谷子[Setaria italica (L.) Beauv.]主要分布于我国东北、华北和西北地区^[1],具有抗旱、耐瘠薄,水分利用效率高等特点,并含有丰富的营养,是我国传统的环境友好型旱地作物^[2]。区域生态环境的差异性,形成了谷子形态发育各异、抗逆性多样的地区品种^[1,2]。榆林市地处陕北黄土高原与毛乌素沙漠过渡区,位于干旱半干旱大陆性季风气候带^[3]。受该气候的影响,区域谷子品种产量呈现出低而不稳,年际间波动性较大的现象^[2,3]。有研究指出：2005-2015年间谷子品种产量呈逐年增加的态势,株高、单穗重、穗粒重等形态发育及出谷率也逐年增加^[1],而穗粒重、单穗重和出谷率是影响谷子产量的主要因素^[4]。秦岭等^[5]研究认为谷子品种的单株穗重、穗粗与产量的相关性更大。作物生产是群体生产的累积过程,从资源利用的角度来看,不同作物品种的资源分配规律是影响群体生产力的关键^[6]。明确不同谷子品种器官生物量分配规律,提升干物质积累过程中的资源利用效率,是实现谷子高产高效的形态学基础^[7]。

作物个体生物量的积累和器官生物量分配主要受生物因素和非生物因素的共同制约^[8]。不同作物品种对养分的吸收、运输、储藏和同化存在很大差异^[9]。李玉欣等^[10]研究表明,土壤有效水分含量升高,谷子净光合速率、蒸腾速率也随之升高,从而实现水分的高效转化和利用,增加器官生物量的有效积累^[8]。在干旱半干旱区,谷子对水分的竞争决定其器官生物量的分配额度,水分格局能够显著改变谷子各器官的干物质累积量^[11]。光照、土壤水分和营养物质通过调节植物生长发育,从而显著影响植物各器官的生物量分配^[12]。生物量分配格局和增长模式是植物生长和资源利用能力对环境的适应性表现,植物通过调节各器官生物量分配,以达到最大化利用光、营养和水资源的目的^[13]。同时,植株器官生物量分配还与植物的遗传、进化及生态格局水平息息相关^[14]。谷子品种的最终产量是由内在种质特性、外在自然环境及栽培措施共同决定的,虽然产量构成因素之间有一定的相互补偿作用,但这种补偿作用和调节能力是有限度的,是造成不同谷子品种最终生物量和产量差异性的根本原因^[15]。国内有关谷子品种特性的研究起步较晚,大多数研究局限于个别代表性品种,关于谷子品种区域环境适应性的器官生物量分配机制及其与产量形成的相关性研究较少^[16]。

本试验通过谷子品种器官生物量分配和产量形成关系的对比研究,旨在明确黄土高原旱地谷子品种成熟期器官生物量分配的差异,揭示谷子品种营养器官生物量积累与谷子产量形成的相关性,为谷子高产高效栽培提供理论依据。

本试验所选谷子品种包括：中熟品种晋谷21号（G21）、中晚熟品种晋谷29号（G29）、晚熟品种长生07号（G07）和中早熟品种汾选03号（G03）,生育期与产量性状差异如表1所示。

本试验于2016年在陕西省榆林市横山县农业技术推广中心大田试验站进行。试验站地处黄土高原北部,属温带干旱、半干旱大陆性季风气候,海拔1 250m,年均气温8.6℃,年均降雨量400.0mm,年降雨天数76d,大多集中在7、8和9月份,无霜期约146d,年均光辐射总量139.23kJ/(cm²·year),年均日照时数2 815h。2016年,谷子的生育期内降雨总量422.2mm（图1）。

本试验采用随机区组设计,3次重复,小区面积3m(宽)×6m(长)=18m²;2016年5月初雨后整地深翻,底施N肥225kg/hm²、P₂O₅ 75kg/hm²、K₂O 75kg/hm²和有机肥45t/hm²;修浅垄覆地膜,垄高8cm,垄宽40cm,选择宽60cm白色塑料地膜,膜侧5cm处均匀播种,播种行距均为50cm,出苗后根据密度间苗、定苗,株距13cm,种植密度为15万株/hm²;7月中旬谷子抽穗期追施N肥150kg/hm²;并于10月初穗部金黄时,统一收获。

生物量测定：谷子收获期选取小区中间2行,去除边际效应,小区中心区域3m长度即3m²为测产样方,谷子地上部全部取样,依处理分别装袋;室内选取形态相似、株高茎粗相近的代表性植株5棵,进行茎、叶、穗分离,并分装备测;全部小样105℃杀青1h,75℃烘干至恒重,称量计数;其余植株取全部有效穗,测定单穗重和总子粒重。结合生育期耗水量,计算产量水分利用效率。指标计算公式如下：

