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作物杂志, 2026, 42(5): 154-165 doi: 10.16035/j.issn.1001-7283.2026.05.018

遗传育种·种质资源·生物技术

藜麦农艺性状多样性分析及核心种质构建

郭会会,1, 卢晶,1, 李小安1, 高小丽2, 何财林1, 郑春雨1, 尼玛次仁2, 吴琪,1

1 农业农村部杂粮加工重点实验室/四川省杂粮产业化工程技术研究中心/成都大学食品与生物工程学院， 610106， 四川成都

2 西藏自治区农牧科学院农业研究所， 850032， 西藏拉萨

Diversity Analysis of Agronomic Traits and Core Collection Construction of Quinoa

Guo Huihui,1, Lu Jin,1, Li Xiaoan1, Gao Xiaoli2, He Cailin1, Zheng Chunyu1, Nimaciren 2, Wu Qi,1

1 Key Laboratory of Cereals Processing, Ministry of Agriculture and Rural Affairs / Sichuan Cereals Industrialization Engineering Technology Research Center / College of Food and Bioengineering, Chengdu University, Chengdu 610106, Sichuan, China

2 Institute of Agriculture, Xizang Academy of Agricultural and Animal Husbandry Sciences, Lhasa 850032, Xizang, China

通讯作者: 吴琪，研究方向为藜麦分子遗传育种，E-mail：jerviswuqi@126.com

收稿日期: 2025-09-13   修回日期: 2025-10-28   网络出版日期: 2026-03-18

基金资助: 西藏自治区农牧科学院农业研究所统筹项目(NYSTC202408)
国家作物种质资源库运行项目(NCGRC-2024-28)
国家自然科学基金项目(32572357)
西南作物基因资源发掘与利用国家重点实验室开放课题(SKL-KF202302)
四川省自然科学基金项目(2024NSFSC0329)

Received: 2025-09-13   Revised: 2025-10-28   Online: 2026-03-18

作者简介 About authors

郭会会，研究方向为藜麦遗传育种，E-mail：1912202376@qq.com；

卢晶为共同第一作者，研究方向为藜麦遗传育种，E-mail：2169466587@qq.com

摘要

为明确藜麦种质资源的遗传多样性，提高种质资源利用效率，以352份藜麦资源为供试材料，对其12个农艺性状进行遗传多样性、相关性、主成分和聚类分析，并进行核心种质构建。结果表明，主成分分析发现5个主成分代表了总变异的66.412%，各性状的贡献率表明，株型、穗型、茎粗和茎色等性状能够很好地反映供试种质间的差异。遗传多样性分析表明，各性状间变异丰富，多样性指数在0.698~3.941。基于12个农艺性状的基础数据构建核心种质，在15%的取样比例下抽取到52份核心种质，筛选最优取样策略为“欧氏距离+15%取样比例+多次聚类优先取样法+最长距离法”，此策略下综合表现最优，差异百分率、方差差异百分率、极差符合率和变异系数变化率分别为0.00%、66.66%、100.00%和128.92%。核心种质中5个主成分累积贡献率达到72.342%，符合核心种质构建要求。符合率检验结果表明，核心种质能够最大限度地剔除原始种质中的遗传冗余，使原始种质的遗传多样性能够得到较好的保留。

关键词： 藜麦; 农艺性状; 遗传多样性; 核心种质

Abstract

To clarify the genetic diversity of quinoa germplasms and improve the utilization efficiency of germplasms, in this study, 352 quinoa resources were used as test materials. Genetic diversity, correlation, principal component and clustering analyses of 12 agronomic traits were performed, and the core germplasms were selected. Principal component analysis showed that five principal components represented 66.412% of the total variation. The contribution rates of each trait showed that plant architecture, panicle architecture, stem diameter and stem color could readily reflect the genetic diversities between different germplasms. The results of genetic diversity analysis showed that there were abundant variations among the traits, and the diversity indices were between 0.698 and 3.941. A core collection was constructed based on the basic data of 12 agronomic traits, and 52 core germplasms were selected at a sampling ratio of 15%. The optimal sampling strategy was “Euclidean distance + 15% sampling ratio + multiple clustering priority sampling method + longest distance method”. Using this strategy, the comprehensive performance was the best; the mean difference percentage, variance difference percentage, coincidence rate of range, and changeable rate of coefficient of variation were 0.00%, 66.66%, 100.00%, and 128.92%, respectively. The cumulative contribution rate of the five principal components in the core collection reached 72.342%, which met the requirements of core collection construction. The results of coincidence rate test showed that the core germplasms could mostly eliminate the genetic redundancy in the original germplasms, and the genetic diversity of the original germplasms could be well retained.

Keywords： Quinoa; Agronomic traits; Genetic diversity; Core collection

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本文引用格式

郭会会, 卢晶, 李小安, 高小丽, 何财林, 郑春雨, 尼玛次仁, 吴琪. 藜麦农艺性状多样性分析及核心种质构建. 作物杂志, 2026, 42(5): 154-165 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2026.05.018

Guo Huihui, Lu Jin, Li Xiaoan, Gao Xiaoli, He Cailin, Zheng Chunyu, Nimaciren , Wu Qi. Diversity Analysis of Agronomic Traits and Core Collection Construction of Quinoa. Crops, 2026, 42(5): 154-165 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2026.05.018

藜麦（Chenopodium quinoa Willd.）是苋科（Amaranthaceae）藜属（Chenopodium L.）的一年生双子叶植物，起源于南美洲安第斯山脉地区[1-2]，距今已有7000多年种植历史[3]。自1987年我国西藏引种以来，近年来甘肃、内蒙古、青海、山西和河北等省区开展了大量藜麦引种、栽培和新品种选育工作[4]。随着种植面积不断扩大，各科研院所藜麦种质收集和资源交流活动愈发频繁，容易出现资源混杂和遗传本底不清楚等问题，给种质资源的整理保存、鉴定评价和研究利用带来了巨大的挑战。核心种质构建不仅能帮助了解种质资源遗传本底和多样性，还有利于提高种质资源利用率，为育种工作者带来极大的便利。

藜麦生态类型多样，遗传变异丰富。藜麦遗传多样性分析已在国内取得初步进展[5]。孙梦涵[5]基于SSR分子标记对166份藜麦种质进行了遗传多样性分析，发现藜麦不同性状遗传多样性丰富，来源相同的种质间遗传距离较近，研究结果为藜麦不同目标性状靶向育种提供了适宜的亲本材料。陶小所等[6]发现114份藜麦种质中，11个表型性状差异显著，表型性状和遗传信息具有较高的相关性，表明供试材料具有较为丰富的遗传多样性。陈翠萍等[7]以48份藜麦为供试材料，利用25个SSR分子标记，共检测到了134个等位变异位点，其聚类结果与种质来源地或生态分布区相关。张燕红等[8]研究了不同藜麦品种（系）农艺性状与产量的关系，利用多元统计的方法对14个藜麦种质的10个农艺性状从不同角度进行较全面的评价与分析，通过变异系数分析发现藜麦各农艺性状的平均变异系数为28.40%，说明藜麦种质之间存在较大差异，资源类型丰富。以上研究结果均表明藜麦的遗传多样性丰富。

1984年提出了核心种质（core collection）概念，即采用一定的方法选择整个种质资源的部分种质，以最小数量和遗传重复来代表整个种质资源[9]。核心种质的构建不仅有利于资源保存和良种选育，还能以最小的样本数量最大限度地保留原始种质的遗传多样性。小麦[10]、玉米[11]和水稻[12]等作物均已构建了核心种质，但藜麦核心种质的构建鲜有报道。核心种质构建主要采用表型性状和分子标记2种方法，或是将两者结合[13]。郑福顺等[14-15]基于20个表型性状对480份番茄进行遗传多样性分析，并构建了核心种质。侯志强等[16]基于19个表型性状对250份菊芋进行了核心种质构建。汪磊等[17]基于11个表型性状对433份向日葵进行了核心种质构建。在云南松[18]、苎麻[19]和甜荞[20]等物种中同时结合表型性状和SSR分子标记构建了核心种质。

