑龙江八一农垦大学农学院/黑龙江省现代农业栽培技术与作物种质改良重点实验室163319黑龙江大庆

2 农业农村部东北平原农业绿色低碳重点实验室163319黑龙江大庆

Effect of Melatonin Soaking on Foxtail Millet Germination under Saline-Alkali Stress

Xu Mingli,1, Wu Baichen1, Liu Chang1, Gao Xinhan1, Yin Jiaqi1, He Xue1, Liu Ying1, Yin Zequn1, Miao Xingfen,1,2

1 Agricultural College, Heilongjiang Bayi Agricultural University / Heilongjiang Province Key Laboratory of Modern Agricultural Cultivation Technology and Crop Quality Improvement, Daqing 163319, Heilongjiang, China

2 Key Laboratory of Green and Low-Carbon Agriculture in Northeast Plain, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Daqing 163319, Heilongjiang, China

通讯作者: 苗兴芬,研究方向为谷子育种及种子生理生化,E-mail:byndmxf@126.com

收稿日期: 2024-04-24   修回日期: 2024-05-24   网络出版日期: 2024-06-18

基金资助: 黑龙江省博士后启动项目(LBH-Q17140)
黑龙江省重点研发项目(GA21B009)

Received: 2024-04-24   Revised: 2024-05-24   Online: 2024-06-18

作者简介 About authors

徐明丽,主要从事作物遗传育种研究,E-mail:1951315477@qq.com

摘要

以盐碱敏感品种大同29和耐盐碱品种龙谷25作为试验材料,探究了50、100、150和200 μmol/L褪黑素溶液浸种对盐碱胁迫下种子萌发的影响。盐碱溶液由Na2SO4、NaCl、NaHCO3、Na2CO3按4:1:4:1比例配制,浓度为80 mmol/L。结果表明,与单一胁迫处理相比,随着褪黑素浓度的升高,2个品种谷子的根长和芽长都呈现先上升后下降的趋势。盐碱敏感品种大同29的发芽率、发芽指数和抗氧化酶活性都呈现逐渐上升的趋势,200 μmol/L褪黑素处理对盐碱敏感品种大同29的缓解胁迫效果最好。耐盐碱品种龙谷25的发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数和抗氧化酶活性都呈现先上升后下降的趋势,150 μmol/L的褪黑素对于提高龙谷25的抗胁迫能力最为有效。

关键词: 谷子; 褪黑素; 盐碱胁迫; 萌发; 抗氧化酶

Abstract

This experiment investigated the effects of melatonin solution soaking on the seed germination of two foxtail millet varieties, the saline-sensitive variety Datong 29 and the saline-tolerant variety Longgu 25, under an 80 mmol/L saline-alkali stress. The saline-alkali solution was a mixture of Na₂SO4, NaCl, NaHCO3, and Na₂CO3 at a ratio of 4:1:4:1. Seeds were soaked in melatonin solutions at concentrations of 50, 100, 150, and 200 μmol/L. The results showed that compared with single stress treatment, the root and shoot lengths of both foxtail millet varieties initially increased and then decreased with rising melatonin concentrations. For the saline-alkali sensitive variety, Datong 29, the germination rate, germination index, and antioxidant enzyme activities all showed a gradual increasing trend. A concentration of 200 μmol/L melatonin was the most effective in alleviating saline stress for Datong 29. For the saline-tolerant variety, Longgu 25, the germination rate, germination potential, germination index, vigor index, and antioxidant enzyme activities showed a trend of first increasing and then decreasing. A concentration of 150 μmol/L melatonin was most effective in improving its stress tolerance.

