检索
E-mail
RSS
高级检索 图表检索

当期目录 我要投稿 过刊浏览
高级检索 图表检索

作物杂志, 2026, 42(5): 51-59 doi: 10.16035/j.issn.1001-7283.2026.05.006

植物激素与作物生长发育调控专题

赤霉素浸种对干旱胁迫下甜菜种子萌发和幼苗生长的影响

孙梦媛,, 张必周, 张辉, 陈学亮, 张自强, 王良, 付增娟, 赵尚敏, 鄂圆圆, 张博文, 郑文哲,

内蒙古自治区农牧业科学院特色作物研究所/甜菜品种遗传改良与种质创制重点实验室， 010031， 内蒙古呼和浩特

Effects of Gibberellin Soaking on Seed Germination and Seedling Growth of Sugar Beet under Drought Stress

Sun Mengyuan,, Zhang Bizhou, Zhang Hui, Chen Xueliang, Zhang Ziqiang, Wang Liang, Fu Zengjuan, Zhao Shangmin, E Yuanyuan, Zhang Bowen, Zheng Wenzhe,

Special Crops Institute, Inner Mongolia Academy of Agricultural and Animal Husbandry Sciences / Inner MongoliaKey Laboratory of Sugar Beet Genetics & Germplasm Enhancement, Hohhot 010031, Inner Mongolia, China

通讯作者: 郑文哲，主要从事甜菜良种繁育与加工研究，E-mail：shidany@126.com

收稿日期: 2025-06-24   修回日期: 2025-09-8   网络出版日期: 2025-09-30

基金资助: 内蒙古自治区农牧业科学院科研保障经费项目“引进人才提升计划”(2025CXJJN02)
国家糖料产业技术体系“甜菜种子丸粒化包衣及加工岗位”(CARS-17-0114)
内蒙古自治区科学基金项目(2022QN03025)

Received: 2025-06-24   Revised: 2025-09-8   Online: 2025-09-30

作者简介 About authors

孙梦媛，主要从事甜菜良种繁育与加工研究，E-mail：18748161831@163.com

摘要

干旱是制约甜菜出苗和幼苗建成的关键因素，聚乙二醇（PEG‑6000）常被用于模拟渗透胁迫以研究种子耐旱性。以国内自育甜菜单胚品种‘NT39106’和‘NT2206’为试验材料，系统评估不同浓度PEG-6000胁迫对甜菜种子萌发特性的影响，并进一步探究不同浓度（50、100、200、300 mg/L）赤霉素（GA）浸种对15% PEG-6000干旱胁迫下种子萌发及幼苗生长的缓解效果。结果表明，PEG-6000胁迫对2个甜菜品种的种子萌发和幼苗生长具有明显的抑制作用，且抑制作用随浓度升高而增强；当PEG-6000≥15%时抑制效应显著，25% PEG-6000胁迫下完全抑制萌发。GA浸种能够不同程度缓解干旱胁迫对甜菜种子萌发及幼苗生长的抑制效应，显著提高了发芽率、发芽势、活力指数和发芽指数，同时显著降低了发芽抑制率，促进了平均芽长和幼苗鲜重的增长。此外，不同甜菜品种对GA浸种浓度的响应存在差异，其中300 mg/L GA浸种对NT39106品种干旱胁迫的缓解效果最佳，而100 mg/L GA浸种对NT2206品种的缓解效果最佳。

关键词： 甜菜; 聚乙二醇（PEG-6000）; 赤霉素; 种子萌发; 干旱胁迫

Abstract

Drought is a critical limiting factor for sugar beet seedling emergence and establishment. Polyethylene glycol (PEG-6000) is frequently employed to simulate osmotic stress for studying seed drought tolerance. This study systematically assessed the effects of different concentrations of PEG-6000 on the germination of two domestically bred monogerm sugar beet varieties, ‘NT39106’ and ‘NT2206’. Furthermore, the study investigated the alleviating effects of soaking seeds with different concentrations (50, 100, 200, and 300 mg/L) of gibberellin (GA) on seed germination and seedling growth under 15% PEG-6000 drought stress. The results showed that PEG-6000 stress markedly inhibited seed germination and seedling growth in both sugar beet varieties, with the inhibitory effect intensifying with increasing concentrations. When PEG-6000 concentration ≥15%, the inhibitory effect on seed germination was significant, and seed germination was completely inhibited under 25% PEG-6000 stress. GA soaking mitigated the inhibitory effects of drought stress on seed germination and seedling growth to varying degrees, significantly enhancing germination rate, germination potential, vigor index, and germination index, while significantly reducing germination inhibition rate, and increasing average bud length and seedling fresh weight. Moreover, the two sugar beet varieties exhibited differential responses to GA soaking concentrations. Seed soaking with 300 mg/L GA was most effective in alleviating drought stress in the NT39106 variety, while 100 mg/L GA was most effective for the NT2206 variety.

Keywords： Sugar beet; Polyethylene glycol; Gibberellin; Seed germination; Drought stress

PDF (527KB) 元数据 多维度评价 相关文章 导出 EndNote| Ris| Bibtex  收藏本文

本文引用格式

孙梦媛, 张必周, 张辉, 陈学亮, 张自强, 王良, 付增娟, 赵尚敏, 鄂圆圆, 张博文, 郑文哲. 赤霉素浸种对干旱胁迫下甜菜种子萌发和幼苗生长的影响. 作物杂志, 2026, 42(5): 51-59 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2026.05.006

Sun Mengyuan, Zhang Bizhou, Zhang Hui, Chen Xueliang, Zhang Ziqiang, Wang Liang, Fu Zengjuan, Zhao Shangmin, E Yuanyuan, Zhang Bowen, Zheng Wenzhe. Effects of Gibberellin Soaking on Seed Germination and Seedling Growth of Sugar Beet under Drought Stress. Crops, 2026, 42(5): 51-59 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2026.05.006

