作物杂志, 2025, 41(6): 203-209 doi: 10.16035/j.issn.1001-7283.2025.06.025

生理生化·植物营养·栽培耕作

免疫诱抗剂ZNC对盐碱胁迫下燕麦幼苗生长发育及生理适应性的影响

郭龙玉,, 高欣梅,, 福英, 张明伟, 王莹, 李乌日吉木斯, 乌日力格, 王英杰, 王靖宇, 杨凤婷, 谷艳茹, 全宇

兴安盟农牧科学研究所137400内蒙古乌兰浩特

Effect of Immune Inducer ZNC on Seedling Growth and Physiological Response of Oat under Saline-Alkali Stress

Guo Longyu,, Gao Xinmei,, Fu Ying, Zhang Mingwei, Wang Ying, Li Wurijimusi, Wurilige , Wang Yingjie, Wang Jingyu, Yang Fengting, Gu Yanru, Quan Yu

Hinggan League Institute of Agricultural and Husbandry Sciences, Ulanhot 137400, Inner Mongolia, China

通讯作者: 高欣梅,主要从事作物育种与高产栽培研究,E-mail:mnygxm@163.com

收稿日期: 2024-07-26   修回日期: 2024-09-7   网络出版日期: 2025-02-28

基金资助: 国家燕麦荞麦产业技术体系项目(CARS-07-G-5)
内蒙古自治区科技重大专项(2021SZD0017)
兴安盟农牧科学研究所青年创新基金项目

Received: 2024-07-26   Revised: 2024-09-7   Online: 2025-02-28

作者简介 About authors

郭龙玉,主要从事植物保护研究,E-mail:952764749@qq.com

摘要

分析免疫诱抗剂ZNC对燕麦幼苗生长发育和耐盐碱性的影响,为燕麦耐盐碱性研究及绿色高产高效栽培提供理论依据。以白燕2号为试验材料,通过盆栽试验,探究200 mmol/L盐碱胁迫(NaCl:NaHCO3=1:1)条件下,叶面喷施不同浓度ZNC对株高、茎粗和总生物量等生长特性,以及叶片抗氧化酶活性、丙二醛和渗透调节物质含量等生理指标的影响。结果表明,与仅施加盐碱胁迫的对照相比,燕麦叶面喷施浓度为50 µg/L的ZNC时,幼苗株高、茎粗、主根长、地上部鲜重和根鲜重分别显著提高16.85%、40.70%、20.02%、53.21%和56.10%;幼苗叶片中超氧化物歧化酶、过氧化物酶和脱氢酶的活性分别显著提升4.99%、35.86%和102.66%;丙二醛含量显著降低28.65%;可溶性蛋白、可溶性糖含量和脯氨酸分别显著提升51.71%、26.69%和154.51%。研究表明,在燕麦叶面喷施适宜浓度(50.0 µg/L)的ZNC可促进幼苗生长,降低细胞膜氧化损伤,增强渗透调节能力,提高燕麦幼苗的耐盐碱性,有效减轻模拟混合盐碱胁迫对燕麦幼苗生长的伤害。

关键词: 燕麦; 盐碱胁迫; 免疫诱抗剂ZNC; 生长发育; 生理适应性

Abstract

Exploring the effects of immune inducer ZNC on the growth, development, and saline-alkali tolerance of oat seedlings, providing theoretical basis for the study of oat saline-alkali tolerance and green, high-yield, and high-efficiency cultivation. This study used Baiyan 2 as the experimental material and explored the effects of foliar spraying of different concentrations of ZNC on growth characteristics such as plant height, stem diameter, total biomass, and physiological indicators such as leaf antioxidant enzyme activity, malondialdehyde, and osmotic regulator content under saline-alkali stress conditions of 200 mmol/L (NaCl:NaHCO3=1:1) through pot experiments. The results showed that compared with the control group under saline-alkali stress, spraying 50 µg/L ZNC on oat leaves significantly increased seedling height, stem diameter, main root length, fresh weight of shoot and root by 16.85%, 40.70%, 20.02%, 53.21%, and 56.10%, respectively; the activities of superoxide dismutase, peroxidase, and dehydrogenase in seedling leaves were significantly increased by 4.99%, 35.86%, and 102.66%, respectively; the malondialdehyde content significantly decreased by 28.65%; the contents of soluble protein, soluble sugar, and proline significantly increased by 51.71%, 26.69%, and 154.51%, respectively. It was shown that spraying suitable concentrations (50.0 µg/L) of ZNC on oat leaves can promote seedling growth, reduce cell membrane oxidative damage, enhance osmotic regulation ability, improve saline-alkali tolerance of oat seedlings, and effectively alleviate the damage caused by mixed saline-alkali stress to oat seedling growth.

Keywords: Oat; Saline-alkali stress; Immune inducer ZNC; Growth and development; Physiological adaptation

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本文引用格式

郭龙玉, 高欣梅, 福英, 张明伟, 王莹, 李乌日吉木斯, 乌日力格, 王英杰, 王靖宇, 杨凤婷, 谷艳茹, 全宇. 免疫诱抗剂ZNC对盐碱胁迫下燕麦幼苗生长发育及生理适应性的影响. 作物杂志, 2025, 41(6): 203-209 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2025.06.025

Guo Longyu, Gao Xinmei, Fu Ying, Zhang Mingwei, Wang Ying, Li Wurijimusi, Wurilige , Wang Yingjie, Wang Jingyu, Yang Fengting, Gu Yanru, Quan Yu. Effect of Immune Inducer ZNC on Seedling Growth and Physiological Response of Oat under Saline-Alkali Stress. Crops, 2025, 41(6): 203-209 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2025.06.025