Keywords: Foxtail millet; Melatonin; Saline-alkali stress; Germination; Antioxidant enzyme

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本文引用格式

徐明丽, 吴柏辰, 刘畅, 高鑫涵, 殷佳琪, 何雪, 刘莹, 尹泽群, 苗兴芬. 褪黑素浸种对盐碱胁迫下谷子萌发的影响. 作物杂志, 2025, 41(5): 42-46 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2025.05.006

Xu Mingli, Wu Baichen, Liu Chang, Gao Xinhan, Yin Jiaqi, He Xue, Liu Ying, Yin Zequn, Miao Xingfen. Effect of Melatonin Soaking on Foxtail Millet Germination under Saline-Alkali Stress. Crops, 2025, 41(5): 42-46 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2025.05.006

谷子属禾本科一年生草本植物,具有耐旱性强、水分利用率高和蒸腾系数低等优点,是典型的环境友好型作物,已有8000多年的栽培历史[1-2],在中国的农业生产史上发挥了重要作用[3-4]。近年来,土壤盐碱化导致土地退化加剧、农业产出下降,甚至引发粮食安全问题[5]。我国盐碱地分布广泛,涉及17个省区,以东北、华北和西北地区为主,约占全国可利用土地面积的5%,其中大部分为盐碱荒地,仅有1/5左右为耕地[6-7],提高作物的耐盐碱性成为缓解这一生态问题的有效手段,具有重要的研究价值。

褪黑素是一种在动植物中普遍存在的激素类物质,可以提高植物在逆境条件下的生存率和抗逆性。褪黑素不仅能促进植物生长,还能增强植物对各种非生物逆境的抵抗力,在植物逆境响应中起着关键作用[8]。褪黑素在植物体内的功能多样,包括调节生长发育、促进种子萌发、延缓衰老和增强抗逆性等[9]。近年来,褪黑素在植物抗逆生理中的作用受到了广泛关注,其提高植物在逆境条件下的生存率和抗逆性主要与其强大的抗氧化能力有关[10-11]。研究[12]发现,与盐碱胁迫处理相比,使用褪黑素浸种能够有效提升侧柏种子的发芽率和发芽指数,同时增强超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)活性。外源褪黑素浸种处理可以通过减少黑青稞种子活性氧的积累,促进黑青稞在盐碱胁迫下的种子萌发和幼苗生长[13]。不同浓度的褪黑素浸种能在一定程度上缓解混合盐碱胁迫对藜麦造成的伤害,且显著促进陇藜3号和陇藜4号藜麦地上部及根系形态发育、生物量积累、提高根系活力和抗氧化酶活性[14]。本试验通过对2个谷子品种进行不同浓度褪黑素浸种处理,旨在探究其对盐碱胁迫下谷子种子萌发的影响,为谷子在盐碱地区的种植提供理论支持。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验采用由黑龙江八一农垦大学谷子研究室提供的大同29(盐碱敏感)和龙谷25(耐盐碱)作为研究材料。

1.2 试验设计

用75%酒精消毒种子30 s,随后用蒸馏水多次冲洗至无异味,于1% NaCl溶液中浸泡10 min,用蒸馏水冲洗5次以去除残留物,最后吸去表面水分。按照不同浓度要求对种子进行24 h的褪黑素浸种处理。

将每个品种的50粒种子置于垫有一层滤纸的发芽盒中,每盒加入2 mL浓度为80 mmol/L(Na2SO4:NaCl:NaHCO3:Na2CO3=4:1:4:1)混合盐碱溶液,确保种子与盐碱溶液完全接触。将种子置于培养箱内,实施昼夜(12 h/12 h)光照的周期培养。试验设置包括清水对照组(CK)、80 mmol/L盐碱胁迫组(D)和4个加入盐碱溶液和不同浓度褪黑素(50、100、150和200 μmol/L)的处理组(D+50、D+100、D+150和D+200),每组试验重复3次。种子萌发后,进行鲜样收集和相关指标的测定。

1.3 测定指标与方法

发芽标准设定为根和芽的长度均达到种子直径的一半以上。每日固定时间记录种子的萌发数量,第3天记录发芽势,第7天记录发芽率。到第8天,从每组试验中随机选择10株幼苗,测量其根长和芽长。

发芽势(%)=种子发芽数/试验种子数×100;发芽率(%)=种子发芽数/试验种子数×100;发芽指数(germination index,GI)=∑(Gt/Dt),式中,Gt为不同时间的发芽个数;Dt是发芽的天数;活力指数(vigor index,VI)=GI×根长。采用氮蓝四唑法测定SOD活性,采用愈创木酚法测定POD活性,采用紫外吸收法测定过氧化氢酶(CAT)活性。