甜菜（Beta vulgaris L.）是我国重要的经济和糖料作物，糖产量仅次于甘蔗，约占全国总糖产量的14%，其加工副产品如糖蜜、燃料乙醇、甜菜碱和饲料等有重要的综合利用价值[1]。甜菜因具有抗旱、耐盐碱和适应性广等特点，在我国东北、华北和西北等地区广泛种植，种植面积和产量均占全国90%以上[2-3]。内蒙古作为华北地区最大的甜菜主产区，甜菜制糖产业已成为当地县域经济发展和乡村振兴的重要支柱产业[4]。近年来，随着农村劳动力持续外流，传统甜菜育苗移栽模式因成本高且效率低，逐渐被大田直播栽培模式所替代。然而，甜菜种子结构特殊，外部宿存的花萼和种壳由厚壁死细胞组成，导致萌发时需吸收大量水分[5-7]。同时，甜菜育苗期正值主产区降水量少的季节，幼苗尚未形成强大的根冠和复杂的根系，抗旱能力较弱[5]，土壤墒情不足，易导致出苗困难、出苗不整齐甚至幼苗枯死，严重制约甜菜的稳产高产[8]。据统计[9]，2018/2019榨季内蒙古产区受春季高温干旱的影响，甜菜糖产量从预期的85万t降至76万t。因此，探索有效的种子处理技术以提高甜菜种子萌发期的抗旱性，对于保障旱作区甜菜产业的可持续发展具有重要意义。

赤霉素（gibberellin，GA）作为一种常用的外源植物激素，已被证实能够有效促进种子萌发和幼苗生长，增强植物抗逆性[10-12]。GA可促进蛋白酶和α-淀粉酶等水解酶的合成，对萌发种子内营养物质的分解、合成和转化起重要作用，从而打破种子休眠、调节植物生长发育并增强抗逆性[13-14]。多项研究[15-17]表明，外源GA处理能有效缓解干旱胁迫对种子萌发的抑制作用。例如，陈志飞等[15]研究表明，适宜浓度（100~200 mg/L）GA对聚乙二醇（polyethylene glycol，PEG）胁迫抑制高羊茅种子萌发和幼苗生长具有不同程度的缓解作用；李光菊等[16]发现，一定浓度的GA浸种处理能不同程度地提高干旱胁迫下巴马火麻种子的发芽势、发芽率、胚芽长和胚根长；刘启彤等[17]研究显示，烤烟种子经GA浸种后，种子的发芽指数和活力指数提高，电导率降低，种子活力显著增强。由此可见，GA浸种后的种子用于大田直播，不仅可缩短萌发时间、提高出苗整齐度，还能提升产量；GA浸种可以替代苗期移栽，降低播种量和生产成本[18]。尽管外源GA在促进作物种子萌发和提高抗旱性方面具有重要作用，但关于GA浸种对甜菜种子萌发期抗旱性影响的研究仍较少。

PEG是一种强亲水性高分子聚合物，具有性质稳定、难挥发和毒性低的特点，且不可被植物吸收，其中PEG-6000应用最为广泛[5,19]。目前，利用PEG-6000模拟自然干旱已成为研究植物幼苗抗旱性的重要手段[20-21]。因此，本研究以内蒙古自治区农牧业科学院自育甜菜单胚品种‘NT39106’和‘NT2206’为材料，采用PEG-6000模拟干旱胁迫，结合外源GA浸种处理，系统分析干旱胁迫下甜菜种子萌发特性（发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数）以及芽长、鲜重等指标的变化，旨在探讨GA浸种缓解甜菜干旱胁迫的可行性，为增强甜菜抗旱性提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况与试验材料

试验于2024年11月-2025年4月在内蒙古自治区农牧业科学院特色作物研究所甜菜遗传育种实验室进行。试验材料为甜菜单胚品种‘NT39106’和‘NT2206’，由内蒙古自治区农牧业科学院特色作物研究所甜菜遗传育种团队提供。试验所用试剂包括：NaClO溶液（用于种子消毒）、KOH（助溶剂）和GA，均购自国药集团化学试剂有限公司；PEG-6000购自北京索莱宝科技有限公司。

1.2 试验方法

1.2.1 种子和发芽盒预处理

为确保种子品质一致性，试验前对甜菜种子进行机械清选、磨光、分级及比重精选，使甜菜磨光种的粒径在2.5~3.0 mm。将获得的磨光精选种子置于尼龙网袋中，存放于阴凉干燥处备用。试验开始前，将甜菜磨光种用1% NaClO溶液浸泡消毒15 min，随后用自来水反复冲洗5 min，去除种子表面残留消毒液。发芽盒用0.1% NaClO溶液消毒灭菌，消毒后用蒸馏水漂洗并晾干备用。发芽纸和牛皮纸置于80 ℃鼓风干燥箱中灭菌后，灭菌的发芽纸平铺于已消毒的发芽盒中，以备种子萌发试验使用。

1.2.2 不同浓度PEG-6000胁迫试验

为筛选适宜的干旱胁迫浓度，设置6个PEG-6000浓度梯度，分别为0%、5%、10%、15%、20%和25%，各浓度对应的水势分别为0.00、-0.10、-0.20、-0.40、-0.60和-0.86 MPa[22]。将预处理后的甜菜种子均匀放入铺有发芽纸的发芽盒中，每张纸格放2粒，每盒共100粒种子。然后，向每个发芽盒均匀喷洒34 mL相应浓度的PEG-6000溶液，确保每粒种子均被润湿，每个处理重复3次。将发芽盒置于人工气候培养箱中，培养箱内恒温25 ℃，相对湿度保持在约70%，连续培养8 d。培养期间，每2 d称重并补充相应蒸馏水，保持各处理干旱胁迫浓度不变。

1.2.3 不同浓度GA浸种缓解试验

基于前述PEG-6000胁迫浓度筛选结果，选取15% PEG-6000（D）作为模拟干旱胁迫处理，同时设正常水分处理（H）为对照。未经GA浸种的甜菜单胚种子设为对照（CK），另设4个GA浓度梯度，分别为50（GA1）、100（GA2）、200（GA3）和300 mg/L（GA4），浓度设置参考前期研究[23]。共设置6个处理组，分别为HCK、DCK、DGA1、DGA2、DGA3和DGA4，每个处理重复3次。将消毒后的甜菜磨光种子完全浸没于相应浓度的GA溶液中，种子与溶液重量比为1:8，在20 ℃条件下浸种8 h，期间轻轻搅拌1~2次以确保充分混合。浸种结束后，将种子装入尼龙网袋中，用蒸馏水冲洗1~2次，沥干水分后，置于25 ℃鼓风干燥箱中干燥，使回干后的甜菜种子总重量与浸种前相同。后续的发芽试验和培养条件与1.2.2节的方法相同。