农业作为国家经济的支柱产业,其可持续发展对于推动国家整体经济建设的高质量发展及形成新质生产力具有重要作用。然而,当今世界一系列亟待解决的农业生态问题严重制约了农牧业的可持续发展,土壤盐碱化是其中之一[1]。据不完全统计,世界上约有1/5的耕地存在不同程度的盐碱化,其中我国受土壤盐碱化危害的耕地面积达1亿hm2,约占全球盐碱地面积的10%[2]。随着全球气候日益变暖,以及多年来人类对于耕作的不规范管理,土壤次生盐碱化仍在不断加剧,预计至2050年全球将有近一半的耕地受到盐碱化侵袭,影响农业可持续发展[3-4]。土壤盐碱化对于植物的生长和繁殖有着多种类型的危害,包括渗透胁迫、氧化胁迫、离子毒害、营养亏缺和高pH等[5]。研究[6-7]表明,土壤盐碱化会导致植物能量代谢功能紊乱、光合作用降低、植物组织结构及生理性功能被破坏,长此以往使得植株生长迟滞,最终作物产量和品质均出现断崖式下滑。随着人口基数不断增长以及耕地资源逐渐匮乏,加之盐碱胁迫导致作物产量和品质下降的“双重打击”,粮食安全问题逐渐凸显。因此,开发与研究盐碱地的生物改良措施,筛选适合在各类盐碱地种植的耐盐植物,以及强化作物的抗盐碱胁迫能力都已迫在眉睫。

燕麦(Avena sativa L.)是禾本科早熟禾亚科燕麦属的一年生草本植物,作为内蒙古地区的优势作物和粮饲兼用作物,具有抗寒、耐旱和耐瘠薄等优点[8],尤其在耐盐碱方面研究价值较高。目前,燕麦被用于改良和修复土壤盐碱化耕地,作为试验性作物在轻、中度盐碱化地区广泛种植[9]。研究[10-11]显示,燕麦对轻度盐碱胁迫具有一定耐受性,但面对中度及高度盐碱胁迫时则表现欠佳。鉴于此,强化燕麦自身抗盐碱性可成为我国尤其是内蒙古地区综合治理与利用盐碱地、改良土质生态结构和发展生态产业的新路径,对保障燕麦稳产、减轻土壤盐碱化危害、实现增粮增草和农牧互促等方面都具有重要意义。

植物免疫诱抗剂又称植物疫苗,是一类新型生物农药,是疫苗工程技术领域的最新研究成果[12]。其作用机制是当植物受到外界刺激或胁迫时,植物为防御胁迫而调节自身新陈代谢,并产生免疫反应,从而获得一定程度的抗胁迫能力[13-14]。新型植物免疫诱抗剂宛氏拟青霉提取物(ZNC)是从野生沙棘根系中分离、纯化的宛氏拟青霉菌株的次生代谢物,其主要由糖类、蛋白质、核苷酸、氨基酸和环肽类物质等成分构成[15]。ZNC为纯天然物质,对自然生态环境安全无污染,且作用谱广,对绝大多数作物均有正向效果,如促进种子萌发、根系发育和植物生长[16],增强代谢调控[17],提高作物抗寒、抗病害、抗水淹和耐盐碱能力[18-21],提高作物产量及品质[22],提高肥料利用率和偏生产力[23-24]。Cao等[25]通过田间喷施试验发现,喷施200 ng/mL ZNC可增强马铃薯的抗病能力,降低马铃薯晚疫病的发病率,使马铃薯产量每公顷提高15个百分点;陈敏等[26]研究发现,ZNC浸种处理可有效改善甚至消除盐胁迫对玉米种子萌发的抑制作用,从而促进玉米根系生长并提高产量;此外,Chen等[27]通过大田试验发现,磷酸二铵配施ZNC后可有效促进玉米根系生长和养分吸收,从而增强作物抗逆性,提高产量及经济效益;王晓琪等[28]研究发现,施用ZNC后,可提高水稻叶片及根系干物质量,降低植株体内水分流失,促进根系生长。诸多研究[29-31]均表明,ZNC在多种作物上具有促生、增产和提高抗逆性的作用。但关于ZNC调控燕麦应对盐碱胁迫的研究鲜见报道。本研究以耐盐碱燕麦品种白燕2号为试验材料,探究免疫诱抗剂ZNC对盐碱胁迫下燕麦幼苗生长发育及生理适应性的影响,旨在揭示ZNC调控燕麦幼苗应对盐碱胁迫的机制,以期为燕麦耐盐碱性研究及绿色高产高效栽培等提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 试验地及试验材料

试验于2023年11-12月在兴安盟农牧科学研究所人工气候室进行,选取由吉林省白城市农业科学院提供的燕麦品种白燕2号为试验材料。免疫诱抗剂ZNC购于山东蓬勃生物科技有限公司。

1.2 试验设计

挑选籽粒饱满、均匀一致的燕麦种子,用5% NaClO消毒5 min,无菌水冲洗5次。于2023年11月15日播种至24个装有等量无菌蛭石的花盆中,每盆播种50粒,覆土0.5 cm,于人工气候室进行培养。待种子萌发后每盆定期浇灌等量1/2 Hoagland营养液。幼苗长至3叶1心时,每盆留取30株长势一致的幼苗进行试验。试验设8组处理,见表1,每个处理重复3次,其中CK1为蒸馏水对照组,CK2为单独盐碱胁迫对照组。盐碱胁迫处理每隔7 d浇1次200 mmol/L盐碱溶液(NaCl: NaHCO3=1:1),每盆浇灌量为200 mL,CK1浇灌等量蒸馏水。处理期间,每日采用手持式喷雾器向燕麦幼苗叶片正反面喷施等量蒸馏水或ZNC溶液,以叶面湿润不流滴为标准。处理25 d后取样并进行各指标的测定。

表1   试验设计

Table 1  Experimental design

处理
Treatment
ZNC浓度
Concentration of
ZNC (µg/L)
盐碱溶液浓度
Concentration of saline-
alkali (mmol/L)
CK10.00.0
CK20.0200.0
T112.5200.0
T225.0200.0
T350.0200.0
T4100.0200.0
T5200.0200.0
T6400.0200.0

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1.3 指标测定与方法

1.3.1 生长指标

取处理25 d的燕麦幼苗,每个处理取样15株,分别用皮尺和游标卡尺测定幼苗的株高、茎粗和主根长;用天平称量幼苗地上部鲜重和根鲜重,取平均值。

1.3.2 生理指标

取燕麦幼苗胁迫处理25 d的新鲜叶片,分别剪碎混匀,用于测定生理指标。使用上海酶联生物科技有限公司Elisa试剂盒,采用微量法测定叶片中过氧化物酶(POD)活性、脱氢酶(DHA)活性、丙二醛(MDA)含量、可溶性蛋白(SP)含量、可溶性糖(SS)含量和游离脯氨酸(Pro)含量;使用超氧化物歧化酶(SOD)试剂盒(G0101F,苏州格锐思生物科技有限公司),采用WST-8法测定叶片中SOD活性。

