糜子（Panicum miliaceum L.）属禾本科黍属（Panicum）,有着久远的栽培历史。糜子抗旱耐贫瘠,生育期短,作为救灾减灾作物,有着不可替代的作用,糜子在我国栽培范围很广,几乎在我国各地都有栽培,主产区相对来说集中在长城沿线^[1,2]。糜子脱壳后称为黄米,不但可以制作食物,还可以作药用^[3],如Nishizawa等^[4]研究发现黄米蛋白对预防动脉硬化和保护肝脏有重要作用。在糜子主产区,黄米被加工成多种风味独特的地方性食品,如炒米、年糕、黄米酸粥、黄馍馍、黄米窝窝、黄米酒等^[5]。糜子作为出口商品,主要销往东亚、东南亚国家^[1]。糜子的营养价值较高,含有丰富的蛋白质,其含量达13.6%,一些糯性品种最高可达17.9%,明显高于大米、玉米、小麦等作物,并且蛋白质种类多样,人体所必需的8种氨基酸含量丰富且比例较平衡,这种特点极大地提高了糜子的利用价值^[6]。黄米是一种新型的蛋白源,开发利用黄米具有一定现实意义^[7]。

在作物的整个生长过程中,内源激素起着调控作用。植物在生长发育过程中分泌的内源激素通过影响细胞的分裂、伸长、分化,来影响种子发芽、生根、开花、结实等^[8]。目前已经知道的生长素、赤霉素、细胞分裂素能促进植物生长和发育,脱落酸和乙烯起到抑制植物生长、促进成熟和衰老的作用。这几种激素在植物生长发育的不同时期除各有其独特作用外,还能通过互相促进或抑制来调节植物生长发育。研究表明,外施激素也可以被植株吸收并对植株生长起调节作用。例如在干旱、水分^[9]、盐^[10]胁迫下,外源激素通过改善叶片光合特性以及调节体内氨基酸的合成提高保护酶的活性,从而增加植物的抗逆能力;施用外源激素能够提高水稻剑叶^[11]的平均光合速率,用6-苄氨基腺嘌呤（6-BA）处理授粉后的玉米植株,提高玉米灌浆期叶绿素^[12]含量,延缓了叶片的衰老;聂乐兴等^[13]于玉米7~8叶期喷施2-N,N-二乙氨基乙基己酸酯（diethyl aminoethyl hexanoate,DAT-6）,能够减少雌穗秃尖长度,增加行粒数、百粒重和穗重,有显著增产作用。

糜子具有较强的分蘖能力,形成的分蘖部分能够成穗,增加穗数,对产量的构成有着重要的作用,研究外源激素对糜子成穗的影响,对促进糜子产量提高及栽培方式的改进有重要意义。目前对糜子使用外源激素研究的报道比较少,本研究针对外源激素对糜子成穗、分蘖穗占比及产量的影响进行探讨。

试验于2017年在宁夏农林科学院固原分头营试验基地进行。该基地位于固原市城北20km处,是典型的温带大陆性气候,年降雨量400~600mm,日照时数2 300~2 600h。≥10℃积温为2 600℃~2 700℃,年平均气温7.6℃,试验地土壤黄绵土,前茬作物为马铃薯,耕作层土壤pH 8.8,全盐含量1.35g/kg,有机质12.24g/kg,有效氮58g/kg,有效磷12.07g/kg,有效钾245.37g/kg。

糜子品种固糜21号,脱落酸（ABA）、赤霉素（GA₃）、吲哚乙酸（IAA）、矮壮素（CCC）、多效唑（PP₃₃₃）、清水。

试验用人力小型播种机播种,随机区组排列,重复3次。小区面积15m²（3m×5m）,行距25cm。5月20日播种,保苗150万株/hm²左右。试验种植前耙地灭草,播种前基施磷酸二铵150kg/hm²、尿素150kg/hm²作基肥。

用ABA、GA₃、IAA、CCC、PP₃₃₃在糜子3~4叶期,每天17:00左右进行叶面喷施,喷施浓度均为60mg/L（溶液的配制：ABA、GA₃、IAA先用酒精溶解,PP₃₃₃用甲醇溶解,CCC用水溶解,溶解后,定容至所需浓度）,用量为100mL/m²,连续喷施2次（当天喷完第2天再喷1次）,以喷施清水为对照（CK）。出苗后田间每个小区沿对角线确定3个1m样段,记载不同处理的苗期基本苗数、拔节期总茎数（糜子主茎和分蘖茎）和成熟期收获穗数,取平均值,计算分蘖成穗率、主茎穗占比、分蘖穗占比,每小区取样10株带回室内进行考种。

分蘖成穗率=（成熟期穗数-基本苗数）/（拔节期总茎数-基本苗数）×100%;

主茎穗占比=基本苗数/成熟期穗数×100%;