1.3 测定项目与方法
1.3.1 种子电导率

从不同浓度GA处理及CK处理的甜菜种子中各取50粒，置于烧杯中，加入200 mL蒸馏水，3次重复。用塑料薄膜密封烧杯口后，在24 ℃下浸泡24 h，并用电导率仪（雷磁DDSJ-308F）测定电导率[24]。每个样品再进行2次测量，共获得6组电导率数据，取平均值。

1.3.2 种子萌发指标

前7 d每天记录发芽种子数，以胚根伸出种皮0.2 cm作为发芽标准，第3天和第7天的发芽数分别用于计算发芽势和发芽率。生长至第8天时，随机选取10株幼苗，用游标卡尺测定甜菜幼苗的芽长，用电子天平测定幼苗鲜重。

发芽势（%）=3 d内正常发芽种子数/供试种子总数×100；

发芽率（%）=正常发芽种子数/供试种子总数× 100；

发芽指数（GI）=Σ（Gt/Dt），式中，Gt为不同时间的种子发芽数，Dt为相应的发芽天数；

活力指数=GI×H，式中，H为平均芽长；

发芽抑制率（%）=（1-发芽种子数/对照组发芽种子数）×100，负值表示促进，正值表示抑制。

1.4 数据处理

采用Microsoft Excel 2013和R 4.1.1对试验数据进行处理和显著性分析（LSD多重比较，α= 0.05），并用Origin 2021软件绘制图表。

2 结果与分析

2.1 不同浓度PEG-6000胁迫对甜菜种子萌发及幼苗生长的影响

2.1.1 对甜菜种子萌发进程的影响

如图1所示，2个甜菜品种的种子萌发进程相似，均随着PEG- 6000浓度升高萌发进程明显延缓，发芽率整体呈下降趋势。在低浓度PEG-6000（0%、5%和10%）胁迫下，种子萌发较为迅速，第2天即有大量种子萌发，第5天种子萌发相对整齐，发芽率分别达到95.33%、93.67%和93.33%（NT39106），以及97.00%、96.00%和94.67%（NT2206）。在15% PEG-6000胁迫下，第2天仅有少量种子萌发；在20% PEG-6000胁迫下，第7天发芽率仅为16.00%（NT39106）和8.00%（NT2206）；而25% PEG-6000则完全抑制种子萌发。2个品种的萌发峰值出现的时间也受到PEG-6000浓度的影响，在0%和5% PEG-6000胁迫下，第2天达到萌发峰值，日发芽率分别达到64.67%和53.67%（NT39106），74.67%和58.67%（NT2206）；在10%和15% PEG- 6000胁迫下，于第3天达到萌发峰值，日发芽率分别达到58.33%和43.67%（NT39106），56.33%和48.67%（NT2206）。总体而言，在不同浓度PEG-6000胁迫下，NT2206品种的种子萌发率均略高于NT39106品种。

图1

新窗口打开| 下载原图ZIP| 生成PPT

图1   不同浓度PEG-6000胁迫对甜菜种子发芽率的影响

Fig.1   Effects of different concentrations of PEG-6000 stress on germination rate of sugar beet seeds


2.1.2 对甜菜种子发芽抑制率的影响

发芽抑制率反映了植物种子在胁迫条件下萌发受抑制的程度。如图2所示，在PEG-6000胁迫下，2个甜菜品种的发芽抑制率均为正值，且随着PEG-6000浓度的升高而增加。与对照（0% PEG-6000）相比，5% PEG-6000胁迫下，2个品种的发芽抑制率均未发生显著变化，但当PEG-6000浓度≥15%时，种子萌发受到显著抑制，NT39106品种的发芽抑制率分别为11.81%、83.34%和100.00%，NT2206品种则分别为12.04%、91.72%和100.00%。综上，低浓度PEG-6000胁迫对种子发芽抑制率的影响较小，而较高浓度PEG-6000胁迫则严重抑制种子萌发，且在25% PEG-6000胁迫下完全抑制萌发（发芽抑制率100.00%）。

图2

新窗口打开| 下载原图ZIP| 生成PPT

图2   不同浓度PEG-6000胁迫对甜菜种子发芽抑制率的影响

不同小写字母表示不同处理间差异显著（P < 0.05），下同。

Fig.2   Effects of different concentrations of PEG-6000 stress on germination inhibition rate of sugar beet seeds

Different lowercase letters indicate significant differences among different treatments at the P < 0.05 level, the same below.


2.1.3 对甜菜种子发芽势、发芽率、发芽指数和活力指数的影响

由表1可知，随着PEG-6000浓度升高，NT39106和NT2206的种子发芽势、发芽率、发芽指数及活力指数整体呈下降趋势。与对照相比，在≤10% PEG-6000胁迫下，2个甜菜品种的发芽率差异不显著，但发芽指数与活力指数显著下降；而在≥15% PEG-6000胁迫下，所有萌发指标均显著降低，且在25% PEG-6000胁迫下，各项萌发指标均为0，说明高浓度PEG-6000胁迫显著抑制种子萌发。与对照相比，15% PEG-6000胁迫下，NT39106品种的发芽势、发芽率、发芽指数和活力指数变化值分别是47.67%、11.33%、17.71和155.52，NT2206品种分别为39.00%、11.67%、17.97和168.82。综上所述，15% PEG-6000在具备显著抑制效应的同时仍保留一定的萌发能力，因而选为后续模拟干旱胁迫的浓度。

表1   不同浓度PEG-6000胁迫对甜菜种子萌发的影响

Table 1  Effects of different concentrations of PEG-6000 stress on the germination of sugar beet seeds

品种
Variety		处理
Treatment		发芽势
Germination potential (%)		发芽率
Germination rate (%)		发芽指数
Germination index		活力指数
Vigor index
NT391060%93.00±2.00a96.00±1.00a42.42±0.93a213.27±8.85a
5%90.33±0.58a95.00±1.00a40.09±0.43b167.76±4.63b
10%87.33±1.53b93.33±1.53a35.41±0.66c126.03±6.82c
15%45.33±3.21c84.67±1.53b24.71±0.50d57.75±1.10d
20%0.00±0.00d16.00±2.65c3.13±0.44e－
25%0.00±0.00d0.00±0.00d0.00±0.00f－
NT22060%94.67±2.08a97.00±1.73a44.55±0.98a236.04±10.52a
5%94.33±2.89a96.33±0.58a41.58±1.68b190.15±23.73b
10%87.00±2.65b94.67±2.31a35.94±0.92c133.61±7.96c
15%55.67±6.43c85.33±3.06b26.58±0.26d67.22±2.85d
20%0.00±0.00d8.00±2.65c1.56±0.46e－
25%0.00±0.00d0.00±0.00d0.00±0.00e－

同列数据后不同小写字母表示各处理间差异显著（P < 0.05），下同。

Different lowercase letters in the same column indicate significant differences among different treatments (P < 0.05), the same below.