1.4 数据处理

采用SPSS 26进行数据统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同浓度褪黑素浸种对盐碱胁迫下谷子萌发的影响

表1所示,与CK处理相比,D处理显著抑制了2个谷子品种的萌发。与D处理相比,D+50、D+100、D+150和D+200处理提高了发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数。不同浓度的褪黑素浸种处理对2个品种的萌发有不同程度的促进作用。在D+150处理下大同29发芽势和活力指数的缓解效果较好,分别较D处理升高了16.65%和1.04,且活力指数与D处理之间有显著性差异;在200 μmol/L褪黑素处理下,大同29的发芽率和发芽指数达到最高,比D处理分别提高45.43%和1.00,且处理之间差异显著。在盐碱胁迫下,随褪黑素浓度增加,龙谷25 4个萌发指标都呈现先上升后下降的趋势。当褪黑素浓度为150 μmol/L时,指标达到最大值,与D处理相比分别增加了96.00%、33.32%、0.91和2.68,且处理之间的差异显著;而在200 μmol/L褪黑素处理下,尽管这些指标略有下降,但依旧高于D处理。结果表明,褪黑素处理能够在一定程度上减轻盐碱胁迫对谷子种子萌发的不利影响,但过高的褪黑素浓度可能会限制种子的萌发。

表1   不同浓度褪黑素对盐碱胁迫下谷子萌发特性的影响

Table 1  Effects of different concentrations of melatonin on germination characteristics of foxtail millet under saline-alkali stress

品种Cultivar处理Treatment发芽势Germination potential (%)发芽率Germination rate (%)发芽指数GI活力指数VI
大同29
Datong 29
CK36.00±1.63a72.00±1.63a34.85±0.76a261.71±5.68a
D20.00±1.63b36.67±2.49d15.77±0.42d14.98±0.40d
D+5020.67±0.94b38.00±1.63d18.14±0.92c23.40±1.19c
D+10021.33±0.94b43.33±2.49c18.74±1.10c24.36±1.43bc
D+15023.33±2.49b50.00±1.63b20.12±0.98bc30.58±1.49b
D+20021.33±1.89b53.33±2.49b21.56±1.16b29.97±1.61b
龙谷25
Longgu 25
CK54.67±0.94c85.33±1.89a42.98±0.76b326.25±5.75a
D33.33±1.89e58.00±2.83d25.49±1.02d32.37±1.29f
D+5048.67±0.94d68.67±1.89c35.85±0.82c46.60±1.07e
D+10058.00±1.63b76.67±0.94b44.16±1.34b58.73±1.79d
D+15065.33±0.94a77.33±0.94b48.83±1.32a119.16±3.23b
D+20060.67±0.94b76.00±1.63b47.60±0.85a69.50±1.23c

不同小写字母表示处理间差异达到显著水平(P < 0.05),下同。

Different lowercase letters indicate significant difference among treatments (P < 0.05), the same below.

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2.2 不同浓度褪黑素浸种对谷子根长和芽长的影响

表2所示,CK处理中2个谷子品种的根长和芽长最大,大同29分别为7.51和2.29 cm,龙谷25分别为7.59和3.13 cm。相比之下,D处理中大同29根长和芽长分别减少了6.56、1.08 cm,龙谷25分别减少了6.32、1.73 cm,说明盐碱胁迫明显抑制了2个谷子品种根和芽的生长。用褪黑素浸种后,2个谷子品种的根长和芽长呈现先增加后减少的趋势,其中在150 μmol/L(D+150)浓度下达到峰值。在褪黑素浓度为200 μmol/L时,大同29根长和芽长分别降为1.39、1.55,龙谷25分别降为1.46、1.62 cm。表明在盐碱胁迫条件下,适宜浓度的褪黑素有助于促进谷子种子的生长,从而减轻盐碱胁迫所造成的抑制效果,但当浓度过高(200 μmol/L)时,反而降低了谷子的根长和芽长。综合而言,褪黑素在盐碱胁迫下对谷子的根长和芽长具有促进作用,但超过一定浓度后会产生轻微抑制作用。