分蘖穗占比=（成熟期穗数-基本苗数）/成熟期穗数×100%。

收获时全区收割脱粒,计算实际产量。

采用邓肯新复极差法（Duncan＇s new multiple range method）进行差异显著性检验。

从表1中可以看到,基本苗数在1 454 055~1 680 840株/hm²,各处理在拔节期由于分蘖的生长,拔节期总茎数明显较苗期基本苗数增多,拔节期总茎数较苗期基本苗数增加最多的是对照,增加了约1.2倍,增加最少的是ABA处理,增加了约0.5倍。喷施外源激素后,在拔节期总茎数表现出较大差异,ABA处理和GA₃处理较其他处理显著降低。比较各处理分蘖数发现,ABA处理分蘖数较其他各处理显著降低,其他各处理之间差异不显著。考察各处理单株分蘖数,ABA处理为0.52个/株,GA₃处理为0.97个/株,IAA处理为1.14个/株,CCC处理为1.01个/株,PP₃₃₃处理为1.20个/株,CK为1.20个/株,与CK相比分别减少了56.67%、19.17%、5.00%、15.83%、0。由以上分析可知,在3~4叶期喷施外源激素,ABA能够显著抑制糜子分蘖的发生,形成的分蘖较对照降低,喷施GA₃、IAA、CCC也能减少糜子的分蘖发生,形成的分蘖较对照降低的幅度较小,而喷施PP₃₃₃对糜子的分蘖基本没有影响。

糜子穗主要由两类穗构成：主茎成穗和分蘖成穗。对各处理成熟期穗数和分蘖穗数进行方差分析,各处理成熟期穗数差异并不显著,分蘖穗数差异达到显著水平。分蘖穗数与基本苗数和外源激素施用有关,由于各处理基本苗数不一致,用成熟期穗数相对于基本苗数的增加值（即穗增加百分比）来消除由基本苗数造成的差异,显示外源激素导致的分蘖穗数差异。ABA处理基本苗1 680 840株/hm²,到成熟期糜子穗数达到1 778 670穗/hm²,与基本苗数相比穗数只增加了5.82%,分蘖穗数只有97 830穗/hm²,为最低;GA₃处理基本苗1 454 055株/hm²,成熟期穗数1 689 735穗/hm²,与基本苗数相比穗数增加了16.21%,分蘖穗数最高为235 680穗/hm²;IAA处理基本苗1 574 115株/hm²,成熟期穗数1 720 860穗/hm²,与基本苗数相比穗数增加了9.32%,分蘖穗数146 745穗/hm²;CCC处理基本苗1 609 695株/hm²,成熟期穗数1 778 670穗/hm²,与基本苗数相比穗数增加了10.50%,分蘖穗数168 975穗/hm²;PP₃₃₃处理基本苗1 538 550株/hm²,成熟期穗数1 640 820穗/hm²,与基本苗数相比穗数增加了6.65%,分蘖穗数102 270穗/hm²;CK基本苗为1 574 115株/hm²,成熟期穗数1 707 525穗/hm²,与基本苗数相比穗数增加了8.47%,分蘖穗数133 410穗/hm²。分蘖穗数ABA、PP₃₃₃处理分别较对照降低了2.65%、1.82%,GA₃、IAA、CCC处理分别较对照增加了7.74%、0.85%、2.03%,由以上分析可知,ABA、PP₃₃₃抑制分蘖成穗;GA₃、IAA、CCC能够促进分蘖成穗（表2）。

糜子成熟期穗数增加,来源于糜子分蘖的成穗。喷施不同的外源激素,对糜子的分蘖成穗率有影响且差异达到显著水平,各处理分蘖的成穗率较对照有所增加,6个处理中ABA处理分蘖成穗率最高,达到了25.20%,较对照增加了18.71个百分点,其他外源激素处理分别为15.80%（GA₃）、9.54%（IAA）、12.29%（CCC）、6.82%（PP₃₃₃）,分别较对照增加了9.31、3.05、5.80、0.33个百分点。各处理分蘖成穗率由高到低依次是ABA、GA₃、CCC、IAA、PP₃₃₃、CK处理（表3）。PP₃₃₃处理的分蘖成穗率最低,说明PP₃₃₃对糜子分蘖成穗率影响最小。ABA处理分蘖成穗率高的原因是ABA减少了糜子分蘖的发生,而已形成的分蘖一旦成穗就会使分蘖成穗率提高,GA₃、IAA、CCC处理分蘖成穗率高,是因为分蘖数高并且最后形成的穗也多,所以也增加了分蘖的成穗。

糜子成熟后总穗数由主茎穗和分蘖穗组成。喷施外源激素,会造成两类穗子的占比发生变化。ABA处理主茎穗占比95.65%,较对照高3.15个百分点,其他各处理主茎穗占比分别较对照低6.07（GA₃）、3.11（IAA）、1.71（CCC）、0.22（PP₃₃₃）个百分点,主茎穗占比降低幅度最大的是GA₃处理,降幅最小的是PP₃₃₃处理,与对照相比只有微小的减少。各处理分蘖穗占比变化也比较大,ABA处理分蘖穗占比只有5.28%,比对照降低了3.05个百分点,GA₃、IAA、CCC处理分别较对照增加了6.39、3.34、2.23个百分点,PP₃₃₃处理分蘖穗占比与对照只有微小差别。所以ABA处理可以提高主茎穗的占比,又增加了分蘖的成穗率,GA₃、IAA、CCC处理群体中主茎穗的占比较低,而分蘖穗占比较高,PP₃₃₃处理对糜子分蘖穗占比影响较小,与对照相近（表3）。