新窗口打开| 下载CSV


2.1.4 对甜菜幼苗生长的影响

不同浓度PEG- 6000胁迫对2个甜菜品种幼苗生长均产生了显著影响（图3）。随着PEG-6000浓度升高，NT39106和NT2206品种的幼苗鲜重和平均芽长均呈显著下降趋势。与对照相比，在5%、10%和15% PEG-6000胁迫下，NT39106品种幼苗鲜重分别下降了18.78%、38.62%和61.05%，NT2206品种分别下降了16.98%、43.93%和59.47%。在平均芽长方面，与对照相比，NT39106品种分别降低了0.84、1.47和2.69 cm，NT2206品种则分别减少了0.73、1.58和2.77 cm。综上所述，不同浓度PEG-6000胁迫均显著抑制了甜菜幼苗的生长。

图3

新窗口打开| 下载原图ZIP| 生成PPT

图3   不同浓度PEG-6000胁迫对甜菜幼苗生长的影响

PEG-6000浓度≥20%时，由于无法测定幼苗生长的相关指标，图中未展示相关数据。

Fig.3   Effects of different concentrations of PEG-6000 stress on seedling growth of sugar beet

Seedling growth parameters could not be accurately determined at PEG-6000 concentrations≥20%; therefore, the corresponding data are not presented in this figure.


2.2 不同浓度GA浸种对甜菜种子萌发及幼苗生长的影响
2.2.1 对甜菜种子浸出液电导率的影响

如表2所示，与对照（CK）相比，不同浓度GA浸种处理均能显著降低2个甜菜品种种子的电导率，但各浓度GA处理间电导率差异不显著。具体而言，NT39106品种中，GA1、GA2、GA3和GA4处理的电导率较CK（84.13 μS/cm）分别降低了35.86%、36.05%、34.59%和36.97%；NT2206品种中，各处理的电导率较CK（74.97 μS/cm）分别降低了30.46%、31.17%、29.79%和31.75%。总体而言，不同浓度GA浸种均能显著降低2个甜菜品种的种子电导率，但无论是否经过GA浸种，NT39106品种种子的电导率均高于NT2206品种。

表2   不同浓度GA浸种对甜菜种子电导率的影响

Table 2  Effects of different concentrations of GA on the electrical conductivity of sugar beet seeds μS/cm

品种VarietyCKGA1GA2GA3GA4
NT3910684.13±2.05a53.97±1.17b53.80±1.25b55.03±0.83b53.03±1.19b
NT220674.97±1.61a52.13±2.01b51.60±0.46b52.63±0.72b51.17±0.50b

新窗口打开| 下载CSV


2.2.2 对干旱胁迫下甜菜种子萌发进程的影响

试验结果（图4）表明，在正常条件下（HCK），2个甜菜品种NT39106和NT2206均表现出良好的萌发能力，于第2天达到萌发峰值，日发芽率分别达到62.00%和71.00%，第5天种子萌发相对整齐，发芽率分别达到94.33%和96.33%。无论是否经过GA浸种处理，干旱胁迫均明显抑制了甜菜种子萌发，导致第2天仅有少量种子萌发，但所有处理均在第3天同时达到萌发峰值。与干旱对照（DCK）相比，经过GA浸种处理后，2个品种的种子发芽率均得到不同程度的提高，萌发5 d后发芽率增幅明显减小，DGA1、DGA2、DGA3和DGA4处理NT39106发芽率分别增加3.67、5.44、4.11和7.00个百分点，NT2206分别增加7.00、9.67、10.33和9.33个百分点。

图4

新窗口打开| 下载原图ZIP| 生成PPT

图4   不同浓度GA浸种对干旱胁迫下甜菜种子发芽率的影响

Fig.4   Effects of different concentrations of GA on germination rate of sugar beet seeds under drought stress


2.2.3 对干旱胁迫下甜菜种子发芽抑制率的影响

如图5所示，与HCK相比，干旱胁迫下所有处理的发芽抑制率呈正值，且差异显著，表明干旱胁迫对种子萌发产生抑制作用。与DCK相比，不同浓度GA浸种均显著降低发芽抑制率，说明GA浸种处理有效缓解了干旱胁迫造成的萌发抑制。与DCK相比，DGA1、DGA2、DGA3和DGA4处理下NT39106发芽抑制率分别显著降低了4.43、5.25、4.90和6.64个百分点，NT2206分别显著降低了5.15、8.26、7.92和7.21个百分点，但各GA处理之间差异不显著。其中，NT39106品种在DGA4处理下发芽抑制率最低（4.90%），而NT2206品种在DGA2处理下抑制率最低（4.12%），表明不同品种对GA浓度的响应存在差异。

图5

新窗口打开| 下载原图ZIP| 生成PPT

图5   不同浓度GA对干旱胁迫下甜菜种子发芽抑制率的影响

Fig.5   Effects of different concentrations of GA on germination inhibition rate of sugar beet seeds under drought stress


2.2.4 对干旱胁迫下甜菜种子发芽势、发芽率、发芽指数和活力指数的影响

由表3可知，与HCK相比，干旱胁迫显著降低了甜菜品种NT39106和NT2206的种子发芽势、发芽率、发芽指数和活力指数，种子发芽受到严重抑制。与DCK相比，不同浓度GA浸种均显著促进甜菜种子萌发，但各GA处理间的发芽势和发芽率均差异不显著，仅部分处理间活力指数存在显著差异。进一步分析表明，NT39106品种在DGA4处理下各项萌发指标表现最佳，其发芽势、发芽率、发芽指数和活力指数分别为57.33%、90.67%、28.00和70.25；而NT2206品种在DGA2处理下表现最优，各指标分别为76.33%、93.00%、32.49和92.28。综上，外源GA浸种可有效缓解干旱胁迫对甜菜种子萌发造成的伤害，且不同甜菜品种对GA的适宜浓度存在差异。

