谷子是起源于中国的传统粮食作物，在我国粮食作物的组成和人们的饮食结构中具有重要地位[1]。由于谷子具有耐贫瘠的特性，农户往往对施肥管理有所忽视。然而，若长期缺乏某种元素，谷子会在形态结构和生理功能等方面呈现出特定的缺素症状，进而对谷子的产量和籽粒品质产生影响。因此，对谷子生长期间表现出的营养元素缺乏症状进行正确诊断十分必要。
有关元素缺乏对小麦[2]、玉米[3]和大豆[4]等作物的影响多有报道。不同植物对元素胁迫表现出的敏感性也不同。董伟萍[4]研究表明，氮、磷和钾缺少或缺失会使大豆光合作用不同程度降低，对叶绿素的合成也产生一定影响。张圆圆等[5]研究表明，氮、磷、钾、钙和镁缺乏均导致脐橙叶片叶绿素含量降低，植株生长受到抑制，生物量减少。中量元素在作物产量和品质方面也起着不可替代的作用，土壤中中量元素过多或缺乏均会对作物体内细胞代谢产生不良影响，阻碍作物正常生长发育[6]。微量元素在植物体内含量较低，但其生理功能与氮、磷和钾等大量元素同等重要[7]。土壤中缺乏微量元素直接导致食物中微量元素含量显著下降，进而带来“隐性饥饿”问题[8]。凌丽俐等[9]研究表明，微量元素的缺乏易导致柑橘叶片黄化、生长势衰退并影响产量和品质。韦绍平[10]研究表明，缺乏微量元素可使龙眼产量减少24.19%~39.12%，同时果实的品质也受到极大影响。
目前，关于谷子田间管理技术的研究比较完善，但对其营养特性、需求及缺素症状的研究较少。本研究采用营养液水培方法，在谷子品种朝谷58幼苗期进行不同营养元素缺乏处理，研究不同营养元素缺乏胁迫下，谷子幼苗表型和农艺性状的变化，以期为谷子营养元素缺乏症的预防及精准施肥提供理论参考。
1 材料与方法
1.1 试验地概况与试验材料
表1 营养液配制所用试剂及浓度
Table 1
| 试剂Reagent | 浓度Concentration |
|---|---|
| Ca(NO3)2 | 82.07 |
| KNO3 | 50.56 |
| MgSO4∙7H2O | 61.62 |
| KH2PO4 | 27.22 |
| NaH2PO4 | 24.00 |
| NaNO3 | 42.45 |
| MgCl2 | 23.81 |
| Na2SO4 | 35.51 |
| CaCl2 | 55.50 |
| KCl | 37.28 |
| Fe-EDTA+Na2-EDTA | 7.45 |
| Fe-EDTA+FeSO4∙7H2O | 5.57 |
| H3BO3 | 2.86 |
| MnSO4 | 1.02 |
| CuSO4∙5H2O | 0.08 |
| ZnSO4∙7H2O | 0.22 |
| H2MoO4 | 0.09 |
1.2 试验设计
挑选饱满一致的谷子种子，用0.5%次氯酸钠溶液消毒5 min，接着用无菌水反复冲洗后均匀播于海绵板中。出苗后选择健康、长势一致的谷子幼苗，用等离子水冲洗干净，定植于装有营养液的水培盒中。室内光照环境条件正常，日照时长为10.5 h/d，每日称重补水，全周期保持空气相对湿度50%左右[12]。
试验采用单因素随机区组设计，共设置9个处理：全素（CK）、缺氮（T1）、缺磷（T2）、缺钾（T3）、缺钙（T4）、缺镁（T5）、缺硫（T6）、缺铁（T7）和缺硼、锰、铜、锌、钼（T8）。每个处理下培养谷子幼苗15株，3次重复，培养60 d后拍照并进行生理指标测定。
1.3 测定项目与方法
1.3.1 植株表型观察
试验期间每天观察谷子幼苗的表型，并记录植株出现缺素症状的部位及表现特征。在处理60 d时统一进行拍照。
1.3.2 农艺性状
试验结束时，每个处理选取10株长势一致的谷子测定株高；收获不同缺素处理的整株，称取鲜重后105 ℃杀青30 min，75 ℃烘干至恒重后称取干重；采用SPAD-502便携式叶绿素测定仪（柯尼卡美能达，日本）读取叶片叶绿素相对含量（SPAD值）；分别在幼苗缺素处理15、30、45和60 d时测量叶长、叶宽和厚度（倒2叶）。根系形态：收获后使用根系扫描仪与表型分析系统（GXY-A）获取图像并统计总根长、根平均直径、总体积、根表面积。
1.4 数据处理
采用SPSS对数据进行方差分析，采用Microsoft Excel 2016整理数据。
2 结果与分析
2.1 不同缺素处理下谷子植株的缺素症状表现
图1
图1
不同缺素处理对谷子生长的影响
Fig.1
Effects of different nutrient deficiency treatments on the growth of foxtail millet