收获指数（harvest index,HI）：HI=Y/BM （1）

式中：Y为子粒产量（kg/hm²）,BM为地上部干物质总量（kg/hm²）

产量测定：当谷子的茎、叶由绿变黄,并逐渐枯死时进行收获,收获时对每个小区所有植株总产量分别风干考种,称取谷重。

ET（Evapor transpiration）=WSB-WSH+P （2）

式中：ET为全生育期的谷子耗水量,WSB为播前0~100cm土壤贮水量,WSH为谷子收获后0~100cm土壤贮水量,P为谷子生育期降雨量。

水分利用效率（water use efficiency,WUE）：

WUE=Y/ET （3）

式中：Y为作物单位面积子粒产量,ET同前。

本试验数据用平均值±SE表示,用SPSS 17.0进行品种间和指标间单因素A-NOVA分析,SPSS-Duncan进行指标间相关性分析,利用Sigmaplot 12.5进行图表绘制。

汾选03号（G03）茎秆生物量最大,晋谷21号（G21）次之,晋谷29号（G29）最小;单穗生物量G03和G29较大,长生07（G07）和G21较低,收获期叶生物量G21最大,G07次之,G29最小（表2）。品种G07和G21的茎秆生物量和叶生物量均高于G29,但单穗生物量却小于G29,说明其营养器官干物质转化率比G29低。G03的单穗生物量和地上部生物量均最高,叶生物量较小,说明营养器官的干物质转化率影响单穗生物量的积累。不同品种间器官生物量分配和转移的差异性是导致最终产量差异的关键。

收获指数是子粒产量与地上部生物量之比,反应作物群体光合同化物转化为子粒产量的能力。由表3可见,G03的收获指数显著高于其他3个品种,分别较G07、G21和G29提高了23.5%、29.4%、44.6%,且G07、G21、G29之间无显著性差异。

谷子茎秆生物量和叶生物量极显著正相关,G21相关性最强,G29相关性最弱;多数品种叶生物量和单穗生物量呈显著负相关,G21和G03穗、叶相关性都较高（表4）。收获期茎秆生物量较高和叶生物量较小,说明光合产物从叶片向穗部转运的可能性较大。G07的茎秆生物量和叶生物量呈极显著正相关,但穗、叶生物量相关性不显著,推断G07叶片生物量迁移率较低。

G03的产量和茎秆生物量均高于其他3个品种（图2）。G07和G21在茎秆生物量极小差距的情况下单株产量相差1.13g,G07产量比G21提高了4.6%,说明G07茎秆的干物质量的转化率高于G21。而G29在茎秆生物量最低的情况下,单株产量比G21高。说明茎秆中光合产物有向穗部转化的可能,且G29的茎干物质向穗部的转化率较G21强。

G03叶生物量比G07和G21的低,其叶的光合产物向穗部的转化占比最大（图3）。G07和G21在叶生物量差别不大的情况下,G07的产量明显高于G21,说明G07叶部的光合产物转化能力强于G21。G29在叶生物量很低的情况下,产量超过了品种G21,说明G21的叶部光合产物转化能力不及G29。

4个品种的单穗生物量和产量呈线性分布,单穗生物量越大,产量越高。图4中G03单穗生物量和产量最大,G21最小。可以推断出谷子的单穗生物量和单株产量可能存在极大正相关。

4个谷子品种产量由小到大依次为G21<G29<G07<G03;G03产量比G07、G21和G29显著高出11.4%、27.3%和18.1%（表5）。4个谷子品种的WUE以G03最大为12.1kg/(mm·hm²),G21最小为9.1kg/(mm·hm²),最大值与最小值之间相差32.3%,G03比G07、G21和G29的WUE显著高出11.0%、33.0%和14.2%。