表3   不同浓度GA浸种对干旱胁迫下甜菜种子萌发的影响

Table 3  Effects of different concentrations of GA on the germination of sugar beet seeds under drought stress

品种
Variety		处理
Treatment		发芽势
Germination potential (%)		发芽率
Germination rate (%)		发芽指数
Germination index		活力指数
Vigor index
NT39106HCK92.33±0.58a95.33±0.58a41.76±0.66a203.80±8.47a
DCK41.67±3.51c84.33±2.08c24.11±0.13d51.00±2.54d
DGA152.89±2.69b88.56±1.26b26.64±0.60c61.11±3.84c
DGA257.56±1.17b89.33±1.15b27.43±0.36bc63.87±2.41bc
DGA357.89±3.83b89.00±1.76b27.38±0.53bc64.19±2.28bc
DGA457.33±6.83b90.67±1.76b28.00±1.25b70.25±5.85b
NT2206HCK94.00±1.00a97.00±1.00a43.83±0.25a232.16±6.32a
DCK54.67±4.73c85.00±2.65c26.46±0.23c65.64±2.66d
DGA168.67±7.23b90.00±3.61b31.16±2.14b82.77±1.57c
DGA276.33±3.21b93.00±1.73ab32.49±0.44b92.28±2.81b
DGA370.00±4.00b92.67±0.58ab31.24±0.50b81.40±2.39c
DGA471.00±5.20b92.00±3.46b30.86±1.17b79.54±4.48c

新窗口打开| 下载CSV


2.2.5 对干旱胁迫下甜菜幼苗生长的影响

如图6所示，无论是否经过GA浸种处理，干旱胁迫均显著抑制了2个甜菜品种的幼苗生长，导致幼苗鲜重和平均芽长显著下降。不同浓度GA处理在一定程度上缓解了干旱胁迫对幼苗生长的抑制作用，但对幼苗生长的促进作用不显著。与DCK相比，DGA1、DGA2、DGA3和DGA4处理使NT39106品种的平均芽长分别增加8.41%、10.09%、10.87%和18.52%，幼苗鲜重分别增加5.61%、13.14%、6.83%和10.38%；NT2206品种的平均芽长分别增加7.26%、14.52%、5.11%和3.90%，幼苗鲜重分别增加15.70%、16.34%、11.27%和11.06%。DGA4处理对干旱胁迫下NT39106品种幼苗生长的促进效果最好，且幼苗鲜重显著高于DCK；DGA2处理对干旱胁迫下NT2206品种幼苗生长的促进效果最好，且平均芽长和幼苗鲜重均显著高于DCK。

图6

新窗口打开| 下载原图ZIP| 生成PPT

图6   不同浓度GA浸种对干旱胁迫下甜菜幼苗生长的影响

Fig.6   Effects of different concentrations of GA on seedling growth of sugar beet under drought stress


3 讨论

种子萌发是植物成功建立的前提，萌发期和幼苗生长期是植物对外界环境高度敏感的阶段，也是抗逆性研究的重要时期[22,25]。干旱胁迫是限制种子正常萌发和幼苗建立的主要非生物因子之一，常导致发芽率降低、发芽高峰期推迟及幼苗生长受阻甚至完全停止[22,26]。PEG-6000作为一种大分子渗透调节剂，常被用于模拟干旱胁迫，广泛应用于种子萌发和幼苗期抗旱性研究[26]。本研究发现，不同浓度PEG-6000胁迫对NT39106和NT2206品种种子的萌发和幼苗生长产生了不同程度的抑制作用，表现为发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数、平均芽长和幼苗鲜重均随PEG-6000浓度升高而降低，而发芽抑制率则呈现相反趋势，25% PEG-6000完全抑制了种子的萌发。这与多种作物如小麦[27]、大豆[28]和苦参[29]种子在PEG-6000胁迫后萌发特征受到影响的结果相似。其机制可能是较高浓度PEG- 6000降低了环境水势，导致种子渗透吸胀受限，同时诱导体内的H2O2和丙二醛（MDA）大量积累，造成一定的膜脂过氧化损伤，最终抑制种子萌发，张瑞栋等[30]在对高粱种子的研究中有过类似的报道。此外，在各PEG-6000胁迫浓度下，NT2206品种的种子萌发率普遍高于NT39106，这可能与其种子的电导率较低有关（表2），表明细胞膜的完整性较好，受到的损伤更小，耐受性更强。虽然低浓度PEG-6000胁迫对发芽势和发芽率的影响不显著，但发芽指数和活力指数显著降低，可能与正常水分条件下种子在萌发初期（2~3 d）发芽数量较大以及幼苗快速生长有关（图1、图3）。结合邹利茹[5]通过“曲线回归分析”发现所有甜菜种子萌发的耐干旱适宜PEG-6000浓度在15%左右，半致死浓度在18%~20%的研究，本研究选择15% PEG- 6000作为后续模拟干旱胁迫的适宜浓度。