表2 不同缺素处理60 d时谷子的缺素症状
Table 2
| 处理Treatment | 缺素症状Nutrient deficiency symptom |
|---|---|
| T1 | 叶片小且颜色呈暗绿色，叶尖与叶缘呈黄黑色，老叶易脱落、茎细长、植株矮小，根系较长，次生根量少，生长缓慢至后期停止生长。 |
| T2 | 叶片稀疏，正面卷曲形成筒状，叶片几乎完全脱落，易发病（叶片出现明显的谷瘟病），根系局部呈铁锈红色。 |
| T3 | 叶片黄化，叶尖端和叶缘焦枯似灼烧状，后期全叶干枯，整体叶片萎蔫下垂，植株整体呈直立的矮丛状。 |
| T4 | 叶片薄而柔软，正面出现褐色斑块，叶尖焦枯坏死，根部严重腐烂。 |
| T5 | 叶片失绿，叶尖干枯呈尖钩状，培养后期全叶变金黄色，茎节较短。 |
| T6 | 叶片呈黄绿色，老叶干枯，新叶叶尖焦枯。 |
| T7 | 叶片薄且失绿，后期黄化，直至全叶变白，茎段微黄。 |
| T8 | 叶片狭长，展开困难，新老叶呈暗绿且失去光泽。 |
2.2 不同缺素处理对谷子幼苗株高与生物量的影响
不同缺素处理会不同程度影响谷子幼苗的生长（图2）。各缺素处理的株高均显著低于CK处理（32.4 cm），其中T1处理的幼苗植株最矮，均值为8.3 cm，显著低于T2（16.4 cm）、T6（15.2 cm）和T8处理（15.3 cm）。各处理的株高由高到低排序为：CK>T2>T8>T6>T5>T3>T7>T4>T1。
图2
图2
缺素处理对谷子幼苗株高的影响
不同小写字母表示不同处理间差异显著（P < 0.05），下同。
Fig.2
Effects of nutrient deficiency treatments on plant height of foxtail millet seedlings
Different lowercase letters indicate significant differences among different treatments (P < 0.05), the same below.
从图3可以看出，9个处理的全株鲜重变幅为0.058~1.201 g，干重变幅为0.013~0.213 g，缺素处理的谷子幼苗鲜重与干重均显著低于CK处理。除CK处理外，T1处理的全株鲜重最低，与CK和T8处理存在显著差异。缺素处理显著降低了谷子幼苗的株高，造成全株鲜（干）重降低，其中以T1处理影响最为明显。
图3
图3
缺素处理对谷子幼苗干重和鲜重的影响
Fig.3
Effects of nutrient deficiency treatments on the dry weight and fresh weight of foxtail millet seedlings
2.3 不同缺素处理对谷子幼苗叶片表型的影响
2.3.1 对谷子幼苗SPAD值的影响
图4表明，与CK处理相比，T3处理SPAD值略有降低，差异不显著。其他处理的SPAD值均显著低于CK处理，尤其是T5和T7处理，对SPAD值的影响最大，分别较CK处理降低70.1%和60.8%。
图4
图4
缺素处理对谷子幼苗SPAD值的影响
Fig.4
Effects of nutrient deficiency treatments on SPAD value of foxtail millet seedlings
2.3.2 对谷子幼苗叶片生长的影响
由图5可见，不同缺素处理在15、25、40和60 d时测得的谷子幼苗叶长、叶宽和叶厚均小于CK处理，此外，各指标变化规律基本一致，均随生育进程呈上升趋势，在60 d时均达最大值，培养后期CK处理生长匀速，而各缺素处理生长较缓慢。缺素处理60 d时，相较于CK处理，T1~T8处理的叶长减少幅度为39.4%~71.5%，其中以T1处理最低，均值为4.9 cm（图5a）；缺素处理15 d时，各处理的叶宽无明显差异，随着处理时间的增加各处理差异明显，缺素处理60 d时，相较于CK处理，T1~T8处理叶宽减少幅度为44.4%~81.5%，其中以T7处理最低，均值为0.3 cm（图5b）；缺素处理60 d时，T1~T8处理叶厚减少幅度为27.0%~ 65.7%，其中以T3处理最低，均值为0.1 mm（图5c）。叶面积变小也可能是导致谷子干重降低的原因之一。
图5
图5
缺素处理对谷子幼苗叶片生长的影响
Fig.5