表2   不同浓度褪黑素对盐碱胁迫下谷子根长和芽长的影响

Table 2  Effects of different concentrations of melatonin on root length and shoot length of foxtail millet under saline-alkali stress cm

品种
Cultivar
CKDD+50D+100D+150D+200
根长
Root
length
芽长
Bud
length
根长
Root
length
芽长
Bud
length
根长
Root
length
芽长
Bud
length
根长
Root
length
芽长
Bud
length
根长
Root
length
芽长
Bud
length
根长
Root
length
芽长
Bud
length
大同29 Datong 297.51a2.29a0.95c1.21d1.29b1.50c1.30b1.65bc1.52b1.72b1.39b1.55c
龙谷25 Longgu 257.59a3.13a1.27c1.40c1.30c1.51c1.33c1.63c2.44b2.12b1.46c1.62c

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2.3 不同浓度褪黑素浸种对谷子抗氧化酶活性影响

图1所示,与CK相比,在盐碱胁迫条件下,大同29和龙谷25的SOD、POD和CAT活性均有显著增加。随着褪黑素浓度的提高,3种酶的活性也呈现出不同程度的上升。大同29在D+200处理下的SOD活性达到最大,相较于D处理差异显著,提高了8.93%。而龙谷25的SOD活性在D+150处理时达到最大值,比D处理提高了9.30%;尽管在D+200处理下有所抑制,但仍然高于D水平。大同29的POD活性在D+200处理下达到最大,与D处理相比有显著性差异。龙谷25 POD活性在D+150处理下达到最大,并与D处理之间有显著差异。与D处理相比,大同29的CAT活性在D+200处理时达到最大值,与D处理相比活性显著增加了23.04%。龙谷25在D+150处理时CAT的活性最大,在D+200时CAT的活性开始降低,较最大值降低了1.72%。以上结果表明,不同的谷子品种对SOD、POD和CAT抗氧化酶活性的影响不同,通过选用恰当浓度的褪黑素进行浸种处理,可以有效提升抗氧化酶的活性,从而减轻盐碱胁迫对植物的不利影响,过高的褪黑素浓度反而会对抗氧化酶的活性造成抑制。总之,褪黑素处理可以增加SOD、POD和CAT的活性,从而提高植物清除活性氧自由基的能力,降低膜脂过氧化作用,保护细胞膜的完整性。

图1

图1   不同浓度褪黑素对盐碱胁迫下谷子抗氧化酶活性影响

不同小写字母表示处理间差异达到显著水平(P < 0.05),下同。

Fig.1   Effects of different concentrations of melatonin on antioxidant enzyme activity in foxtail millet under saline-alkali stress

Different lowercase letters indicate significant difference among treatments (P < 0.05), the same below.


2.4 不同浓度褪黑素浸种对谷子的生长和抗氧化酶活性影响的相关性分析

表3可知,发芽势与发芽率、发芽指数呈极显著正相关,与POD活性呈显著正相关;发芽率与发芽指数呈极显著正相关,与活力指数呈显著正相关;活力指数与根长、芽长呈极显著正相关,与SOD呈显著负相关;根长与芽长呈极显著正相关;根长与SOD呈极显著负相关;SOD与POD、CAT呈极显著正相关;POD与CAT呈极显著正相关。

表3   不同浓度褪黑素浸种对谷子生长和抗氧化酶活性影响的相关性分析

Table 3  Correlation analysis of the effects of different concentrations of melatonin soaking on the growth and antioxidant enzyme activity of foxtail millet