已有研究[31-33]证实，外源GA浸种能够打破种子休眠、促进种子萌发、缩短发芽时间以及增强种子和幼苗对非生物胁迫的抗性。此外，外源GA浸种还有助于减轻种子细胞膜受损导致的电解质渗透增加，减小了甜菜种子电导率值，从而增强甜菜种子的发芽能力[34]。本研究表明，GA浸种显著降低了种子的电导率，改善了干旱胁迫下甜菜的发芽势、发芽率、发芽指数和活力指数，同时显著降低发芽抑制率，表明GA浸种能有效缓解干旱胁迫对甜菜种子萌发的抑制作用，与前人在干旱胁迫下棉花[18]、茄子[31]和烟草[32]种子萌发的研究结果相似。其机制主要包括：GA可能通过提高种子细胞膜的通透性和吸胀能力，增强α-淀粉酶等水解酶的活性[12-14,18]，促进储藏物质分解与利用；GA还可能通过减轻细胞膜损伤，减少电解质外渗，降低MDA的积聚[35]和种子电导率（表2），从而促进种子的萌发。刘亚西[36]的研究也表明，外源GA可显著缓解15% PEG-6000模拟干旱胁迫对多年生黑麦草种子萌发以及幼苗生长的抑制，提高发芽势、发芽率、发芽指数和活力指数。胚芽和胚根的生长是种子由萌发期向苗期过渡的重要阶段，直接影响幼苗后续生长及环境耐受性[37]。已知GA能够促进细胞伸长和细胞分裂，促进植株的节间伸长，从而促进根和芽的生长[31,38]。本研究显示，在15% PEG-6000胁迫下，不同浓度GA处理均不同程度促进甜菜平均芽长和幼苗鲜重的增加，与在沙冬青[33]和多年生黑麦草[36]上的研究结果一致，进一步验证了GA对干旱胁迫下幼苗生长的促进作用。值得注意的是，不同浓度GA处理对不同作物甚至同一作物不同品种种子萌发的促进效果存在差异[12,16]。本研究同样证实，不同甜菜品种对GA浸种浓度的响应存在差异：300 mg/L GA对NT39106品种的促进效果最佳，而100 mg/L GA对NT2206品种更为适宜，表明在实际应用中应结合品种特性选择GA浓度，以达到最佳促萌效果。

综上所述，GA浸种作为一种高效简便的种子播前处理技术，在提升甜菜种子抗旱萌发能力、促进幼苗早期生长等方面具有显著效果，且不同品种对GA浓度存在适应性差异，研究为优化甜菜播种前种子处理提供了实证基础，有助于提升出苗整齐度、改善田间建苗质量，为旱作区甜菜直播提供了科学的种子处理策略和理论支持。然而，鉴于本研究中干旱胁迫显著抑制了甜菜幼苗生长，限制了生理生化指标的测定，所以主要从种子萌发和幼苗生长形态等表型层面探讨GA浸种对甜菜抗旱性的影响。未来的研究可以考虑采用营养液培养的方法，结合生理生化和分子生物学手段，深入探讨GA缓解干旱胁迫的内在机制，重点围绕关键酶活性（如α-淀粉酶、蛋白酶）、内源激素动态、抗氧化酶系统活性，以及相关耐旱基因的表达调控等方面开展。通过多层次、多角度的研究，将有助于全面理解GA浸种对甜菜抗旱性的影响，并为优化GA浸种技术应用提供更可靠的理论依据。

4 结论

随着PEG-6000胁迫浓度升高，2个甜菜品种的种子萌发和幼苗生长均受到显著抑制，且25% PEG-6000胁迫下萌发被完全抑制。GA浸种能有效缓解干旱胁迫的抑制效应，显著提高种子发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数，同时显著降低发芽抑制率，改善幼苗生长。不同甜菜品种对GA浓度的响应存在差异，NT39106品种的最佳缓解浓度为300 mg/L，而NT2206品种为100 mg/L。

参考文献

卢强. 尿囊素预处理的甜菜幼苗移栽后对盐碱胁迫的生理响应. 哈尔滨: 东北农业大学, 2023.

[本文引用: 1]

梅书洋, 何敏敏, 耿贵, 等.

外源钙对干旱胁迫下甜菜幼苗生长的影响

中国糖料, 2022, 44(3):34-40.

[本文引用: 1]

田露, 郭晓霞, 苏文斌, 等.

不同改良材料对苏打盐碱化耕地甜菜叶片光合特性、干物质积累和分配的影响

生态学杂志, 2022, 41(12):2461-2470.

[本文引用: 1]

常宇新. 甜菜块根生长发育对水肥减量的响应及其生理机制. 呼和浩特: 内蒙古农业大学, 2024.

[本文引用: 1]

邹利茹. 不同栽培型甜菜种子萌发与幼苗对干旱胁迫的响应. 哈尔滨: 黑龙江大学, 2021.

[本文引用: 4]

曲文章, 曲扬, 高妙真.

不同浸种处理对甜菜种子发芽率的影响

中国甜菜糖业, 2007(1):15-19.

李承业, 王燕飞, 黄润, 等.

我国甜菜抗逆性研究进展

中国糖料, 2010, 32(1):56-58.

[本文引用: 1]

彭春雪. 干旱胁迫下甜菜生理及蛋白质组差异分析. 哈尔滨: 黑龙江大学, 2013.

[本文引用: 1]

李晓威, 张文彬, 周艳丽.

2017/2018榨季内蒙甜菜糖业调研报告(二)内蒙甜菜糖业未来发展展望

中国糖料, 2018, 40(4):58-61.

[本文引用: 1]

刘文婷. 3种外源植物激素对苇状羊茅苗期耐旱性的影响. 兰州: 兰州大学, 2021.

[本文引用: 1]

张泽旭, 骆岩, 王维成, 等.

3种引发剂对甜菜种子萌发的影响

中国农学通报, 2018, 34(34):20-24.

DOI:10.11924/j.issn.1000-6850.casb18060108     

[目的]为了筛选出促进甜菜种子萌发的引发剂,研究不同引发剂对甜菜种子萌发的影响,为甜菜丸粒化物料奠定基础, [方法]本研究利用甜菜种子TD305为试验材料,采用蒸馏水、水杨酸、赤霉素作为引发剂对甜菜种子进行处理,设置不同浸泡时间、不同浓度梯度,并对发芽势、发芽率、发芽指数、活力指数进行测定。[结果] 结果显示蒸馏水对于种子萌发时间在30min左右为宜。水杨酸处理甜菜种子的适宜浓度为0.05、0.1、0.2和0.5 mmol/L。赤霉素处理对甜菜种子的适宜浓度为0.05、0.1和0.2 mmol/L。[结论]结果表明在适宜时间和浓度下,蒸馏水、水杨酸、赤霉素这三种引发剂均对甜菜种子萌发有一定促进作用,但时间过长或者浓度过高反而有抑制作用。三种引发剂比对结果表明,发芽势：蒸馏水&gt;水杨酸&gt;赤霉素；发芽率：蒸馏水&gt; 赤霉素&gt;水杨酸；发芽指数：蒸馏水&gt; 赤霉素&gt;水杨酸；活力指数：赤霉素&gt;蒸馏水&gt;水杨酸。

单旭东, 张睿, 麦吾丽代·卡哈尔, 等.