近年来引进了大量藜麦种质资源，为育种利用提供了优质的基础材料。为了更加高效地利用这些种质资源，本研究以352份藜麦材料为研究对象，基于2个生长周期的12个农艺性状，分析遗传多样性并筛选核心种质，以期为未来藜麦种质资源共享和育种利用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

以近年从国外引进的352份藜麦种质为研究对象，现保存于成都大学农业农村部杂粮加工重点实验室种质资源库，其中源自美国国家种质库种质184份、秘鲁种质64份、玻利维亚种质45份、美国新墨西哥种质42份、智利种质10份、阿根廷种质4份、美国科罗拉多州种质2份、美国南卡罗来纳州种质1份，详见表1。

表1   352份供试种质及来源

Table 1  352 germplasms and their origins

编号
No.		名称
Name		来源
Origin		编号
No.		名称
Name		来源
Origin		编号
No.		名称
Name		来源
Origin		编号
No.		名称
Name		来源
Origin
1CQ-1美国国家种质库37CQ-29-1美国国家种质库73CQ-61美国国家种质库109CQ-85-2-1美国国家种质库
2CQ-2美国国家种质库38CQ-30美国国家种质库74CQ-62美国国家种质库110CQ-86-1美国国家种质库
3CQ-3-2美国国家种质库39CQ-31-1美国国家种质库75CQ-64美国国家种质库111CQ-86-2美国国家种质库
4CQ-4-2美国国家种质库40CQ-34-1美国国家种质库76CQ-65-1美国国家种质库112CQ-87-2美国国家种质库
5CQ-5-1美国国家种质库41CQ-34-2美国国家种质库77CQ-65-2美国国家种质库113CQ-88-1美国国家种质库
6CQ-5-2美国国家种质库42CQ-35-1美国国家种质库78CQ-65-3美国国家种质库114CQ-88-2美国国家种质库
7CQ-6-2美国国家种质库43CQ-37-1美国国家种质库79CQ-66-1-1美国国家种质库115CQ-89-1美国国家种质库
8CQ-8-2美国国家种质库44CQ-37-2美国国家种质库80CQ-66-1-2美国国家种质库116CQ-90-2美国国家种质库
9CQ-8-3美国国家种质库45CQ-39-1美国国家种质库81CQ-66-1-3美国国家种质库117CQ-91-1美国国家种质库
10CQ-9-1美国国家种质库46CQ-40-1美国国家种质库82CQ-66-2-1美国国家种质库118CQ-91-2美国国家种质库
11CQ-9-2美国国家种质库47CQ-41-1美国国家种质库83CQ-66-2-2美国国家种质库119CQ-92-2美国国家种质库
12CQ-10-1美国国家种质库48CQ-42-1美国国家种质库84CQ-67-1美国国家种质库120CQ-94-1美国国家种质库
13CQ-10-2美国国家种质库49CQ-42-2美国国家种质库85CQ-67-2美国国家种质库121CQ-95-1美国国家种质库
14CQ-11-1美国国家种质库50CQ-46美国国家种质库86CQ-68-1美国国家种质库122CQ-95-2美国国家种质库
15CQ-11-2美国国家种质库51CQ-47-1美国国家种质库87CQ-68-2美国国家种质库123CQ-96美国国家种质库
16CQ-13-1美国国家种质库52CQ-47-2美国国家种质库88CQ-69美国国家种质库124CQ-97-1美国国家种质库
17CQ-13-2美国国家种质库53CQ-48美国国家种质库89CQ-70美国国家种质库125CQ-97-2美国国家种质库
18CQ-13-3美国国家种质库54CQ-48-2-1美国国家种质库90CQ-71美国国家种质库126CQ-98美国国家种质库
19CQ-14美国国家种质库55CQ-49美国国家种质库91CQ-72-1美国国家种质库127CQ-99-1美国国家种质库
20CQ-15-1-1美国国家种质库56CQ-50美国国家种质库92CQ-72-2美国国家种质库128CQ-99-2美国国家种质库
21CQ-17-1美国国家种质库57CQ-51-1美国国家种质库93CQ-73-1-1美国国家种质库129CQ-99-3美国国家种质库
22CQ-17-2美国国家种质库58CQ-51-2美国国家种质库94CQ-73-1-2美国国家种质库130CQ-100-1美国国家种质库
23CQ-17-3美国国家种质库59CQ-52-1-1美国国家种质库95CQ-73-2-1美国国家种质库131CQ-101-2美国国家种质库
24CQ-18-1美国国家种质库60CQ-52-2美国国家种质库96CQ-73-2-2美国国家种质库132CQ-106-1美国国家种质库
25CQ-18-2美国国家种质库61CQ-53-1-1美国国家种质库97CQ-74-1美国国家种质库133CQ-109美国国家种质库
26CQ-19-1美国国家种质库62CQ-53-1-2美国国家种质库98CQ-74-2美国国家种质库134CQ-110-1美国国家种质库
27CQ-19-2美国国家种质库63CQ-53-2-1美国国家种质库99CQ-75美国国家种质库135CQ-110-1-1美国国家种质库
28CQ-20-2美国国家种质库64CQ-53-2-2美国国家种质库100CQ-76-1美国国家种质库136CQ-110-2美国国家种质库
29CQ-21-1美国国家种质库65CQ-55-3美国国家种质库101CQ-79美国国家种质库137CQ-110-2-1美国国家种质库
30CQ-21-2美国国家种质库66CQ-56-1-1美国国家种质库102CQ-80-1美国国家种质库138CQ-113-1美国国家种质库
31CQ-22-1美国国家种质库67CQ-56-1-2美国国家种质库103CQ-81-1-1美国国家种质库139CQ-113-2美国国家种质库
32CQ-22-3美国国家种质库68CQ-56-2美国国家种质库104CQ-81-1-2美国国家种质库140CQ-114-1美国国家种质库
33CQ-27-1美国国家种质库69CQ-57-1美国国家种质库105CQ-81-2-1美国国家种质库141CQ-114-2美国国家种质库
34CQ-27-2美国国家种质库70CQ-57-2美国国家种质库106CQ-83-1美国国家种质库142CQ-115-2美国国家种质库
35CQ-28-1美国国家种质库71CQ-60-1美国国家种质库107CQ-84-1-1美国国家种质库143CQ-117-1美国国家种质库
36CQ-28-2美国国家种质库72CQ-60-2美国国家种质库108CQ-85-1-2美国国家种质库144CQ-117-2美国国家种质库
145CQ-118-1美国国家种质库197CH-208秘鲁249CH-543阿根廷301WQ-49-2美国新墨西哥州
146CQ-120美国国家种质库198CH-211玻利维亚250CH-543-1阿根廷302WQ-50美国新墨西哥州
147CQ-122美国国家种质库199CH-215秘鲁251CH-557秘鲁303WQ-51美国新墨西哥州
148CQ-126-1美国国家种质库200CH-220玻利维亚252CH-569-1秘鲁304WQ-53美国新墨西哥州
149CQ-126-4美国国家种质库201CH-226玻利维亚253CH-569-2秘鲁305WQ-54美国新墨西哥州
150CQ-128-1美国国家种质库202CH-228-2秘鲁254CH-581秘鲁306WQ-55美国新墨西哥州
151CQ-132-2美国国家种质库203CH-229-1玻利维亚255CH-589-2秘鲁307WQ-56美国新墨西哥州
152CQ-135-1美国国家种质库204CH-229-2玻利维亚256CH-599秘鲁308WQ-57-2美国新墨西哥州
153CQ-136美国国家种质库205CH-235玻利维亚257CH-607秘鲁309WQ-58美国新墨西哥州
154CQ-137美国国家种质库206CH-235-1玻利维亚258CH-609秘鲁310WQ-59美国新墨西哥州
155CQ-138美国国家种质库207CH-243玻利维亚259CH-611-1秘鲁311WQ-60美国新墨西哥州
156CQ-139美国国家种质库208CH-273-1秘鲁260CH-611-2秘鲁312WQ-61-1美国新墨西哥州
157CQ-140美国国家种质库209CH-273-2秘鲁261CH-611-3秘鲁313WQ-62美国新墨西哥州
158CQ-141美国国家种质库210CH-283-1秘鲁262CH-618秘鲁314WQ-64美国新墨西哥州
159CQ-142-1美国国家种质库211CH-297秘鲁263CH-643秘鲁315WQ-67美国新墨西哥州
160CQ-142-2美国国家种质库212CH-299秘鲁264CH-644玻利维亚316WQ-68美国新墨西哥州
161CQ-143-1美国国家种质库213CH-305秘鲁265CH-655玻利维亚317WQ-70-1美国新墨西哥州
162CQ-143-2-1美国国家种质库214CH-307-1秘鲁266CH-664-1秘鲁318WQ-70-2美国新墨西哥州
163CQ-143-2-2美国国家种质库215CH-307-2秘鲁267WQ-04-1美国国家种质库319WQ-71-1美国新墨西哥州
164CQ-143-2-3美国国家种质库216CH-320-1秘鲁268WQ-09智利320WQ-71-2美国新墨西哥州
165CQ-150美国国家种质库217CH-320-2秘鲁269WQ-13秘鲁321WQ-73美国新墨西哥州
166CQ-154美国国家种质库218CH-336秘鲁270WQ-18智利322WQ-74美国新墨西哥州
167CQ-155-1美国国家种质库219CH-343秘鲁271WQ-19阿根廷323WQ-75-1美国新墨西哥州
168CQ-155-2美国国家种质库220CH-347秘鲁272WQ-20-1智利324WQ-75-2美国新墨西哥州
169CQ-156美国国家种质库221CH-351-1秘鲁273WQ-20-2智利325WQ-80美国新墨西哥州
170CQ-157美国国家种质库222CH-351-2秘鲁274WQ-20-3智利326WQ-101美国新墨西哥州
171CQ-ZL-6美国国家种质库223CH-351-3秘鲁275WQ-21智利327WQ-106美国新墨西哥州
172CQ-ZL-7美国国家种质库224CH-358美国国家种质库276WQ-25-1智利328WQ-107美国新墨西哥州
173CQ-X-3美国国家种质库225CH-390-1秘鲁277WQ-25-2智利329WQ-108美国新墨西哥州
174CQ-X-4美国国家种质库226CH-390-2秘鲁278WQ-26-1智利330WQ-110-2美国新墨西哥州
175CQ-JY美国国家种质库227CH-391秘鲁279WQ-27智利331WQ-111美国科罗拉多州
176CH-5美国国家种质库228CH-399秘鲁280WQ-29玻利维亚332WQ-112阿根廷
177CH-7-2美国国家种质库229CH-400秘鲁281WQ-29-2玻利维亚333WQ-114玻利维亚
178CH-58美国国家种质库230CH-403秘鲁282WQ-30-1玻利维亚334WQ-115玻利维亚
179CH-64美国国家种质库231CH-407秘鲁283WQ-30-2玻利维亚335WQ-116玻利维亚
180CH-68秘鲁232CH-420秘鲁284WQ-31美国南卡罗来纳州336WQ-117玻利维亚
181CH-71玻利维亚233CH-425-1秘鲁285WQ-34-2美国新墨西哥州337WQ-118玻利维亚
182CH-109秘鲁234CH-425-2秘鲁286WQ-35-1美国新墨西哥州338WQ-119玻利维亚
183CH-122玻利维亚235CH-430秘鲁287WQ-35-2美国新墨西哥州339WQ-122玻利维亚
184CH-130-1玻利维亚236CH-441-1秘鲁288WQ-36-1美国新墨西哥州340WQ-123玻利维亚
185CH-149玻利维亚237CH-441-2秘鲁289WQ-36-2美国新墨西哥州341WQ-130-1玻利维亚
186CH-150玻利维亚238CH-450-1秘鲁290WQ-36-3美国新墨西哥州342WQ-130-2玻利维亚
187CH-155-1玻利维亚239CH-450-2秘鲁291WQ-36-2-1美国新墨西哥州343WQ-130-3玻利维亚
188CH-168-1玻利维亚240CH-459秘鲁292WQ-39美国科罗拉多州344WQ-131玻利维亚
189CH-168-2玻利维亚241CH-474-1秘鲁293WQ-40玻利维亚345WQ-133玻利维亚
190CH-172玻利维亚242CH-474-2秘鲁294WQ-41-1玻利维亚346WQ-134玻利维亚
191CH-177-2玻利维亚243CH-485秘鲁295WQ-41-2玻利维亚347WQ-135-1玻利维亚
192CH-182秘鲁244CH-486秘鲁296WQ-42美国新墨西哥州348WQ-136-1玻利维亚
193CH-192秘鲁245CH-516秘鲁297WQ-43美国新墨西哥州349WQ-136-2玻利维亚
194CH-201玻利维亚246CH-530秘鲁298WQ-45美国新墨西哥州350WQ-138-2美国国家种质库
195CH-205-1秘鲁247CH-534秘鲁299WQ-45-1美国新墨西哥州351WQ-140美国国家种质库
196CH-205-2秘鲁248CH-538秘鲁300WQ-49-1美国新墨西哥州352WQ-141美国国家种质库