1.4 数据处理

采用Excel 2019处理数据,用SPSS 26.0软件进行差异显著性分析,采用Duncan法进行多重比较,使用Excel 2019和Origin 2024软件作图。

2 结果与分析

2.1 盐碱胁迫下叶面喷施ZNC对燕麦幼苗生长指标的影响

表2可见,单独盐碱胁迫处理(CK2)下燕麦幼苗株高、茎粗、主根长、地上部鲜重和根鲜重均低于CK1;与CK2处理相比,盐碱胁迫下喷施ZNC处理(T1~T6),均可不同程度提高燕麦幼苗株高、茎粗、主根长、地上部鲜重、根鲜重和总生物量,其中T2~T4处理显著提高株高,T2~T6处理显著提高茎粗,T3和T5处理显著增加主根长,T2和T3处理显著提高地上部鲜重;T2~T5处理显著提高根鲜重和总生物量。在不同浓度的ZNC处理中,T3处理对盐碱胁迫下燕麦幼苗生长的促进效果最好,其株高、茎粗、主根长、地上部鲜重、根鲜重和总生物量分别较CK2处理显著升高了16.85%、40.70%、20.02%、53.21%、56.10%和54.00%;株高和根鲜重分别较CK1处理显著升高了10.89%和24.48%,茎粗、主根长、地上部鲜重和总生物量与CK1处理无显著性差异。说明叶面喷施适宜浓度的ZNC可显著促进盐碱胁迫下燕麦幼苗的生长,以50.0 µg/L处理(T3)效果最好。

表2   盐碱胁迫下叶面喷施ZNC对燕麦幼苗生长的影响

Table 2  Effect of foliar spraying of ZNC on growth of oat seedlings under saline-alkali stress

处理
Treatment
株高
Plant height (cm)
茎粗
Stem diameter (mm)
主根长
Main root length (cm)
地上部鲜重
Fresh weight of shoot (g)
根鲜重
Fresh weight of root (g)
总生物量
Total biomass (g)
CK139.20±0.40b2.49±0.32a11.68±0.70ab1.78±0.29a0.51±0.06bc2.29±0.35a
CK237.20±1.04c1.72±0.09d10.34±0.99b1.09±0.22c0.41±0.06c1.50±0.26c
T138.20±0.35bc1.91±0.10cd11.48±1.16ab1.19±0.29bc0.53±0.10abc1.72±0.20bc
T242.60±1.04a2.13±0.13bc11.88±1.62ab1.53±0.35ab0.58±0.10ab2.11±0.28ab
T343.47±1.45a2.42±0.16ab12.41±0.67a1.67±0.16a0.64±0.08a2.31±0.11a
T441.60±1.44a2.23±0.31abc11.39±0.93ab1.38±0.16abc0.54±0.07ab1.92±0.23abc
T538.93±0.99bc2.37±0.05ab12.23±0.95a1.40±0.09abc0.55±0.02ab1.96±0.09ab
T638.60±1.31bc2.22±0.25abc11.92±0.47ab1.21±0.27bc0.46±0.03bc1.67±0.27bc

同列不同小写字母表示P < 0.05水平差异显著。

Different lowercase letters in the same column indicate significant differences at the P < 0.05 level.

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2.2 盐碱胁迫下施加ZNC对燕麦幼苗叶片抗氧化酶活性的影响

图1可知,与CK1相比,CK2处理下燕麦幼苗叶片的SOD、POD和DHA活性均有不同程度的降低,其中POD和DHA活性显著降低了16.03%和26.56%,SOD活性降低了1.93%。随着ZNC浓度的增加,燕麦叶片中SOD、POD和DHA活性呈先升后降的趋势,以T3处理缓解盐碱胁迫的效果最为显著,其次为T2。相较于CK2处理,T3处理中SOD、POD和DHA活性分别显著提升了4.99%、35.86%和102.66%,T2处理亦分别显著提升了4.91%、29.89%和98.01%。说明叶面喷施适宜浓度的ZNC可显著提升盐碱胁迫下燕麦幼苗抗氧化酶活性,以50.0 µg/L处理(T3)效果最好。

图1

图1   ZNC对盐碱胁迫下燕麦幼苗叶片抗氧化酶活性的影响

不同小写字母表示在P < 0.05水平差异显著。下同。

Fig.1   Effects of ZNC on antioxidant enzyme activities of oat seedling leaves under saline-alkali stress

Different lowercase letters indicate significant differences at the P < 0.05 level. The same below.


2.3 盐碱胁迫下施加ZNC对燕麦幼苗叶片膜脂过氧化作用的影响

图2可知,与CK1相比,CK2处理下燕麦幼苗叶片的MDA含量显著升高,增长33.01%。喷施不同浓度ZNC处理后MDA含量呈先下降后上升的趋势,与CK2相比,T1~T5处理可显著降低MDA含量,以T2和T3处理最为显著,分别降低了28.34%和28.65%,与CK1处理均无显著性差异。表明叶面喷施适宜浓度的ZNC可显著降低盐碱胁迫下燕麦幼苗MDA的积累,缓解细胞膜受到的氧化损伤,提高燕麦的耐盐碱能力,以25.0 µg/L(T2)和50.0 µg/L(T3)处理效果较好。

图2

图2   ZNC对盐碱胁迫下燕麦幼苗叶MDA含量的影响

Fig.2   Effects of ZNC on the content of MDA in oat seedling leaves under saline-alkali stress


2.4 盐碱胁迫下施加ZNC对燕麦幼苗叶片渗透调节物质含量的影响

图3可知,与CK1处理相比,CK2处理下燕麦幼苗叶片的SP和SS含量均显著降低,分别降低了26.25%和33.37%;Pro含量则显著升高47.29%。喷施不同浓度ZNC处理后Pro、SS和SP含量均呈先上升后下降的趋势。与CK2处理相比,T1~T3处理可显著提升SP含量,T1~T6处理对SS含量均无显著影响,T1~T6处理可显著提升Pro含量。其中,T3处理时SP、SS和Pro含量较CK2处理分别显著提升了51.71%、26.69%和154.51%,Pro的积累最为显著。以上表明盐碱胁迫下,燕麦幼苗叶片喷施适宜浓度的ZNC对Pro的积累产生一定的诱导作用,同时提高Pro和SP的含量,进而提高燕麦对盐碱胁迫的耐受性,以50.0 µg/L处理(T3)效果最好。