赤霉素浸种对PEG模拟干旱条件下多年生黑麦草种子萌发的影响

草业科学, 2019, 36(9):2304-2311.

[本文引用: 3]

李依民, 梁小燕, 张晗, 等.

赤霉素对NaCl胁迫下大黄种子萌发和幼苗生长的影响

中草药, 2022, 53(18):5834-5841.

[本文引用: 1]

刘莉. 盐胁迫下植物激素对水稻种子萌发及幼苗根系生长的调控机理研究. 武汉: 华中农业大学, 2018.

[本文引用: 2]

陈志飞, 宋书红, 张晓娜, 等.

赤霉素对干旱胁迫下高羊茅萌发及幼苗生长的缓解效应

草业学报, 2016, 25(6):51-61.

DOI:10.11686/cyxb2015409      [本文引用: 2]

为研究PEG胁迫下赤霉素浸种对高羊茅种子萌发的影响,试验选用5个赤霉素浸种处理:0,100,200,300,400 mg/L,浸种后分别在0%,5%,10%,15%,20% 5个浓度PEG胁迫下进行萌发试验,对浸种后种子的丙二醛,电导率和萌发及幼苗生长情况进行测定。结果表明:0和100 mg/L赤霉素浸种后种子的电导率显著高于(P&#x02264;0.05)其他3个浓度,丙二醛含量显著低于(P&#x02264;0.05)其他3个浓度。随着PEG浓度的升高,对种子的萌发和幼苗的抑制作用逐渐增强,当PEG浓度高于15%时,种子发芽率和根,芽长有明显下降。在5%和10%PEG胁迫时,100 mg/L赤霉素与0 mg/L浸种相比发芽势提高了47.06%、37.33%,发芽率提高了19.46%、16.95%。在5%,10%PEG胁迫时,200 mg/L赤霉素与0 mg/L浸种相比根长分别提高了53.26%、30.12%,芽长提高了79.87%、50.75%,随着PEG胁迫增大,赤霉素缓解PEG胁迫抑制根芽生长的作用逐渐减弱。另外,PEG胁迫对芽长的抑制作用比根长更强,而且经赤霉素浸种后幼苗的根冠比明显变小。综上所述,促进高羊茅种子萌发,幼苗生长和缓解干旱胁迫最适宜的赤霉素浓度为100~200 mg/L。

李光菊, 李璇, 王倩, 等.

不同外源物质浸种对干旱胁迫下巴马火麻种子萌发的影响研究

云南大学学报(自然科学版), 2018, 40(5):1034-1041.

[本文引用: 2]

刘启彤, 聂荣邦, 黄一兰, 等.

赤霉素提高烤烟种子活力的研究

种子, 2008(3):75-77.

[本文引用: 2]

孟令浩. 生长素和赤霉素浸种缓解棉花幼苗干旱胁迫的效应. 武汉: 华中农业大学, 2024.

[本文引用: 3]

郭龙. 桑树同源多倍体品种在PEG模拟干旱胁迫下的相关生理指标变化. 杨凌: 西北农林科技大学, 2014.

[本文引用: 1]

孙艳茹, 石屹, 陈国军, 等.

PEG模拟干旱胁迫下8种绿肥作物萌发特性与抗旱性评价

草业学报, 2015, 24(3):89-98.

DOI:10.11686/cyxb20150309      [本文引用: 1]

采用不同浓度PEG-6000溶液模拟干旱胁迫的方法，对大麦、黑麦草、二月兰等8种绿肥种子的萌发特性和抗旱性进行了研究。研究结果表明:1)低浓度的PEG-6000对大麦、冬牧70黑麦、毛叶苕子等7种绿肥作物种子的萌发有一定促进作用。2)低浓度的PEG-6000对8种绿肥作物种子胚根的伸长均有一定的促进作用，但对胚芽反而表现出抑制作用。3)随着胁迫程度的加剧，8种绿肥作物种子的发芽率、胚根长、胚芽长、萌发胁迫指数、萌发抗旱指数不断下降，而胚根/胚芽比值却持续上升。4)利用隶属函数分析得出8种绿肥作物种子萌发期的抗旱性强弱次序为:籽粒苋＞白芥末＞黑麦草＞冬牧70黑麦＞沙打旺＞毛叶苕子＞大麦＞二月兰，据其综合评价值分为3类，籽粒苋、白芥末为强抗旱作物种类，黑麦草、冬牧70黑麦、沙打旺、毛叶苕子、大麦为中等抗旱作物种类，二月兰为弱抗旱作物。因此，抗旱性强的籽粒苋、白芥末适宜在黄淮海地区干旱少雨的地区种植。

艾雪莹. 硫苷和芥酸缓解油菜种子萌发期干旱胁迫机理研究. 沈阳: 沈阳农业大学, 2024.

[本文引用: 1]

张艳福, 姚卫杰, 郭其强, 等.

干旱胁迫对砂生槐种子萌发和幼苗生长的影响

西北农林科技大学学报(自然科学版), 2015, 43(10):45-56.

[本文引用: 3]

孙梦媛, 张必周, 张辉, 等.

不同引发剂对甜菜种子萌发的影响

北方农业学报, 2024, 52(6):60-67.

DOI:10.12190/j.issn.2096-1197.2024.06.07      [本文引用: 1]

【目的】探究不同浓度赤霉素（GA）、褪黑素（MT）和水杨酸（SA）引发处理对甜菜种子萌发及幼苗生长的影响,为甜菜种子引发剂的筛选提供参考。【方法】以国内自育甜菜品种NT39106为试验材料,采用GA（50、100、200和300 mg/L的赤霉素）、MT（50、100、200和300 &#x003bc;mol/L的褪黑素）和SA（50、100、200和300 mg/L的水杨酸）引发处理8 h,以未引发处理为对照（CK）,分析各处理下甜菜种子发芽及幼苗生长指标。【结果】不同浓度赤霉素（GA）、褪黑素（MT）和水杨酸（SA）引发处理的甜菜种子发芽势和发芽率均显著高于CK（P&#x0003C;0.05）。随着3种引发剂浓度的增加对甜菜种子萌发的促进效果均呈先增加后降低的趋势,其中100 mg/L GA处理的效果最佳,发芽势和发芽率分别高达91.00%、93.67%,其次为SA处理,均优于MT处理。与CK相比,不同浓度的GA、MT（除300 &#x003bc;mol/L处理）和SA处理均明显增加了甜菜幼苗的平均芽长和鲜重,尤其是100 mg/L GA处理,其平均芽长和鲜重分别为5.43 cm、0.37g/10株。【结论】100 mg/L赤霉素（GA）引发甜菜种子的萌发效果最佳,对甜菜幼苗的生长有明显促进作用。

王璐洋, 胡华兵, 王荣华, 等.