茎、叶是植物重要的营养器官,对作物干物质积累起着至关重要的作用;叶是植物吸收光能合成碳水化合物的重要器官,茎是植物运输水分、养分的重要通道;茎、叶相对生物量的大小是植物适应环境自我调节的形态体现^[17]。器官生物量分配随植物发育阶段、生长环境的变化而变化,不同品种的表现存在明显的差异^[1]。深入研究不同作物品种间茎、叶生物量分配比例的变化,有助于筛选出优质高产的、适宜区域大面积栽培的优良品种^[1,4]。光照、水分和养分等环境因素会对谷子的资源需求进行重新调配,致使不同谷子品种器官生物量的积累、分配与转移发生适应性变化,最终影响谷子的子粒产量^[18]。本试验结果显示,在黄土旱区,4个谷子品种收获期器官生物量分配表现为G07茎叶干物质量转化率略高于G21;G29茎、叶生物量最低,单株产量高于G21而低于G07,说明其较G21具有更强的茎、叶干物质量转化率;G03、G07和G21叶生物量相近,单株产量G03>G07>G21,推断出G03叶片光合产物向子粒的转化率比G07和G21要高。茎、叶干物质积累量及其转移率直接决定穗部生物量的大小,能够较好协调茎、叶、穗生物量分配的品种才具有产量提升的生物学潜力^[1,4,17,19]。G03成熟期叶生物量降低,茎秆、单穗生物量较高,具有良好的光合产物转化率和实现较高产量的生物学基础。谷子品种为了适应干旱环境,营养生长期茎、叶生物量的积累会增强,进入生殖生长期后,茎、叶积累的光合产物大量向子粒转移,成为谷子产量形成关键过程^[19]。收获期G03的茎秆生物量和叶生物量极显著正相关,叶生物量和单穗生物量极显著负相关,可推断G03叶片光合产物向穗部转化比例较大;G21茎秆生物量和叶片生物量呈极显著正相关,可得出G21茎、叶之间资源竞争作用较大,向子粒的同化物转化受阻,产量最低;G29的茎秆生物量与叶生物量呈极显著正相关,叶生物量和单穗生物量呈显著负相关,证明G29叶片光合产物向穗部的潜在转化率较大。谷子品种茎秆、叶、单穗生物量对比结果显示：G03营养器官与生殖器官之间资源竞争较小,干物质向子粒的转化具有更强的优势,是生物量和产量同步提升的根本原因。总之,收获期茎、叶生物量的显著正相关,单穗生物量与叶片生物量的显著负相关,充分说明茎、叶生物量转移率越高,灌浆后期单穗生物量则越高。谷子茎、叶生物量是穗生物量形成的2个贡献体,茎秆除了机械支撑功能外,还具有同化物转移潜力,有效协调两者同化物转移方式和转化率是谷子产量形成的关键^[19]。谷子品种的环境适应性充分体现在器官生物量的分配规律上,尤其是在谷子发育的关键生育期如抽穗期、灌浆期或收获期,叶片、茎秆生物量分配的生育期差异是子粒产量形成的生物学差异的根本来源^[20]。

收获指数可以反应作物光合同化物转化为经济产出的能力,是评价作物品种特性的重要指标之一,其稳定性是作物产量的根本保障,较高的收获指数是群体高产的标志^[21]。在干旱逆境环境下,为了达到最佳生存状态,谷子品种会通过调整其形态发育来适应干旱环境^[22]。本试验结果显示,G03收获指数最大,分别较G07、G21和G29提高了23.5%、29.4%、44.6%,充分说明G03具有较好的器官生物量优化分配机制,具备实现旱地谷子高产高效的生物学特质。品种形态发育特性决定了谷子对于干旱环境的适应能力：（1）单秆大穗型谷子品种靠个体生长夺取资源,形态发育对群体所处环境比较敏感;（2）耐密型谷子品种的群体产量对于环境比较敏感;（3）群体和个体发育并重夺取高产的谷子品种表现为形态发育的先行性,为产量构成提供物质基础,保证单穗重和穗粒重的稳定形成^[5,20]。对比而言,G03具有第3种环境适应模式,有利于干旱环境下实现高产和水分高效利用。G03试验产量平均显著高出其他3个品种产量18.9%,证明了G03器官生物量分配模式的增产能力。产量水分利用效率是干物质总量与生育期总耗水量之比,是反映谷子品种抗旱性和丰产性的重要指标^[23,24]。本试验不同品种谷子的水分利用效率表现为G21<G29<G07<G03,G03水分利用效率平均高出其他3个品种水分利用效率19.4%,G21耗水量最大,对应了其较高的茎、叶生物量积累;G29耗水量最小,推断其整体抗旱性和根系水分利用能力较弱;品种G03和G07耗水量居中,综合产量较高,是品种特性与环境相互作用的结果,更适合陕北旱区谷子高产高效栽培的生物学特性需求,值得进行下一步试验验证和大面积推广。

谷子植株器官生物量是产量形成的物质基础,不同营养器官生物量分配及其后期的转化转移规律是制约谷子高产高效的生物学关键。品种对比试验证实：G03收获指数较其他3个品种平均高出18.9%,主要归因于G03收获期具有较高茎生物量和单穗生物量及较低的叶片生物量,呈现出较高的叶片向子粒干物质转化率。收获期G03、G21和G29单穗生物量和叶生物量呈极显著、显著负相关,具有较强的叶片光合产物向子粒汇聚的增产潜力。G03的产量和水分利用效率分别较G07、G21、G29平均增加18.9%和19.4%,充分验证了G03生物量分配机制对于产量的重大贡献。G03品种特性可作为谷子品种选育的参考,可作为旱地适宜谷子品种进行大面积推广。