指标
Index
发芽势
Germination potential
发芽率
Germination rate
发芽指数
GI
活力指数
VI
根长
Root length
芽长
Bud length
SODPODCAT
发芽势Germination potential1.000
发芽率Germination rate0.939**1.000
发芽指数GI0.994**0.961**1.000
活力指数VI0.4500.597*0.5071.000
根长Root length0.2520.4340.3200.966**1.000
芽长Bud length0.4410.5700.4950.933**0.859**1.000
SOD0.1970.0650.166-0.643*-0.766**-0.4371.000
POD0.596*0.4670.574-0.313-0.505-0.1610.879**1.000
CAT0.5010.3610.483-0.396-0.549-0.2350.905**0.954**1.000

*”和“**”分别表示在P < 0.05和P < 0.01水平差异显著和极显著。

*”and“**”indicate significant and extremely significant differences at P < 0.05 and P < 0.01 levels, respectively.

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3 讨论

种子萌发期是植物生长发育的开始阶段,对盐碱胁迫极其敏感,这一时期的适应性决定了植物在盐碱环境中的生长表现及后续的生长发育能力[15]。盐碱胁迫是限制作物生长和产量提高的主要环境因素之一,会导致植物体内产生大量的活性氧自由基,引起氧化应激反应,破坏细胞结构和功能,最终影响植物的生长发育。在盐碱胁迫条件下,种子的发芽率以及其他萌发特性往往会遭受不同程度的影响。代婷等[16]研究结果显示,在3种不同水平的盐碱胁迫条件下,大叶补血草的种子发芽率随着盐分浓度的增加而减少,直到最终种子不萌发。姚婷等[17]研究发现,盐碱胁迫显著抑制小麦幼苗生长,使小麦幼苗地上和地下部干重显著降低。王明瑶等[18]研究发现,在不同浓度的盐碱胁迫条件下,褪黑素浸种能够提升大豆种子的发芽率、发芽指数和抗氧化酶活性等。本试验中,用80 mmol/L混合盐碱溶液处理种子,显著抑制了2个谷子品种的萌发、根长和芽长,并且提高了抗氧化酶的活性,这与前人[16]研究结果基本一致。

褪黑素作为一种重要的植物生长激素,会对植物的代谢产生明显影响,有助于促进植物的生长和发育,在一定程度上提高了植物对逆境胁迫的抗性。熊毅等[19]研究认为,施加500 μmol/L的褪黑素溶液,能够提升老化燕麦种子的抗逆性,从而增强其萌发活力,并显著改善关键的生长指标。毛培胜等[20]研究发现,100 μmol/L浓度的褪黑素可以显著提高混合盐碱条件下苜蓿种子的发芽率,降低苜蓿种子的膜系统损伤程度,提高SOD等抗氧化酶的活性。黎力乙等[21]研究发现,在150 mmol/L NaCl胁迫下,100 μmol/L褪黑素浸种处理对苜蓿种子萌发的促进效果最为显著。本试验通过不同浓度的褪黑素对不同谷子品种进行浸种处理,探讨在盐碱胁迫条件下褪黑素浸种对谷子种子萌发的影响。结果表明,褪黑素浸种有效地促进了2个谷子种子的生长,具体体现在根长、芽长、发芽率、发芽势、发芽指数以及活力指数的提高及抗氧化酶活性的增强。适当浓度的褪黑素能够提高SOD、POD和CAT的抗氧化酶活性,促使植株体内过量的活性氧基团还原,这有助于提高谷子对盐碱环境的适应性和抵抗能力。总之,褪黑素在提高盐碱胁迫下谷子的抗氧化酶活性方面发挥了重要作用。通过调节抗氧化酶系统的活性,褪黑素可以有效减轻盐碱胁迫引起的氧化损伤,增强谷子的抗逆性。因此,褪黑素在改善盐碱土壤环境下谷子的生长和产量方面具有潜在的应用价值。

4 结论

应用褪黑素来增强植物抵抗盐碱胁迫的能力时,需要根据具体品种的特性来调整褪黑素的使用浓度。本试验中,在80 mmol/L混合盐碱溶液胁迫下,盐碱敏感品种大同29的最适褪黑素浸种浓度为200 μmol/L,耐盐碱品种龙谷25的最适褪黑素浸种浓度为150 μmol/L。

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