磷酸二氢钠对甜菜种子引发的影响

中国农学通报, 2024, 40(33):61-67.

DOI:10.11924/j.issn.1000-6850.casb2023-0897      [本文引用: 1]

本研究旨在探讨磷酸二氢钠不同处理对甜菜种子活力的影响，以筛选出新的甜菜种子包衣材料。选取‘TD801’甜菜种子作为试验材料，设定磷酸二氢钠的浓度为10、15、20 mmol/L，浸泡时间为8、16、24 h（未经处理的干种子作为CK）对甜菜种子进行处理。通过测定发芽指标，探讨了磷酸二氢钠对甜菜种子活力的影响。结果表明，3种浓度的磷酸二氢钠在8、16、24 h处理时，均能有效促进‘TD801’甜菜种子发芽；相较CK，各处理的发芽势和发芽率分别增加6.67%~16.67%、5.66%~15.66%，发芽指数和活力指数分别增加5.25%~98.05%、7.9%~101.29%，各处理的电导率比CK降低28.30%~66.40%。当浓度为10 mmol/L，24 h时，对发芽势和发芽率的效果更好；当浓度为15 mmol/L，24 h时，对发芽指数和活力指数的影响较好；浓度10 mmol/L，时间为24 h对相对电导率效果更好。磷酸二氢钠能够促进甜菜种子萌发，浓度为10 mmol/L、15 mmol/L，浸泡时间为24 h的磷酸二氢钠处理效果最佳。

Tan L, Chen S, Wang T, et al.

Proteomic insights into seed germination in response to environmental factors

Proteomics, 2013, 13(12):1850-1870.

DOI:10.1002/pmic.v13.12-13      URL     [本文引用: 1]

Pouresmaeil H.

The physiological effects of water stress by PEG6000 on germination of mungbean (Vigna radiata) genotypes

Agricultural and Sciences, 2014.

[本文引用: 2]

Kaur A, Thind S K.

Effect of cytokinins on membrane stability and cell viability of wheat crop under PEG-induced drought condition

Journal of Environmental Biology, 2018, 39(6):1041-1046.

DOI:10.22438/jeb/      URL     [本文引用: 1]

王利彬, 刘丽君, 裴宇峰, 等.

大豆种质资源芽期抗旱性鉴定

东北农业大学学报, 2012, 43(1):36-43.

[本文引用: 1]

赵许朋, 赵晓朋, 崔奎, 等.

硝普钠对PEG-6000胁迫下苦参萌发特性分析

分子植物育种. (2022-10-20)[2025-06-20]. https://kns.cnki.net/kcms/detail/46.1068.S.20221019.1559.002.html.

URL     [本文引用: 1]

张瑞栋, 梁晓红, 刘静, 等.

种子引发对干旱胁迫下高粱种子发芽及生理特性的影响

作物杂志, 2022(6):234-240.

[本文引用: 1]

张天宇, 李楚怡, 张芮豪, 等.

赤霉素处理对PEG模拟干旱条件下茄子种子萌发的影响

长江蔬菜, 2023(4):52-56.

[本文引用: 3]

坎平, 王莎莎, 马文广, 等.

赤霉素引发同时提高烟草种子及幼苗抗旱性和抗冷性

种子, 2014, 33(2):30-34,38.

[本文引用: 1]

杨阳, 刘秉儒, 贾倩民, 等.

赤霉素对干旱胁迫下沙冬青种子萌发的影响

江苏农业科学, 2014, 42(5):271-275.

[本文引用: 2]

王紫奕, 胡华兵, 王荣华, 等.

低温胁迫下赤霉素对甜菜种子萌发的影响

中国糖料, 2025, 47(2):79-85.

[本文引用: 1]

代勋, 李忠光, 龚明. 赤霉素、

钙和甜菜碱对小桐子种子萌发及幼苗抗低温和干旱的影响

植物科学学报, 2012, 30(2):204-212.

[本文引用: 1]

刘亚西. 4种外源激素对多年生黑麦草的干旱缓解效应. 南充: 西华师范大学, 2023.

[本文引用: 2]

张亚慧, 牛莉, 王永新, 等.

外源硫化氢对干旱胁迫下达乌里胡枝子种子萌发及幼苗生长的影响

草地学报, 2025, 33(4):1192-1200.

DOI:10.11733/j.issn.1007-0435.2025.04.019      [本文引用: 1]

为探讨外源硫化氢（H<sub>2</sub>S）对干旱胁迫下达乌里胡枝子（Lespedeza davurica）种子萌发及幼苗生长的影响，本试验以干旱胁迫下的达乌里胡枝子种子为研究对象，硫氢化钠为H<sub>2</sub>S的外源供体，采用PEG-6000模拟干旱胁迫，经不同浓度的外源H<sub>2</sub>S浸种后，测定种子萌发和幼苗的生长生理指标。结果表明：外源H<sub>2</sub>S浸种提高了干旱胁迫下幼苗的抗氧化酶活性，增加了幼苗的相对含水量，同时降低了幼苗的相对电导率以及丙二醛含量，从而缓减了干旱胁迫对达乌里胡枝子种子萌发和幼苗生长的抑制作用，且以50 μmol&#183;L-1的外源H<sub>2</sub>S的浸种效果最佳。综上所述，外源H<sub>2</sub>S浸种促进了达乌里胡枝子种子萌发和幼苗生长并增强了其抗旱性。

杨塞, 肖层林.

赤霉素的生物合成及促进水稻茎伸长机理研究进展

作物研究, 2004(增1):317-320.

[本文引用: 1]

/

〈 〉