图3

图3   ZNC对盐碱胁迫下燕麦幼苗叶片渗透调节物质的影响

Fig.3   Effects of ZNC on osmotic regulatory substances in oat seedling leaves under saline-alkali stress


2.5 燕麦幼苗生长特性与生理特性的互作关系

图4可知,燕麦株高与MDA含量呈显著负相关,与SP、Pro含量和DHA活性呈显著正相关,与SOD和POD活性呈极显著正相关;茎粗和主根长均与MDA含量呈显著负相关;总生物量与MDA含量呈显著负相关,与POD活性呈显著正相关,同时与SP和SS含量呈极显著正相关。因此,混合盐碱胁迫及外源物质的应用主要通过调控燕麦幼苗的抗氧化能力和叶片渗透调节物质含量,进而影响植株的生长发育。

图4

图4   燕麦幼苗生长和生理指标之间的相关性

PH:株高;SD:茎粗;MRL:主根长;TB:总生物量。“*”表示显著相关(P < 0.05),“**”表示极显著相关(P < 0.01)。

Fig.4   Correlation between growth and physiological indexes of oat seedling

PH: plant height; SD: stem diameter; MRL: main root length; TB: total biomass.“*”represents significant correlation (P < 0.05),“**”represents extremely significant correlation (P < 0.01).


3 讨论

盐碱胁迫能影响植物体内诸多生理和代谢过程,是限制植物生长和产量提高的重要环境因子。盐碱胁迫下植物的表型变化最为直观,如种子的发芽率和发芽指数明显下降,幼苗的株高、叶面积和总生物量受到抑制。刘建新等[32]研究发现,高浓度混合盐碱胁迫下燕麦幼苗的株高受到显著抑制;本试验发现盐碱胁迫下燕麦茎粗和总生物量等生长指标显著下降,与赵远征等[33]研究结果一致。目前,通过外源添加活性物质调节农作物生长并改善其抗逆性,已成为缓解作物逆境伤害的新思路。喷施外源甜菜碱可明显提高谷子发芽势和地上部生物量,降低根冠比,缓解干旱胁迫的危害[34];施用烯效唑能够有效增强糜子[35]和万寿菊[36]的抗盐能力,促进幼苗的生长发育。本研究发现免疫诱抗剂ZNC能不同程度促进盐碱胁迫下燕麦幼苗生长,增加植株总生物量积累,在燕麦响应逆境胁迫中起到了正向调节的作用。这与王晓琪等[28]发现的适宜浓度ZNC可促进水稻根系生长的研究结果一致;与梁泰帅等[37]发现外源施用独脚金内酯可促进恒山黄芪幼苗叶片和根系质量积累的研究结果类似。施用ZNC减缓了盐碱胁迫对燕麦生长的毒害作用,前人[16]研究发现ZNC可诱导与YUCCA8和YUCCA9等植物生长素合成相关基因的表达,因此可能由于ZNC调控了燕麦生长素的合成,促进了细胞分裂、组织分化及相关转运蛋白基因的转录,达到调节燕麦生长的效果。但ZNC浓度过低(12.5 µg/L、25.0 µg/L)和过高(100.0 µg/L、200.0 µg/L、400.0 µg/L)效果均不明显,50.0 µg/L ZNC的效果最佳。

渗透调节物质的诱导及积累程度是植物应对盐碱、干旱和低温等逆境胁迫的重要反应,与作物耐胁迫性密切相关[38]。前人对盐碱胁迫下白三叶[39]、辣椒[40]和大豆[41]的研究发现,喷施适宜的外源活性物质能够增加盐碱胁迫下幼苗叶片和根系的Pro等含量,有效缓解逆境伤害,因此可通过外源物质诱导,以及调控细胞中具有渗透活性的有机物的合成与积累,进而平衡细胞膨压,提升细胞吸水性能,保证生物大分子的结构完整性。本研究结果表明,混合盐碱胁迫下燕麦幼苗Pro、SP和SS含量较蒸馏水对照均显著下降,渗透势失衡,这与张明伟等[42]研究结果一致。而在叶面喷施不同浓度ZNC后,燕麦幼苗游离Pro、SP和SS含量均呈“先升后降”的趋势,且各渗透调节物质均高于单独盐碱胁迫处理。这与王庆彬等[20]研究发现不同浓度ZNC处理后,盐碱胁迫下小白菜叶片SS和Pro含量均高于单独盐碱胁迫处理的研究结果一致。另有研究[9]显示,在高浓度盐碱胁迫下外源γ-氨基丁酸处理后燕麦幼苗的渗透调节物质含量也呈“先升后降”的趋势。以上研究说明,长期高浓度盐碱胁迫下,植物的渗透调节物质含量下降,渗透势失衡,免疫诱抗剂ZNC激活燕麦防御系统,诱导燕麦积累Pro、SP和SS,减少水分损失,进而维持酶活性和细胞结构的稳定性,抵御盐碱胁迫对幼苗生长发育的伤害。推测ZNC对渗透调节物质的调控机理可能与生物合成Pro、SP及SS等的限速酶和降解酶活性有关。