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1.2 试验方法

分别于2023年3月和2024年3月在四川省简阳市新市镇垣坝村成都大学试验基地播种，基地年平均气温17 ℃左右，无霜期300 d左右。

采用条播方式，每行播种1份材料，每行保留10株健壮植株，行距30 cm，株距15 cm，播种后进行常规管理。

1.3 测定项目与方法

分别于2023年7月初和2024年6月底调查表型性状。分别对6个数量性状和6个质量性状进行调查记载，每个材料测量5株，性状调查记载标准见表2[4]。由于茎色、穗色、粒色、成熟期、株型和穗型无法通过数值大小表示，因而采用性状赋值法[4]对其进行赋值，统计标准见表2。

表2   藜麦种质农艺性状记载标准及赋值

Table 2  Recording standard and assigned value on agronomic traits of quinoa germplasms

性状
Trait		记载标准及性状赋值
Recording standards and
character assignments
株高Plant height (cm)成熟时地表到主穗顶部的距离
茎粗Stem diameter (cm)主茎地上部第二节间中部的直径
叶长Leaf length (cm)茎秆中部叶片的长度
叶宽Leaf width (cm)茎秆中部叶片的宽度
主穗长
Main panicle length (cm)		从植株顶端至第一个间距大于3 cm的分枝花序处的距离
主茎分枝数
Branch number of main stem		主茎上的分枝数
株型Plant architecture紧凑=1，松散=2，半松散=3
成熟期Mature period
早熟=1，早中熟=2，中熟=3，中晚熟=4，晚熟=5
穗型Panicle architecture紧凑=1，松散=2
茎色Stem color绿=1，紫=2，紫绿=3，红绿=4
穗色Panicle color
绿=1，黄=2，紫=3，白=4，红=5，红绿=6，紫绿=7
粒色Grain color白=1，红=2，褐=3，黑=4，黄=5

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1.4 数据处理

1.4.1 遗传多样性分析

使用Excel 2010计算变异系数和遗传多样性指数（H′）。用sumproduct函数计算H′[21]。使用SPSS 27.0软件计算各性状的极差、平均值、最大值、最小值和方差，并进行主成分、相关性和聚类分析。

1.4.2 核心种质的构建与检验

使用QGA2.0软件[22-23]抽取核心种质。在6种取样比例下（5%、10%、15%、20%、25%和30%），采用3种取样方法（多次聚类优先取样法、多次聚类随机取样和多次聚类偏离度取样法）、2种遗传距离（马氏距离和欧氏距离）和8种聚类方法（最短距离法、最长距离法、中间距离法、重心法、不加权类平均法、可变类平均法、可变法和离差平方和法），依据表型数据抽取取样策略288组，根据各参数的计算结果，筛选出最合适的取样策略，初步构建藜麦核心种质。对不同遗传距离、抽样方法、抽样比例和聚类方法进行组合和对比，筛选出构建352份藜麦种质资源核心种质的最佳方法。