Effects of nutrient deficiency treatments on leaf growth of foxtail millet seedlings
2.4 不同缺素处理对谷子幼苗根系形态的影响
如表3所示，各缺素处理对谷子幼苗总根长、根总体积和根表面积均有明显抑制作用。从总根长来看，CK处理的总根长显著高于其他处理，其次是T1和T2处理，T4处理对总根长的影响较明显；从根总体积看，不同缺素处理均不同程度降低了根总体积，T1~T8处理与CK处理有显著差异，降幅为50.8%~92.4%。从根表面积来看，缺素处理的根表面积均显著低于CK处理，其中以T7处理最低，降幅为45.5%~91.9%。从根平均直径来看，T6处理均值最大，较 CK处理增加了15.8%，与T1和T2处理存在显著差异，与其余处理差异不显著。
表3 缺素处理对谷子幼苗根系形态的影响
Table 3
| 处理 Treatment | 总根长 Total root length (cm) | 根平均直径 Average root diameter (mm) | 根总体积 Total root volume (cm3) | 根表面积 Root surface area (cm2) |
|---|---|---|---|---|
| CK | 640.83±87.62a | 0.38±0.01ab | 1.18±0.13a | 85.01±2.73a |
| T1 | 431.72±47.11b | 0.33±0.02b | 0.58±0.15b | 46.31±6.87b |
| T2 | 217.87±29.42c | 0.32±0.02b | 0.30±0.04c | 21.94±2.09c |
| T3 | 104.25±10.05d | 0.42±0.02ab | 0.21±0.01c | 14.24±1.15cde |
| T4 | 72.48±6.80d | 0.37±0.01ab | 0.18±0.01c | 13.26±0.06cde |
| T5 | 109.68±6.12d | 0.42±0.05ab | 0.17±0.02c | 10.28±0.91de |
| T6 | 91.79±10.09d | 0.44±0.04a | 0.25±0.03c | 13.92±1.83cde |
| T7 | 74.16±11.20d | 0.38±0.05ab | 0.09±0.01c | 6.88±1.52e |
| T8 | 137.36±19.73cd | 0.38±0.01ab | 0.25±0.04c | 16.73±1.97cd |
不同小写字母表示不同处理间差异显著（P < 0.05）。
Different lowercase letters indicate significant differences among different treatments (P < 0.05).
3 讨论
本研究表明，氮、磷、钾、钙、镁、硫及铁等微量元素的缺失对朝谷58幼苗的生长指标均会产生不同程度的影响，营养元素缺乏导致谷子幼苗出现植株矮小、叶片失绿、叶尖焦枯及根系分枝少的现象，这与前人[13]研究结果一致。王樱琳等[14]研究显示，大部分植物对氮、磷和钾胁迫最为敏感，其次对铁、钙和镁胁迫表现出不同的敏感性。本研究发现，朝谷58幼苗在氮缺失的培养液中，植株的生长受到了明显的抑制，表现出典型的植株矮小、叶片颜色暗淡的缺素症状。由于叶片生长受阻、叶长变短的原因，其干重和鲜重显著小于其他缺素处理，这与菠萝[15]和薏苡[16]幼苗的缺素症状表现相似。熊露露等[16]研究表明，磷素缺乏会使植株底部老叶叶尖首先出现焦枯现象，导致后期叶片萎缩或脱落。本研究缺磷处理也出现相同现象，与其他作物表现不同的是，缺磷处理的谷子幼苗叶片上出现了明显的谷瘟病。缺钾会阻碍幼苗生长，缺钾处理的黄豆幼苗表现为叶薄、植株瘦小且易发生疾病[17]。本研究发现缺钾处理的叶片厚度低于其他缺素处理。
大田种植作物常常发生缺素症状。营养缺素症是作物体内营养失调的外部表现，本试验通过营养液水培方式对谷子幼苗进行观察，确定了谷子大、中、微量营养元素的缺素症状，未来还可尝试其他的培养方法，进一步为谷子的营养诊断和优质高效栽培提供理论依据。
4 结论
不同元素缺乏均对谷子幼苗农艺性状产生不同程度的抑制作用，其中氮元素是主要限制因子，其次是镁、钙和铁元素。谷子苗期管理中，应及时补充氮肥，并配合施用中、微量元素，才能保证幼苗正常生长。