逆境胁迫会导致植物细胞内活性氧积累,严重破坏细胞膜结构和功能,此时SOD、POD和DHA协同作用,清除植物细胞内的超氧阴离子和自由基,调控植物的抗氧化防御功能,使细胞免于氧化损伤。前人[43]研究表明,施加水杨酸、褪黑素和6-苄氨基嘌呤等外源活性物质在一定程度上有效缓解了高温对成熟期烤烟上部叶抗氧化酶活性的限制,保障质膜结构稳定,进而改善烤烟上部叶的耐高温胁迫能力。本试验中,盐碱胁迫处理后燕麦幼苗的SOD、POD和DHA活性均显著下降,表明盐碱胁迫导致幼苗细胞氧化损伤和细胞膜结构破坏,在盐碱胁迫下叶面喷施50.0 µg/L ZNC后,SOD和POD活性分别显著提升了4.99%和35.86%。其活性变化与前人发现的ZNC提高水稻[28]和小白菜[19]的抗氧化酶活性,平衡活性氧清除系统,使植物细胞免于氧化损伤、缓解逆境胁迫伤害的研究结果一致;也有研究[20]表明叶面喷施ZNC可通过提高抗氧化系统防御能力增强植物的耐低温性。因此,在盐碱胁迫下,ZNC能够促使燕麦体内抗氧化系统相关酶活性增强,进而清除更多体内活性氧,并可能通过调节内源激素水平或上调抗氧化酶基因的转录水平,达到稳定蛋白质并保护细胞膜结构和功能的作用,最终提高植株抗逆性。

MDA是植物细胞膜过氧化后的产物,植株的受损程度可直接表现为MDA的含量变化,其含量与植株受损程度呈正相关。本研究显示,盐碱胁迫下燕麦幼苗叶片的MDA含量显著升高了33.01%,叶面喷施不同浓度ZNC能显著降低MDA含量,降幅为11.06%~28.65%。说明ZNC能有效减轻盐碱胁迫下膜脂过氧化程度,维护膜结构稳定性,与其他作物[19,28]中的应用结果一致。同时,本研究发现,燕麦幼苗叶片的MDA含量与总生物量呈极显著负相关,与株高、茎粗和根长呈显著负相关,由此推测叶片中MDA含量过量积累是幼苗生长受到抑制主要原因之一,且外源施加ZNC显著影响MDA含量,进一步证实ZNC可提高盐碱胁迫下植物MDA含量,缓解盐碱离子对膜通透性的影响。这与刘建新等[44]在盐碱胁迫下对燕麦使用H2S降低叶片内MDA含量的结果一致。

综上,盐碱胁迫会对燕麦幼苗的生长和生理特性造成不利影响。本研究深入分析了ZNC对燕麦幼苗生长的功效及耐盐碱性生理机制,发现叶面喷施50.0 μg/L ZNC能够提高盐碱胁迫下燕麦幼苗叶片的抗氧化能力,提升渗透调节物质含量,从而有效减轻幼苗受到的胁迫伤害程度。免疫诱抗剂ZNC的应用可为建立“外源添加生物活性物质以提高燕麦抗胁迫性,同时提升植物生长功效”的绿色栽培技术策略提供科学依据,为保障燕麦稳产、实现“以地适种”改良盐碱地提供新思路,在燕麦引种栽培及产业化生产中具有潜在的推广应用价值。本文针对ZNC提高燕麦抗逆性的部分生理机制展开研究,鉴于ZNC对农作物的促生抗逆机理涉及多个方面,且相关研究[16]表明ZNC可通过激活植物中PR基因的表达、促进胼胝质沉积、打通水杨酸生物合成和信号通路等提高植物抗逆性,后续可针对ZNC影响燕麦光合特性、离子吸收以及响应盐碱胁迫相关基因表达水平的生理分子机制和防御响应机理,开展进一步的研究。

4 结论

盐碱胁迫严重影响燕麦的生理代谢,导致活性氧的积累和脂质过氧化,破坏细胞结构,抑制作物生长。喷施适宜浓度的ZNC能显著促进燕麦叶片Pro的积累,提高SP和SS的含量,激活SOD、POD和DHA 3种抗氧化酶的活性,降低MDA含量,有效缓解细胞膜受到的氧化损伤,从而提高燕麦幼苗的耐盐碱能力,减轻混合盐碱胁迫对燕麦幼苗生长的伤害。在本研究中,混合盐碱胁迫下叶面喷施50.0 µg/L ZNC对于提高燕麦幼苗耐盐碱性的效果最佳。

参考文献

Mahdy A M.

Soil properties and wheat growth and nutrients as affected by compost amendment under saline water irrigation

Pedosphere, 2011, 21(6):773-781.

DOI:10.1016/S1002-0160(11)60181-1      URL     [本文引用: 1]

Ling N D, Ji W Q.

Research progress on saline-alkali field control

Chinese Journal of Soil Science, 2002, 33(6):449-455.

[本文引用: 1]

杨瑞珍, 毕于运.

我国盐碱化耕地的防治

干旱区资源与环境, 1996, 10(3):22-30.

[本文引用: 1]

合佳敏, 张永清, 张萌, .

烯效唑浸种对盐碱胁迫下藜麦农艺性状及生理特性的影响

作物杂志, 2024(2):234-241.

[本文引用: 1]

赵怀玉, 林鸿宣.

植物响应盐碱胁迫的分子机制

土壤与作物, 2020, 9(2):103-113.

[本文引用: 1]

王佺珍, 刘倩, 高娅妮, .

植物对盐碱胁迫的响应机制研究进展

生态学报, 2017, 37(16):5565-5577.

[本文引用: 1]

潘晶, 王磊, 黄翠华, .

盐胁迫对干旱区植物能量代谢过程的影响综述

中国沙漠, 2024, 44(1):111-118.

DOI:10.7522/j.issn.1000-694X.2023.00061      [本文引用: 1]

盐胁迫是影响干旱区植物生长的重要非生物胁迫,会干扰植物能量代谢过程,进而对植物的生长发育产生不良影响。盐胁迫条件下植物是否具有稳定的能量供应与其耐盐性能密切相关。本文从植物种子萌发、营养生长和生殖生长等3个阶段入手,浅析土壤盐分增加造成的渗透胁迫、离子胁迫、营养亏缺、氧化胁迫和光合损伤等对植物能量产生与消耗的影响,以期为提高干旱区植物的耐盐性能和合理利用盐碱地提供理论依据和参考。

李扬汉. 禾本科作物的形态与解剖. 上海: 上海科学技术出版社, 1979.

[本文引用: 1]

张碧茹, 米俊珍, 赵宝平, .

外源γ-氨基丁酸缓解燕麦幼苗盐碱胁迫的生理效应

麦类作物学报, 2024, 44(2):222-229.

[本文引用: 2]

雷雪峰, 赵宝平, 刘景辉, .