选取均值差异百分率（mean difference percentage，MD）、方差差异百分率（variance difference percentage，VD）、极差符合率（coincidence rate of range，CR）和变异系数变化率（changeable rate of coefficient of variation，VR）4个参数对候选核心种质的代表性进行评价。为了使构建的核心种质更具代表性，分别对原始种质、核心种质和保留种质进行符合率检验。此外，为了验证核心种质是否保留了原始种质的分布状态，在主成分分析结果的基础上，截取前期所提取的主成分排名前3的值，绘制三维样品分布图。

2 结果与分析

2.1 基于农艺性状遗传多样性分析

2.1.1 352份藜麦材料农艺性状遗传多样性分析

表3显示，各性状变异均较为丰富，变异系数在14.56%~78.70%，说明不同材料的各个性状间变异广泛且类型丰富。主茎分支数、主穗长、叶宽、茎粗、株高和叶长等6个数量性状对植株大小有重要影响，其中变异系数最小的性状是株高，为14.56%。植株穗长和茎粗的变异系数次之，分别为17.73%和18.07%，叶长为20.36%。藜麦成熟期变异最为显著，为78.70%。株型、穗型、茎色、穗色、粒色等质量性状是体现植株形态和色泽的重要指标，粒色变异系数最大，为69.40%，穗色、茎色、株型和穗型分别为67.06%、61.54%、47.37%和39.42%。各性状间变异结果表明，不同材料间变异较显著的是质量性状，而数量性状间变异差异相对较小。12个农艺性状H′ 在0.698~3.941，茎色H′最低（0.698），株型H′最高（3.941），其次是主穗长（3.797）、叶宽（3.294）、主茎分枝数（3.053）、株高（3.031）、茎粗（2.312）、粒色（1.625）、成熟期（1.446）、穗色（1.112）和穗型（0.915）。说明株型和穗长等性状遗传多样性丰富，后期可作为评价藜麦种质资源多样性的重要指标。

表3   352份藜麦种质遗传多样性分析

Table 3  Genetic diversity analysis of 352 quinoa germplasms

性状
Trait		平均值
Mean		最小值
Min.		最大值
Max.		标准差
Standard deviation		方差
Variance		变异系数
CV (%)		遗传多样性指数
H′
株高Plant height (cm)112.3491.00172.6016.36267.7814.563.031
主茎分枝数Branch number of main stem10.065.2022.803.2710.6632.503.053
主穗长Main panicle length (cm)26.1215.2041.204.6321.4017.733.797
茎粗Stem diameter (cm)3.211.874.770.580.3418.072.312
叶长Leaf length (cm)9.435.9815.201.923.6720.363.010
叶宽Leaf width (cm)4.632.307.421.031.0522.253.294
株型Plant architecture1.521.003.000.720.5247.373.941
穗型Panicle architecture1.371.002.000.540.2939.420.915
茎色Stem color1.821.004.001.121.2561.540.698
穗色Panicle color2.551.007.001.712.9167.061.112
粒色Grain color1.341.005.000.930.8769.401.625
成熟期Mature period2.161.005.001.702.8878.701.446

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2.1.2 352份藜麦材料农艺性状相关性分析

表4显示，数量性状中，株高和主茎分枝数呈显著正相关。主穗长、叶宽和叶长与株高呈极显著正相关，茎粗与株高呈负相关。另外，在质量性状中，植株茎色和穗色分别与株高呈负相关。茎粗、叶长与主茎分枝数呈极显著正相关，叶宽与叶长为极显著正相关。穗型与主茎分枝数、株型呈极显著正相关。不同性状之间有一定的相关性，后期在利用藜麦种质资源时需综合考虑各个性状。

表4   352份藜麦种质资源相关性分析

Table 4  Correlation analysis of 352 quinoa germplasm resources

性状
Trait		株高
Plant
height		主茎分枝数
Branch
number of
main stem		主穗长
Main
panicle
length		茎粗
Stem
diameter		叶长
Leaf
length		叶宽
Leaf
width		株型
Plant
architecture		穗型
Panicle
architecture		茎色
Stem
color		穗色
Panicle
color		粒色
Grain
color		成熟期
Mature
period
株高Plant height1.000
主茎分枝数
Branch number of main stem		0.133*
1.000
主穗长Main panicle length0.370**0.108*1.000
茎粗Stem diameter-0.250**0.180**-0.0661.000
叶长Leaf length0.215**0.157**0.215**-0.0031.000
叶宽Leaf width0.282**-0.0240.171**-0.131*0.298**1.000
株型Plant architecture-0.0740.269**-0.084-0.0110.026-0.0721.000
穗型Panicle architecture-0.0600.265**-0.029-0.0490.056-0.0490.892**1.000
茎色Stem color-0.122*-0.161**-0.114*-0.060-0.0290.0210.0580.0871.000
穗色Panicle color-0.119*0.030-0.055-0.0540.070-0.0570.197**0.299**0.453**1.000
粒色Grain color-0.091-0.110*-0.050-0.065-0.106*-0.103-0.051-0.0630.254**0.219**1.000
成熟期Mature period0.0710.252**0.0950.0230.266**0.0080.305**0.286**-0.106*0.212**-0.219**1.000

“*”表示在P < 0.05水平上差异显著；“**”表示P < 0.01水平上差异极显著。

“*”indicates significant difference at the P < 0.05 level;“**”indicates extremely significant difference at the P < 0.01 level.

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2.1.3 352份藜麦材料农艺性状主成分分析

对352份藜麦材料的农艺性状进行主成分分析（表5），5个主成分累积贡献率达到66.412%。PC1的贡献率为19.318%，特征值为2.318。其中株型和穗型2个性状荷载量高且为正值（0.685和0.695），此类性状是衡量植株形态的重要因子，因此PC1为形态因子。PC2的贡献率为17.004%，特征值为2.040。株型和穗色2个性状荷载量高且为正值（0.509和0.506），此类性状与植株形态和颜色相关，为形态和颜色因子。PC3的贡献率为12.526%，特征值为1.503。茎色和穗色2个性状荷载量高且为正值（0.649和0.583），此类性状与植株颜色相关，可称为颜色因子。PC4的贡献率为9.052%，特征值为1.086。茎粗和叶长2个性状荷载量高且为正值（0.708和0.382），此类性状为体积因子，在构成植株大小中起重要作用。PC5的贡献率为8.511%，特征值为1.021，荷载量高且为正值的性状为主穗长和株高（0.474和0.364），荷载量高且为负值的性状为叶宽和叶长（-0.514和-0.366），此类性状为体积因子，在植株大小中作用显著。

表5   352份藜麦材料主成分分析

Table 5  Principal component analysis of 352 quinoa materials

性状
Trait		主成分1
PC1		主成分2
PC2		主成分3
PC3		主成分4
PC4		主成分5
PC5
株高Plant height (cm)0.282-0.6120.341-0.1390.364
主茎分枝数Branch number of main stem0.5790.040-0.0980.3230.309
主穗长Main panicle length (cm)0.315-0.5260.2400.1170.474
茎粗Stem diameter (cm)-0.0300.178-0.4510.7080.012
叶长Leaf length (cm)0.452-0.3440.2760.382-0.366
叶宽Leaf width (cm)0.123-0.4510.332-0.059-0.514
株型Plant architecture0.6850.509-0.056-0.2950.041
穗型Panicle architecture0.6950.477-0.027-0.2640.040
茎色Stem color-0.2730.4160.6490.075-0.023
穗色Panicle color0.1650.5060.5830.210-0.094
粒色Grain color0.6370.005-0.0210.196-0.201
成熟期Mature period-0.3530.3460.4050.2310.343
特征值Eigenvalue2.3182.0401.5031.0861.021
贡献率Contribution rate (%)19.31817.00412.5269.0528.511
累积贡献率Cumulative contribution rate (%)19.31836.32348.84957.90166.412