燕麦对盐碱胁迫的响应机制及缓解措施研究进展

种子, 2019, 38(4):62-66.

[本文引用: 1]

李焕春, 栗艳芳, 王博, .

不同燕麦品种对NaCl胁迫的响应及其耐盐阈值

北方农业学报, 2018, 46(3):13-17.

[本文引用: 1]

王露露, 岳英哲, 孔晓颖, .

植物免疫诱抗剂的发现、作用及其在农业中的应用

世界农药, 2020, 42(10):24-31.

[本文引用: 1]

Zhu F, Cao M Y, Zhang Q P, et al.

Join the green team: Inducers of plant immunity in the plant disease sustainable control toolbox

Journal of Advanced Research, 2023, 57:15-42.

DOI:10.1016/j.jare.2023.04.016      PMID:37142184      [本文引用: 1]

Crops are constantly attacked by various pathogens. These pathogenic microorganisms, such as fungi, oomycetes, bacteria, viruses, and nematodes, threaten global food security by causing detrimental crop diseases that generate tremendous quality and yield losses worldwide. Chemical pesticides have undoubtedly reduced crop damage; however, in addition to increasing the cost of agricultural production, the extensive use of chemical pesticides comes with environmental and social costs. Therefore, it is necessary to vigorously develop sustainable disease prevention and control strategies to promote the transition from traditional chemical control to modern green technologies. Plants possess sophisticated and efficient defense mechanisms against a wide range of pathogens naturally. Immune induction technology based on plant immunity inducers can prime plant defense mechanisms and greatly decrease the occurrence and severity of plant diseases. Reducing the use of agrochemicals is an effective way to minimize environmental pollution and promote agricultural safety.The purpose of this workis to offer valuable insights into the current understanding and future research perspectives of plant immunity inducers and their uses in plant disease control, ecological and environmental protection, and sustainable development of agriculture.In this work, we have introduced the concepts of sustainable and environment-friendly concepts of green disease prevention and control technologies based on plant immunity inducers. This article comprehensively summarizes these recent advances, emphasizes the importance of sustainable disease prevention and control technologies for food security, and highlights the diverse functions of plant immunity inducers-mediated disease resistance. The challenges encountered in the potential applications of plant immunity inducers and future research orientation are also discussed.Copyright © 2023. Production and hosting by Elsevier B.V.

Aranega-Bou P, Leyva M D L O, Finiti I, et al.

Priming of plant resistance by natural compounds

Hexanoic acid as a model. Frontiers in Plant Science, 2014, 5:488.

[本文引用: 1]

Wang Q B, Peng C N, Shi L R, et al.

A technical system for the large-scale application of metabolites from Paecilomyces variotii SJ 1

in agriculture. Frontiers Bioengineering and Biotechnology, 2021, 9:671879.

[本文引用: 1]

Liu C C, Jiang H F, Wang D P, et al.

Paecilomyces variotii extracts (ZNC) enhance plant immunity and promote plant growth

Plant and Soil, 2019, 441:383-397.

DOI:10.1007/s11104-019-04130-w      [本文引用: 3]

孟庆敏, 李泽丽, 李明洋, .

宛氏拟青霉提取物对玉米产量及氮代谢相关酶的影响

农业资源与环境学报, 2022, 39(6):1145-1154.

[本文引用: 1]

张晓英, 徐宇飞, 王洪凤, .

宛氏拟青霉提取物与阿维菌素配施对番茄根结线虫病的防治效果

中国蔬菜, 2024(2):92-99.

[本文引用: 1]

王庆彬, 刘治国, 聂振田, .

宛氏拟青霉提取物(ZNC)提高小白菜抗盐碱胁迫能力

植物生理学报, 2021, 57(6):1291-1299.

[本文引用: 2]

王庆彬, 刘治国, 彭春娥, .

宛氏拟青霉提取物诱导小白菜抗低温胁迫的作用机理

核农学报, 2022, 36(2):473-480.

DOI:10.11869/j.issn.100-8551.2022.02.0473      [本文引用: 2]

为了揭示宛氏拟青霉提取物(ZNC)诱导小白菜抗低温胁迫的作用机理,本研究以黄秧小白菜为试验材料,探究叶喷不同浓度(20、30、40 ng&#x000b7;mL<sup>-1</sup>)ZNC对低温下小白菜生长的影响。结果表明,低温下,与清水对照相比,喷施不同浓度的ZNC均可显著提高小白菜的SPAD值、株高和地上部鲜重。ZNC还提高了小白菜叶片内超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)的活性,并降低了过氧化氢(H<sub>2</sub>O<sub>2</sub>)和丙二醛(MDA)的积累量。此外,ZNC不仅可以通过上调小白菜抗寒基因BrCBF和BrCOR14的表达水平增加渗透调节物质,如可溶性蛋白和脯氨酸的含量,还可以增加赤霉素(GA)和吲哚乙酸(IAA)含量,降低脱落酸(ABA)含量。上述结果表明,ZNC可通过降低低温对小白菜细胞膜造成的氧化损伤,增加渗透调节物质积累以保持细胞结构稳定,提高(GA+IAA)/ABA比值来促进小白菜生长,最终增强小白菜对低温胁迫的抗性。本研究为降低低温对蔬菜的危害提供了有效手段。

邢玉美, 万云婷, 刘延龙, .

宛氏拟青霉提取物对淹水胁迫下玉米叶片叶绿素荧光动力学参数的影响

灌溉排水学报, 2021, 40(10):52-57.

[本文引用: 1]

贾春花, 刘之广, 张民, .

宛氏拟青霉提取物对樱桃萝卜产量及品质的影响

农业资源与环境学报, 2019, 36(2):176-183.

[本文引用: 1]

王庆彬, 卢洁春, 徐宇飞, .

宛氏拟青霉提取物对萝卜氮代谢效率和产量的影响

中国蔬菜, 2023(7):68-74.

[本文引用: 1]

王庆彬, 卢洁春, 彭春娥, .

不同氮量处理配施宛氏拟青霉提取物对小白菜生长和氮素吸收的影响

作物杂志, 2022(1):190-195.

[本文引用: 1]

Cao J, Liu B Y, Xu X N, et al.

Plant endophytic fungus extract ZNC improved potato immunity, yield, and quality

Frontiers in Plant Science, 2021, 12:707256.