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2.1.4 352份藜麦材料农艺性状聚类分析

图1显示，遗传距离为15时，352份藜麦材料聚为4类。类群I包含142份种质，此类种质株型和穗型大多较为紧凑，茎色多为绿色（53.52%），种子颜色多为白色，早熟材料占51.41%。此外，此类种质主茎分枝数较多，且为多穗穗型种质，后期可作为高产型育种材料。类群Ⅱ包含47份种质，此类种质穗型较为紧凑（57.45%），种子颜色多为白色（82.98%），早熟种质占51.06%。类群Ⅲ种质包含63份种质，此类种质株型紧凑（82.54%），多数为早熟材料（76.19%）。类群Ⅳ包含100份种质，此类种质株型紧凑（69.00%），早熟材料占78.00%，主茎分枝数最少，为9.49，主穗长最短的为25.16 cm。后期可根据育种目标和4类材料的特征，选用不同材料进行育种。

图1

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图1   352份藜麦种质聚类分析图

Fig.1   Clustering analysis of 352 quinoa germplasms


2.2 核心种质构建

为剔除遗传冗余材料，筛选具有代表性的核心种质，对352份供试材料进行初步核心种质构建。依据构建结果（表6~7）和核心种质的构建标准[22-24]，MD计算结果符合核心种质构建标准，结果均在20%范围内，当MD达到最大值16.66%时，取样策略为欧氏距离+多次聚类优先取样法+10%取样比例+最短距离法。其他几组取样策略中最小值为0.00%。在马氏距离+10%取样比例+多次聚类偏离度取样法+最短距离法中各参数VD达到75.00%，为最大值。CR最小值在马氏距离+多次聚类偏离度取样法+可变类平均法+5%取样比例中达到80.92%。最大值在其他策略中达到100.00%。在马氏距离+多次聚类优先取样法+最长距离法+取样比例15%时变异系数最小值达到100.11%。最大值在欧氏距离+多次随机聚类取样法+5%取样比例+最长距离法取样策略中达到130.52%。

表6   基于表型性状构建核心种质取样参数（最短、最长、中间距离法和重心法）

Table 6  The sampling parameters for core germplasm construction based on phenotypic traits (single, complete, median distance method and centroid method) %

遗传距离
Genetic
distance		抽样方法
Sampling
method		取样
比例
Sampling
ratio		聚类方法Cluster method
最短距离法Single最长距离法Complete中间距离法Median重心法Centroid
MDVDCRVRMDVDCRVRMDVDCRVRMDVDCRVR
欧氏距离
Euclidean		多次聚类
优先取样法

50.0016.6699.83120.848.3316.6699.83120.848.3316.6699.83120.848.3316.6699.83120.84
1016.6641.6698.00115.650.0041.66100.00117.220.0028.00100.00114.330.0041.6698.00118.13
158.3341.66100.00111.960.0066.66100.00128.928.3325.00100.00110.250.0016.66100.00112.05
200.0033.33100.00108.448.3333.3398.00110.980.0025.0098.88107.320.0016.66100.00108.70
258.3325.00100.00107.810.0025.00100.00109.550.008.33100.00105.000.008.33100.00106.04
300.0031.0098.00106.430.008. 3398.00107.740.008.33100.00103.660.008.3398.00104.66
多次聚类
随机取样法

50.0051.0095.63126.030.0050.0092.46130.528.3325.0092.87117.868.3341.6692.30124.98
100.0041.6695.53113.940.008.3391.79107.460.0016.6691.47106.918.3325.0088.00106.23
150.0033.3395.76108.270.008.3394.07106.520.008.3393.43105.220.008.3391.88104.73
200.0041.6695.78107.380.008.3395.42105.570.008.3395.56104.540.008.3393.13102.88
250.0041.6698.19106.780.000.0095.42102.900.000.0095.95103.900.000.0093.13101.65
308.3341.6698.39105.660.000.0099.16104.560.000.0095.95102.240.000.0093.13101.38
多次聚类
偏离度
取样法

58.3341.6692.30124.980.0050.0092.46121.520.0033.3391.88118.938.3325.0092.87117.86
100.0058.3395.65120.930.0050.0095.92119.138.3350.0094.61115.950.0033.3393.73115.99
150.0066.6697.66116.140.0050.0096.17115.220.0041.6696.47113.910.0033.3395.40112.12
200.0025.0095.45108.180.000.0088.45103.190.0033.3396.87110.760.008.3394.22103.29
258.3350.0098.61111.750.0058.3398.62110.610.0025.0097.21109.980.008.3397.95108.77
308.3350.0099.28110.370.0033.3398.74109.438.3316.6698.18107.990.0025.0098.80109.63
马氏距离
Mahalanobis		多次聚类
优先取样法

50.0050.0091.27126.270.000.0088.95102.478.3325.0083.81104.878.3341.6688.34109.67
108.3333.3392.77113.160.000.0085.91102.310.0016.6690.55106.398.3316.6691.57102.22
158.3325.0095.25110.750.000.0087.17100.110.008.3393.94104.000.0016.6693.58103.54
200.0025.0095.45108.180.000.0088.45103.190.008.3395.56104.540.008.3394.22103.29
250.0016.6695.78106.690.000.0088.95102.470.008.3394.79102.840.000.0096.10102.48
300.008.3395.78105.440.000.0090.59102.440.000.0094.79101.920.000.0096.47102.13
多次聚类
随机取样法

58.3358.3395.89126.008.3350.0093.15123.358.3350.0094.52122.250.0058.3394.15123.16
100.0075.0098.28118.590.0066.6696.83121.830.0058.3396.89116.848.3358.3397.23120.65
158.3358.3398.41114.280.0033.3397.20117.530.0025.0097.60116.488.3358.3397.66117.23
208.3358.3399.11112.480.0066.6698.31115.220.0058.3398.44113.798.3341.6698.10112.89
258.3366.6699.12111.870.0058.3398.31112.850.0050.0098.84111.788.3333.3398.31110.77
300.0066.6699.41110.400.0050.0098.52110.970.0025.0099.01110.120.0050.0098.83110.58
多次聚类
偏离度
取样法

58.3316.6699.83120.848.3316.6699.83120.848.3316.6699.83120.848.3316.6699.83120.84
108.3358.33100.00116.430.0016.66100.00113.350.0025.00100.00111.448.3333.33100.00116.20
150.0050.00100.00114.110.0016.66100.00109.998.3325.00100.00105.590.0016.66100.00109.79
200.0050.0098.00110.128.330.0099.00107.350.008.3399.00104.708.3316.66100.00107.08
258.3333.3399.00106.330.0016.6698.00108.048.3325.0098.00104.960.008.33100.00104.13
300.0025.0098.00105.588.330.0099.00107.660.008.33100.00103.258.338.3398.00102.96

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表7   基于表型性状构建核心种质取样参数（类平均法、可变类平均法、可变法和离差平方和法）

Table 7  The sampling parameters for core germplasm construction based on phenotypic traits (average, flexible, MCQ and Ward method) %

多次聚
遗传距离
Genetic
distance		抽样方法
Sampling
method		取样
比例
Sampling
ratio		聚类方法Cluster method
类平均法Average可变类平均法Flexible可变法MCQ离差平方和法Ward
MDVDCRVRMDVDCRVRMDVDCRVRMDVDCRVR
欧氏距离
Euclidean		多次聚类
优先取样法