DOI:10.3389/fpls.2021.707256      URL     [本文引用: 1]

Endophytic fungi play an important role in plant survival and reproduction, but the role of their metabolites in plant growth and immunity, as well as in crop quality formation, is poorly understood. Zhinengcong (ZNC) is a crude ethanol extract from the endophytic fungus Paecilomyces variotii, and previous studies have shown that it can improve the growth and immunity in Arabidopsis thaliana. The aim of the study was to reveal the trade-off balance between plant growth and immunity by evaluating the mechanisms of ZNC on potato growth, yield, and priming immunity against the oomycete Phytophthora infestans indoors and in the field. ZNC maintained a good balance between plant growth and resistance against P. infestans with high activity. It induced the reactive oxygen species (ROS) production, promoted plant growth, yield and quality parameters, enhanced the expression of indoleacetic acid (IAA) related genes, and increased the absorption of nitrogen from the soil. Moreover, the plant endophytic fungus extract ZNC stimulated the pathogen-associated molecular pattern (PAMP) triggered immunity (PTI) pathway and contributed to the ZNC-mediated defense response. Two years of field trials have shown that irrigation with ZNC at one of two optimal concentrations of 1 or 10ng/ml could significantly increase the output by 18.83% or more. The quality of potato tubers was also greatly improved, in which the contents of vitamin C, protein, and starch were significantly increased, especially the sugar content was increased by 125%. Spray application of ZNC onto potato plants significantly reduced the occurrence of potato blight disease with 66.49% of control efficacy at 200ng/ml and increased the potato yield by 66.68% or more in the field. In summary, plant endophytic fungus extract ZNC promoted potato immunity, yield, and quality and presented excellent potential in agricultural applications.

陈敏, 栾炳辉, 王洪涛, .

植物免疫诱抗剂对玉米耐盐性及产量的影响

作物研究, 2024, 38(1):16-19.

[本文引用: 1]

Chen Q, Li Z L, Zhou Z M, et al.

Maize yield and root morphological characteristics affected by controlled-release diammonium phosphate and Paecilomyces variotii extracts

Field Crops Research, 2020, 255(1):107862.

DOI:10.1016/j.fcr.2020.107862      URL     [本文引用: 1]

王晓琪, 姚媛媛, 刘之广, .

宛氏拟青霉提取物对盐胁迫下水稻幼苗的生理适应性

农业资源与环境学报, 2020, 37(1):98-105.

[本文引用: 4]

Wang X Q, Yao Y Y, Chen B C, et al.

Paecilomyces variotii extracts and controlled-release urea synergistically increased nitrogen use efficiency and rice yield

ACS Omega, 2020, 5(22):13303-13311.

DOI:10.1021/acsomega.0c01348      URL     [本文引用: 1]

王珊珊, 王洪凤, 丁新华, .

宛氏拟青霉提取物ZNC对生姜品质和产量的影响

肥料与健康, 2022, 49(2):35-40.

王晓琪, 姚媛媛, 陈宝成, .

宛氏拟青霉提取物增强水稻抗低温胁迫的最佳施用水平

植物营养与肥料学报, 2019, 25(12):2133-2141.

[本文引用: 1]

刘建新, 欧晓彬, 王金成.

外源H2O2对盐碱混合胁迫下裸燕麦幼苗生长和抗性生理的影响

植物研究, 2019, 39(2):181-191.

DOI:10.7525/j.issn.1673-5102.2019.02.003      [本文引用: 1]

为探讨信号分子过氧化氢(H<sub>2</sub>O<sub>2</sub>)增强裸燕麦盐碱耐性的作用及其生理机制,以裸燕麦品种‘定莜6号’为材料,在日光温室内用珍珠岩培养幼苗至三叶一心期时叶面喷施0.01 mmol&#183;L<sup>-1</sup> H<sub>2</sub>O<sub>2</sub>的同时根部浇灌75 mmol&#183;L<sup>-1</sup>盐碱混合溶液(NaCl:Na<sub>2</sub>SO<sub>4</sub>:NaHCO<sub>3</sub>:Na<sub>2</sub>CO<sub>3</sub>=12:8:9:1)或添加H<sub>2</sub>O<sub>2</sub>淬灭剂二甲基硫脲(DMTU),研究对幼苗生长及叶片光合色素含量、活性氧代谢和渗透调节物质积累的影响。结果表明:喷施H<sub>2</sub>O<sub>2</sub>能够缓解盐碱混合胁迫对裸燕麦幼苗生长的抑制,提高幼苗根长、株高和植株干重及叶片叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素、类胡萝卜素含量和超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶、抗坏血酸过氧化物酶活性,降低超氧阴离子、H<sub>2</sub>O<sub>2</sub>、丙二醛、抗坏血酸、谷胱甘肽和游离氨基酸含量,促进抗氧化物质类黄酮、总酚和原花青素及渗透调节物质可溶性蛋白质、可溶性糖和脯氨酸积累。添加DMTU部分或完全逆转了H<sub>2</sub>O<sub>2</sub>的上述作用。采用隶属函数综合评价显示,喷施H<sub>2</sub>O<sub>2</sub>提高了盐碱混合胁迫下裸燕麦幼苗的综合评价值D,添加DMTU完全逆转了H<sub>2</sub>O<sub>2</sub>对D值的提升作用。表明外源H<sub>2</sub>O<sub>2</sub>通过参与活性氧代谢和渗透调节物质积累等生理代谢调控缓解盐碱混合胁迫诱导的氧化伤害和生长抑制,从而提高裸燕麦对盐碱胁迫的适应能力。

赵远征, 黄再婧, 王鑫, .

盐碱胁迫下液态有机肥对燕麦种子萌发及植株生长的影响

山西农业科学, 2023, 51(10):1189-1195.

[本文引用: 1]

侯晓敏, 闫锋, 董扬, .

外源甜菜碱对干旱胁迫下谷子萌发及幼苗生理特性的影响

作物杂志, 2025(2):228-233.

[本文引用: 1]

张盼盼, 杨裕然, 薛佳欣, .

烯效唑对盐胁迫下糜子幼苗形态和生理特性的调控效应

草业学报, 2020, 29(10):81-90.