50.0016.6699.83120.848.3316.6699.83120.840.0016.6699.83120.848.3316.6699.83120.84
100.0041.6698.00114.428.3325.00100.00115.078.3316.6698.00116.720.0041.6698.00117.40
150.0033.3398.00110.840.0033.3398.00108.968.338.33100.00111.238.3341.66100.00113.77
208.3325.0099.00109.418.3316.66100.00106.890.008.3398.00108.810.0041.6698.00110.69
250.0025.00100.00108.908.338.3398.00105.900.008.33100.00107.578.3325.00100.00108.84
308.3325.0098.00106.430.008.33100.00107.748.338.33100.00103.660.008.3398.00104.66
多次聚类
偏离度
取样法

50.0050.0094.63124.980.0033.3392.23124.700.0058.3391.15128.290.0058.3391.22128.52
100.0050.0096.39117.368.3358.3395.75119.290.0050.0094.94117.830.0058.3395.61119.90
158.3366.6697.88115.640.0033.3396.36115.970.0050.0096.45115.070.0066.6696.39116.87
200.0050.0098.68113.090.0033.3398.62114.188.3366.6698.52113.890.0066.6698.62114.46
250.0025.0098.68111.000.0033.3398.94111.230.0033.3398.57111.660.0050.0098.94111.59
300.0025.0098.80109.630.0041.6699.06109.760.0041.6698.80109.930.0050.0099.06109.81
多次聚类
随机取样法

50.0033.3392.23124.700.0058.3391.22128.520.0033.3391.88118.930.0058.3391.15128.19
100.000.0090.00105.670.008.3389.38108.170.0016.6696.11111.730.0033.3395.63114.05
150.000.0091.85104.800.000.0090.70107.390.008.3396.66106.090.0033.3396.64109.10
200.000.0092.72102.360.008.3391.20105.830.0016.6698.32106.500.0016.6697.08106.15
250.000.0093.78101.880.000.0091.57103.890.008.3398.51104.470.000.0098.57104.16
300.000.0093.78101.060.000.0092.36103.230.000.0098.51104.400.008.3398.57104.90
马氏距离
Mahalanobis		多次聚类
优先取样法
50.0058.3394.48126.168.3341.6693.56124.420.0050.0093.21127.940.0050.0095.06124.07
100.0058.3397.81122.300.0025.0097.19122.120.0075.0097.93120.698.3366.6697.02119.09
150.0058.3397.85117.330.0066.6698.27118.658.3350.0098.56117.230.0058.3398.12116.57
200.0058.3398.49114.790.0058.3399.01115.700.0058.3398.58114.620.0066.6698.75114.83
250.0050.0098.91112.160.0050.0099.01113.150.0050.0098.74112.150.0050.0098.81112.59
300.0041.6698.91111.040.0050.0099.01112.090.0058.3398.74111.370.0058.3399.23111.69
多次聚类
偏离度
取样法

50.0025.0090.35112.260.0016.6680.92104.270.0025.0086.47111.570.0016.6687.97116.64
108.3316.6693.67108.990.008.3388.41101.950.0025.0090.50111.010.0016.6692.08109.77
150.0016.6695.01107.240.000.0093.51104.330.0016.6690.98107.840.0016.6696.37107.01
200.0016.6695.01105.580.000.0094.24103.850.000.0091.21105.790.008.3396.54105.69
258.3316.6696.42104.230.000.0094.27103.040.000.0091.30104.350.008.3396.80104.38
300.008.3396.61103.590.000.0095.15102.820.000.0095.97104.830.000.0097.77105.15
多次聚类
随机取样法

58.3316.6699.83120.840.0025.00100.00106.718.3316.6699.83120.848.3316.6699.83120.84
108.338.3398.00112.558.3325.0098.00114.710.0033.3390.56114.930.0025.0099.47101.88
150.0016.66100.00112.320.0016.66100.00109.640.0025.00100.00110.060.0016.66100.00107.27
200.0025.00100.00108.600.0016.66100.00107.890.0025.00100.00107.820.0016.66100.00106.66
250.0016.66100.00106.530.0025.00100.00106.710.0025.00100.00107.558.3325.00100.00106.85
300.008.33100.00104.930.008.33100.00105.170.000.00100.00105.908.3316.66100.00106.16

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综上分析，在策略欧氏距离+多次聚类优先取样法+最长距离法+15%取样比例的策略中，各取样参数值均较高，为构建核心种质的最优策略。该策略中MD、VD、CR、VR依次为0.00%、66.66%、100%、128.92%。基于此策略所构建的表型核心种质共52份，核心种质编号分别为CQ-5-1、CH- 474-2、CH-485、CH-122、WQ-122、WQ-39、CQ-3-2、WQ-130-3、CQ-46、CQ-56-1-1、CQ-75、CQ-73- 1-1、CQ-138、CQ-60-1、CQ-72-2、WQ-35-2、CQ-8-3、CQ-1、CQ-4-2、CQ-11-1、CQ-40-1、CQ-56-1-2、CQ-57-1、CQ-73-2-2、CQ-86-2、CQ-106-1、CQ- 110-1、CQ-118-1、CQ-137、CQ-ZL-7、CQ-X-3、CH-228-2、CH-390-1、CH-390-2、CH-450-1、CH- 474-1、CH-486、CH-569-1、CH-609、CH-611-3、CH-618、CH-664-1、WQ-04-1、WQ-09、WQ-21、WQ-29、WQ-36-2、WQ-40、WQ-106、WQ-107、WQ-130-2、WQ-138-2。

2.3 核心种质验证
2.3.1 原始种质与核心种质H′的t检验

基于不同性状分析藜麦H′，核心种质和原始种质中的t检验结果见表8。t检验结果表明核心种质和原始种质的遗传指数差异不显著，说明核心种质能够代表原始种质的各个性状特征。

表8   核心种质与原始种质的H′比较

Table 8  Comparison of H′ between core germplasms and original germplasms

性状Trait原始种质Original germplasm核心种质Core germplasmT值T-valueF值F-value
株高Plant height3.0313.1170.6290.395
主茎分枝数Branch number of main stem3.0533.1030.8700.758
主穗长Main panicle length3.7973.8680.6250.640
茎粗Stem diameter2.3122.4050.1820.033
叶长Leaf length3.0103.1210.8990.809
叶宽Leaf width3.2943.3550.5240.381
株型Plant architecture3.9414.0680.3660.137
穗型Panicle architecture0.9151.0430.6270.210
茎色Stem color0.6980.8280.5290.339
穗色Panicle color1.1121.2660.8360.348
粒色Grain color1.6251.6530.4880.238
成熟期Mature period1.4461.4790.7210.387

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2.3.2 原始种质与核心种质符合率检验

原始种质和核心种质的符合率及遗传多样性指数检验结果（表9）表明，各个性状的均值符合率在81.65%~ 99.78%，大部分均值符合率高于90%，仅株型（86.13%）与茎色（81.65%）低于90%，整体平均值符合率达93.35%。对比核心和原始材料发现H′的均值符合率在81.40%~98.35%。平均H′符合率为94.21%，有3个性状（穗型86.02%、茎色81.40%、穗色86.17%）H′符合率低于90%。描述性统计中核心种质和原始种质的最大和最小值符合率均为100%。检验结果发现不同性状间的变异特征在核心种质和原始种质中保留相似。同时，特异种质在构建的核心种质中得到了较好的保留。

表9   原始种质与核心种质符合率检验

Table 9  Consistency rate test between original germplasms and core germplasms

性状
Trait		均值Mean最大值Max.最小值Min.遗传多样性指数H′
OGCGCR (%)OGCGCR (%)OGCGCR (%)OGCGCR (%)
株高Plant height (cm)112.34113.5498.93172.60172.60100.0091.0091.00100.003.0313.11797.15
主茎分枝数
Branch number of main stem		10.06
10.89
91.87
22.80
22.80
100.00
5.20
5.20
100.00
3.053
3.103
98.35
主穗长Main panicle length (cm)26.1226.9896.7441.2041.20100.0015.2015.20100.003.7973.86898.13
茎粗Stem diameter (cm)3.213.2897.684.774.77100.001.871.87100.002.3122.40596.00
叶长Leaf length (cm)9.439.4699.7815.2015.20100.005.985.98100.003.0103.12196.32
叶宽Leaf width (cm)4.634.6799.137.427.42100.002.302.30100.003.2943.35598.16
株型Plant architecture1.521.7386.133.003.00100.001.001.00100.003.9414.06896.77
穗型Panicle architecture1.371.5090.512.002.00100.001.001.00100.000.9151.04386.02
茎色Stem color1.822.1581.654.004.00100.001.001.00100.000.6980.82881.40
穗色Panicle color2.552.7193.667.007.00100.001.001.00100.001.1121.26686.17
粒色Grain color1.341.4790.065.005.00100.001.001.00100.001.6251.65398.30
成熟期Mature period2.162.2994.055.005.00100.001.001.00100.001.4461.47997.73

OG：原始种质，CG：核心种质，CR：符合率。

OG: original germplasm, CG: core germplasm, CR: consistency rate.

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2.3.3 原始种质与核心种质的主成分分析

原始种质与核心种质的主成分检验结果（表10）表明，两者特征值较为相似，核心种质的贡献率和累积贡献率均高于原始种质，符合核心种质的累积贡献率应大于原始种质的理论要求。以特征值大于1为标准，2类种质所提取的主成分均为5个。其中原始种质的累积贡献率为66.412%，核心种质的累积贡献率为72.342%，说明核心种质优于原始种质。结果表明原始种质中一些特异种质和遗传冗余种质均在核心种质得到有效剔除，且遗传多样性得到较好的保留。

表10   原始种质与核心种质的主成分分析

Table 10  PCA of original and core germplasms

主成分
Principal
component		原始种质Original germplasm核心种质Core germplasm
特征值
Eigenvalue		贡献率
Contribution rate (%)		累积贡献率
Cumulative contribution rate (%)		特征值
Eigenvalue		贡献率
Contribution rate (%)		累积贡献率
Cumulative contribution rate (%)
PC12.31819.31819.3182.41220.14820.166
PC22.04017.00436.3232.11018.12437.413
PC31.50312.52648.8491.58713.73649.549
PC41.0869.05257.9011.1469.86259.213
PC51.0218.51166.4121.08910.47172.342

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2.3.4 核心种质与原始种质的三维样品分布图

在主成分分析结果的基础上，选取代表性较强的3个性状绘制三维样品分布图（图2）。结果发现原始种质在分布图中分布比较紧密，说明不同种质间遗传变异高度相似，所构建的核心种质分布范围和原始种质较为相似。另外，核心种质分布过程中去除了原始种质中叠加的材料。结果表明所构建的核心材料代表性较强，是育种工作中去除原始材料遗传冗余的有效途径。

图2

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图2   核心种质与原始种质的三维样品分布图

Fig.2   Three dimensional sample distribution of core germplasms and original germplasms


3 讨论

3.1 基于农艺性状的藜麦种质资源遗传多样性

农艺性状是鉴定植物变异最直接的方法。变异系数可从表型上反映不同种质的差异程度。吕伟等[25]在前期研究中发现变异系数高于10%时，种质间差异较大。本研究发现，352份藜麦资源的12个农艺性状间差异显著，变异系数在14.56%~ 78.70%，成熟期变异系数最大，株高变异系数最小，研究结果与张锦豪等[21]基本一致。H′在0.698~ 3.941，株型H′最大，茎色最小，平均值为2.367，与唐力为等[26]的研究结果存在差异，推测可能是试验环境差异引起了各性状间的变异幅度差异。但与李宁等[27]、赫卫等[28]、陶小所等[6]研究基本一致。本研究在聚类分析过程中，将352份藜麦种质聚为4类，不同类型材料性状特点鲜明，为后续资源利用和新品种选育提供了理论依据。

3.2 基于农艺性状构建藜麦核心种质

原始种质数量与核心种质构建密切相关，原始种质数量较少，抽样比例可能略高，反之，原始种质数量较多，抽样比例可能略低[29]。抽样比例在不同的物种间差异较大，抽样比例高可能会导致遗传冗余增加，抽样比例低可能会丢失目标材料[30]。前期研究[31]表明，多数作物核心种质的抽样比例为5%~40%，5%~15%的取样比例相对合理。本研究基于288组取样策略，最终以各参数的最大值为原则，选取15%取样比例为最优取样策略。综合4个参数的最大值在288组中取样策略中筛选出“欧氏距离+多次聚类优先取样法+15%取样比例+最长距离法”为最优抽样策略。

核心种质代表性检验中采用遗传多样性指数t检验、符合率检验、主成分分析和三维样品分布图检验核心种质是否具有代表性。检验结果表明原始种质与核心种质遗传多样性指数t检验差异不显著，说明核心种质能反映原始种质表型性状的变异特征，具有较好的代表性。符合率检验结果表明，各评价指标参数值较高，说明核心种质代表性较强。主成分分析结果表明，核心种质累积贡献率较原始种质累积贡献率明显提高，符合构建核心种质的理论要求。三维样品分布图发现，核心种质较好地保留了原始种质的分布范围，说明核心种质代表性较好，能最大限度地保留原始种质的遗传多样性。下一步将通过SSR分子标记和重测序等方法精准鉴定不同类型藜麦种质的遗传背景，为种质资源高效利用提供更详细的遗传信息。

4 结论

基于农艺性状分析352份藜麦种质的遗传多样性。12个农艺性状的变异系数在14.56%~78.70%，种质资源类型丰富。主成分分析表明，5个主成分累积贡献率达66.412%，株型、穗型、茎粗和茎色等性状可有效反映不同材料的差异。采用“欧氏距离+多次聚类优先取样+15%取样比例+最长距离法”的策略，筛选出52份核心种质（占比15%），筛选的核心种质有效地剔除了遗传冗余，具有较高的代表性。

参考文献

梁旺军.

藜麦的生物学特性及栽培技术

江西农业, 2020(6):16-17.

[本文引用: 1]

Andrés Z S, Fuentes F, Zamora P, et al.

Breeding quinoa (Chenopodium quinoa Willd.): potential and perspectives

Molecular Breeding, 2014, 34(1):13-30.

DOI:10.1007/s11032-014-0023-5      URL     [本文引用: 1]

Jaime L C, Dalia S M, David M L, et al.

Quinoa (Chenopodium quinoa Willd.): exploring a superfood from andean indigenous cultures with potential to reduce cardiovascular disease (CVD) risk markers

Current Molecular Pharmacology, 2021, 14(6):925-934.

DOI:10.2174/1874467214999210111222233      URL     [本文引用: 1]

宋娇. 藜麦种质资源遗传多样性研究及藜麦品种(系)变异率分析. 西宁: 青海大学, 2018.

[本文引用: 3]

孙梦涵. 基于SSR标记的藜麦种质资源遗传多样性分析和性状关联分析. 成都: 成都大学, 2021.

[本文引用: 2]

陶小所, 姚晓华, 吴昆仑, 等.

基于表型和基因型的藜麦种质资源遗传多样性分析

西北农业学报, 2024, 33(5):798-809.

[本文引用: 2]

陈翠萍, 刘洋.

基于SSR标记的藜麦种质资源遗传多样性分析与指纹图谱构建

江苏农业科学, 2022, 50(13):26-31.

[本文引用: 1]

张燕红, 郭占斌, 刘瑞香.

不同藜麦品种(系)农艺性状与产量的关系

草业科学, 2022, 39(10):2191-2200.

[本文引用: 1]

陈伊航, 唐朝臣, 张雄坚, 等.

基于表型性状和SSR分子标记构建甘薯核心种质

作物学报, 2023, 49(5):1249-1261.