[本文引用: 1]

王燕, 蒋倩, 王亚丽, .

烯效唑对盐碱胁迫下万寿菊生长及生理特性的影响

草业科学, 2024, 41(4):822-835.

[本文引用: 1]

梁泰帅, 郑淑涵, 赵肖琼.

独脚金内酯(SLs)对盐碱胁迫下恒山黄芪种子萌发和幼苗生长的影响

种子, 2023, 42(12):90-95.

[本文引用: 1]

何凤, 刘攀峰, 王璐, .

干旱胁迫及复水对杜仲苗生理特性的影响

植物生理学报, 2021, 57(3):661-671.

[本文引用: 1]

陈红, 许凌欣, 王梦琦, .

外源赤霉素和褪黑素对三种胁迫下白三叶种子萌发、幼苗生长及生理的影响

草地学报, 2024, 32(3):781-792.

DOI:10.11733/j.issn.1007-0435.2024.03.014      [本文引用: 1]

为探究外源赤霉素(GA)和褪黑素(MT)对盐、碱和干旱胁迫下白三叶(Trifolium repens)种子萌发、幼苗生长及抗氧化酶的影响,本试验以白三叶'瑞文德'为试验材料,设置不同浓度(5,10,20,50 mg&#183;L<sup>-1</sup>)GA和(1,2,5,12 mg&#183;L<sup>-1</sup>)MT的处理,测定了3种胁迫下种子萌发、幼苗生长及生理指标。GA和MT可有效缓解盐、碱和干旱胁迫对白三叶种子萌发及幼苗生长的抑制作用,且随着外源物质浓度的升高,各指标呈先升后降的趋势。其中,20 mg&#183;L<sup>-1</sup> GA显著促进了盐胁迫下白三叶的种子萌发;5 mg&#183;L<sup>-1</sup> MT显著增加了干旱胁迫下白三叶的胚根长和鲜重;20 mg&#183;L<sup>-1</sup> GA显著提高了碱胁迫下白三叶的SOD、POD和CAT活性。通过隶属函数分析得出20 mg&#183;L<sup>-1</sup> GA浸种缓解盐和碱胁迫效果最佳,5 mg&#183;L<sup>-1</sup> MT浸种缓解干旱胁迫效果最佳。因此,在盐、碱和干旱胁迫条件下,使用20 mg&#183;L<sup>-1</sup> GA或5 mg&#183;L<sup>-1</sup> MT浸种能够显著促进白三叶种子萌发和幼苗生长。

杨思震, 周璐瑶, 陈春林, .

外源ALA对盐碱胁迫下辣椒幼苗生理生化特性的影响

中国瓜菜, 2023, 36(5):51-58.

[本文引用: 1]

吴杨, 高慧纯, 张必弦, .

24-表油菜素内酯对盐碱胁迫下大豆生育、生理及细胞超微结构的影响

中国农业科学, 2017, 50(5):811-821.

DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2017.05.004      [本文引用: 1]

【目的】探讨外源EBR(24-表油菜素内酯)对盐碱复合胁迫下大豆的生长指标、生理特性及超微结构的影响,为改善大豆生长、保障粮食安全、实现农业可持续发展奠定基础。【方法】以大豆品种黑农44号为试材,分别在110 mmol&middot;L<sup>-1</sup>的盐碱复合胁迫条件下培养3 d和7 d进行取材,研究1.2 mg&middot;L<sup>-1</sup>外源EBR对大豆株高、根系生长,叶片3种抗氧化酶超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)、过氧化物酶(peroxidase,POD)及抗坏血酸过氧化物酶(ascorbate peroxidase,APX)活性,相对电导率、超氧阴离子(O<sub>2</sub><sup>-</sup>)产生速率、过氧化氢(H<sub>2</sub>O<sub>2</sub>)和丙二醛(malondialdehyde,MDA)含量、游离脯氨酸和叶绿素含量以及叶片和根尖细胞超微结构的影响。【结果】盐碱胁迫处理3 d和7 d时,与对照组相比,3种抗氧化酶(SOD、POD、APX)的活性、游离脯氨酸含量、相对电导率、O<sub>2</sub><sup>-</sup>产生速率、H<sub>2</sub>O<sub>2</sub>和MDA含量均升高;各项生长指标、叶绿素含量均降低;叶片细胞结构中叶绿体和线粒体遭到严重破坏;根尖细胞中线粒体、内质网结构破坏较重,液泡破裂。盐碱胁迫条件下,施加外源EBR使大豆的株高、根长和根鲜重分别提高了6.45%、9.60%和19.85%;使大豆叶片SOD、POD、APX的活性显著升高,在3 d和7 d时分别增加了16.92%和9.68%、48.85%和61.44%、19.05%和20.36%;相对电导率、O<sub>2</sub><sup>-</sup>产生速率、H<sub>2</sub>O<sub>2</sub>和MDA的含量显著降低,分别降低了19.58%和28.26%、28.06%和40.92%、28.62%和31.21%、31.03%和37.17%;脯氨酸和叶绿素含量显著升高,分别升高了3.67%和15.96%、13.34%和16.87%;同时维护了大豆叶片和根尖细胞超微结构的稳定性,延缓了细胞的衰老、解体。【结论】在盐碱胁迫下,施加外源EBR通过提高抗氧化酶活性和脯氨酸及叶绿素含量,降低了活性氧(ROS)的积累,维护了细胞结构的完整,促进了幼苗生长,增强了大豆幼苗耐盐碱胁迫的能力。

张明伟, 高欣梅, 福英, .

燕麦种子萌发和幼苗生长盐碱耐性综合鉴定及评价

农业与技术, 2024, 44(4):31-36.

[本文引用: 1]

曾嘉楠, 叶晓青, 蔡民爵, .

外源物质对高温胁迫下烤烟上部叶光合及抗氧化能力的影响

作物杂志,(2024-05-27)[2024-07-26]. https://link.cnki.net/urlid/11.1808.S.20240524.1710.004.

URL     [本文引用: 1]

刘建新, 刘瑞瑞, 贾海燕, .

外源H2S对盐碱胁迫下裸燕麦幼苗叶片渗透胁迫的调节作用

生态学杂志, 2020, 39(12):3989-3997.

[本文引用: 1]

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