DOI:10.3724/SP.J.1006.2023.24122      [本文引用: 1]

为更好地保存、研究和利用甘薯种质资源, 本研究以国家甘薯种质资源圃(广州)保存的1091份甘薯种质为材料, 分别采用欧氏距离和Nei’s距离进行NJ聚类分组, 组内随机取样, 构建核心种质。利用均值、方差、香农多样性指数、变异系数等指标对核心种质的表型性状数据进行代表性评价, 以及利用有效等位基因、Nei’s遗传多样性指数、Shannon’s多样性指数等指标对核心种质的SSR分子标记数据进行代表性评价; 并利用主成分分析对核心种质进行确认。结果表明, 构建的甘薯核心种质包含289份材料, 占全部种质的26.49%; 在P&lt;0.05概率下, 核心种质中表型性状以及SSR分子标记的相关指标与全部种质无显著差异, 且二者的表型频率分布基本一致; 主成分分析表明核心种质具有与全部种质相似的遗传多样性和群体结构。建立的甘薯核心种质很好地代表了全部种质的遗传变异和群体结构, 可为甘薯的品种改良、优良基因挖掘以及种质创新奠定良好基础。

赵琦. 小麦微核心种质重要农艺性状的比较及其演化初步研究. 杨凌: 西北农林科技大学, 2023.

[本文引用: 1]

姚启伦, 方平, 杨克诚, 等.

基于SSR标记构建西南玉米地方品种核心种质的方法

湖南农业大学学报, 2009, 35(3):225-228.

[本文引用: 1]

张洪亮, 李自超, 曹永生, 等.

表型水平上检验水稻核心种质的参数比较

作物学报, 2003, 29(2):252-257.

[本文引用: 1]

王建成, 胡晋, 黄歆贤, 等.

植物遗传资源核心种质新概念与应用进展

种子, 2008(5):47-50.

[本文引用: 1]

郑福顺, 王晓敏, 李国花, 等.

基于表型性状的宁夏番茄种质资源核心种质构建

浙江大学学报, 2021, 47(2):171-181.

[本文引用: 1]

郑福顺. 番茄核心种质的构建与重要农艺性状关联分析. 银川: 宁夏大学, 2021.

[本文引用: 1]

侯志强, 王丽慧, 赵孟良, 等.

基于表型数据的菊芋核心种质初步构建

分子植物育种, 2021, 19(10):3463-3472.

[本文引用: 1]

汪磊, 王姣梅, 汪魏, 等.

基于表型多样性构建向日葵核心种质

中国油料作物学报, 2021, 43(6):1052-1060.

DOI:10.19802/j.issn.1007-9084.2020255      [本文引用: 1]

为鉴定评价我国向日葵（Helianthus annuus L.）种质资源在南方地区的表现，筛选构建向日葵核心种质，以422份向日葵种质为材料，在进行2年鉴定观察的基础上，采用描述性统计、相关性分析、主成分分析等方法对11个表型农艺性状进行分析评价。结果表明，原始群体的这些农艺性状具有较大的变异幅度，其变异系数（CV）为3.60%~83.32%，平均变异系数为20.93%，其中分枝株率（0%~62.5%）、单株粒重（9.70~232.35 g）、百粒重（4.60~14.92 g）、叶片数（14.40~48.38个）和株高（103.75~260.00 cm）变异幅度较大；性状间表现出显著的相关性，主成分分析表明，影响性状的4个主要成分解释了总方差的71.72%。采用QGAstation 2.0软件构建了72组核心种质候选群体，并根据均值差异百分数（MD）、方差差异百分率（VD），极差符合率（CR）和变异系数百分率（VR），获得组获得1组包含84份材料的最佳核心种质群体。聚类分析将84份核心资源分为5大类，与原群体相比，所选核心种质均值无显著差异，方差显著提高，能最大限度代表原始油葵种质资源保存和利用。

Wang X L, Cao Z L, Gao C J, et al.

Strategy for the construction of a core collection for Pinus yunnanensis Franch. to optimize timber based on combined phenotype and molecular marker data

Genetic Resources and Crop Evolution, 2021, 68(3):3219-3240.

DOI:10.1007/s10722-021-01182-9      [本文引用: 1]

Luan M B, Chen Y M, Wang X F, et al.

Core collection of ramie comprising 1151 germplasms based on simple sequence repeats and phenotypic markers

Brazilian Journal of Botany, 2018, 41 (9):859-866.

DOI:10.1007/s40415-018-0504-6      [本文引用: 1]

李金龙, 范昱, 赵梦雨, 等.

基于表型性状和SSR分子标记构建甜荞初级核心种质

植物遗传资源学报, 2021, 22(5):1240-1247.

DOI:10.13430/j.cnki.jpgr.20210308001      [本文引用: 1]

本研究利用各个材料的来源地信息和6个表型性状以及7对SSR标记，对1287份甜荞种质资源的遗传多样性进行了评价。表型性状分析结果表明，6个表型性状在不同的甜荞种质资源中表现出较大的差异，变异系数的变化范围17.13％～33.87％之间，平均为24.25％，其中茎粗的变异系数最大，是造成表型变异的主要因素。表型聚类将所有材料划分为5个亚群，大部分材料集中在第5亚群，其余材料则表现出一定的区域性特征。SSR标记分析表明，1287份材料的相似性系数在0.0477～0.9486，平均值为0.4289。基于SSR分子标记的聚类分析表明，种质资源与其地理分布存在一定的相关性。表型性状和SSR分子标记结果均表明甜荞种质资源具有丰富的遗传多样性,最终构建了530份的甜荞初级核心种质。

张锦豪, 王树彦, 杨恩泽, 等.

藜麦种质资源表型性状遗传多样性分析

中国草地学报, 2022, 44(12):37-46.

[本文引用: 2]

胡晋, 徐海明, 朱军.

保留特殊种质材料的核心库构建方法

生物数学学报, 2001, 16(3):348-352.

[本文引用: 2]

胡晋, 徐海明, 朱军.

基因型值多次聚类法构建作物种质资源核心库

生物数学学报, 2000, 15(1):103-109.

[本文引用: 1]

徐海明, 胡晋, 朱军.

构建作物种质资源核心库的一种有效抽样方法

作物学报, 2000, 26(2):157-162.

[本文引用: 1]

吕伟, 任果香, 文飞, 等.

外源生根粉对干旱胁迫下芝麻表型性状及产量的影响

江苏农业科学, 2019, 47(12):114-117.

[本文引用: 1]

唐力为, 代沙, 蔺雨阳, 等.

基于表型性状的藜麦种质遗传多样性分析

西北农林科技大学学报(自然科学版), 2022, 50 (8):35-45.

[本文引用: 1]

李宁, 王飞, 姚明华, 等.

国内外辣椒种质资源表型性状多样性及相关性分析

辣椒杂志, 2015, 13(1):8-13.

[本文引用: 1]

赫卫, 张慧.

基于表型性状和SRAP标记的观赏用辣椒种质资源遗传多样性分析

中国瓜菜, 2022, 35(1):16-23.

[本文引用: 1]

李辛雷, 李纪元, 范正琪.

植物遗传资源核心种质研究进展

食品安全质量检测学报, 2014, 5(11):3733-3738.

[本文引用: 1]

钟永达, 刘立盘, 李彦强, 等.

中国樟树初级核心种质取样方法与策略研究

西南林业大学学报, 2020, 40(4):1-13.

[本文引用: 1]

沈志军, 马瑞娟, 俞明亮, 等.

国家果树种质南京桃资源圃初级核心种质构建

园艺学报, 2013, 40(1):125-134.

[本文引用: 1]

利用国家果树种质南京桃资源圃中保存的630份资源的60个描述项信息，通过比较分组、逐步聚类和随机3类取样方法，以及取样比例的筛选，进行了初级核心种质构建研究。结果显示：逐步聚类取样方法优于分组取样和完全随机取样方法；逐步聚类取样方法的最适取样比例为15%；不同聚类模型间存在差异，聚类后的取样方法间也存在差异；欧式距离和内平方距离法逐步聚类后优先选取高均偏种质的方法更适宜桃初级核心种质的构建。通过缺失表型添加，构建的初级核心种质包括99份资源，占原始库的15.7%，具100%表型保留比例。经多样性指数、表型方差、变异系数检验，以及数量性状的均值和极差符合率检验，初级核心种质具有良好的代表性。

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