喷施外源激素对糜子穗部特征影响较大。CCC和PP₃₃₃显著降低糜子的穗长,其他各处理穗长差异不显著,跟穗长最高的ABA处理相比,CCC和PP₃₃₃处理穗长分别缩短了2.4和3.1cm;与对照相比,CCC和PP₃₃₃处理穗长分别缩短了1.8和2.5cm。比较各处理穗粒重,除了GA₃处理穗粒重显著降低外,其他各处理差异不显著,说明GA₃对糜子的穗粒重有抑制作用。各处理对糜子千粒重的影响表现出正效应,与对照差异显著,PP₃₃₃、CCC、IAA、GA₃和ABA处理分别比对照增加0.4、0.7、0.8、0.9、0.5g。GA₃处理千粒重最高,但穗粒重最低（表4）。从以上分析可知,CCC和PP₃₃₃对糜子穗长有抑制作用,GA₃对糜子穗粒重有抑制作用,以上各处理对糜子千粒重表现出增加作用。

对小区产量结果进行方差分析可知,喷施外源激素对糜子产量有影响。GA₃处理产量最低且与其他各处理差异显著,其他各处理差异不显著,出现这样的结果与最后收获时的穗数、穗粒重、千粒重有关。成熟期穗数ABA处理1 778 670穗/hm²,GA₃处理1 689 735穗/hm²,ABA处理穗数比GA₃处理多88 935穗/hm²,ABA处理穗粒重较GA₃处理高0.5g,千粒重ABA处理较GA₃处理低0.4g,反映在产量上ABA处理较GA₃处理高12.4%（表5）。所以外源激素对糜子穗数、穗粒重、千粒重的影响最终反映在产量结果上的差异,ABA处理穗数多,可能与主茎穗占比高和分蘖成穗率高有关。

外源激素已经广泛应用在各种作物上。黄永相等^[14]研究表明,水稻茎蘖成穗率既受到一对主基因控制又受多个微效基因影响。禾本科作物具有较强的分蘖能力,在不同的密度、水肥、光照条件下,分蘖的成穗情况会有所变化。通过调整播期、密度、氮肥的供应量可以引起分蘖以及成穗率改变。糜子与水稻一样具有分蘖的特性,糜子在低密度栽培条件下具有较强分蘖能力,可以有1~3个分蘖,但不一定都能成穗,在后期的生长中部分分蘖会凋亡。过多分蘖的存在,会出现分蘖跟主茎争肥争光的现象。研究表明,水稻分蘖时其功能叶内源激素会发生变化,分蘖成穗率与功能叶中IAA含量呈极显著正相关,与功能叶中ABA含量呈极显著负相关^[15]。生产上有时希望分蘖增多,让分蘖成穗,有时希望减少分蘖,尽量让主茎成穗。外源激素的施用,可以改变内源激素变化,影响分蘖的发生与成穗。包达等^[16]研究表明,喷施GA₃和NAA能显著抑制大田水稻无效分蘖的发生和生长,提高超级稻产量,同时还具有减缓根系后期早衰的作用。蔡铁等^[17]对小麦研究表明,外源施用ABA仅减缓了分蘖的发生速率,而GA₃可抑制分蘖的发生数量。在本试验中,获得了相似结论,外源激素ABA能够显著降低糜子的分蘖数,GA₃、IAA、CCC也能够抑制糜子分蘖的发生,但与对照差异不显著,而外源激素PP₃₃₃对糜子分蘖数影响最小,与对照差异最小。

成穗率虽不是产量构成直接因素,但与产量呈正相关^[18]。提高有效分蘖和调节分蘖与其他产量相关因素的关系对提高产量有重要意义^[19]。本研究通过施用外源激素的方式来调节成熟期的分蘖穗数、分蘖成穗率、主茎穗占比、分蘖穗占比,经过分析发现外源激素ABA、GA₃、IAA、CCC、PP₃₃₃对上述指标影响差异显著,外源激素GA₃、IAA、CCC能够增加分蘖穗数,而ABA、PP₃₃₃表现出降低分蘖穗数的作用;各处理分蘖成穗率相对于对照有所增加,ABA处理分蘖成穗率为最高达到25.20%,其次是GA₃处理,分蘖成穗率为15.80%,ABA处理主茎穗占比较对照增加,分蘖穗占比较对照降低,GA₃、IAA、CCC处理主茎穗占比相对于对照有所降低,分蘖穗占比增加。所以喷施ABA是提高糜子分蘖成穗率和主茎穗占比的一种可行的手段。

禾本科作物产量构成与单位面积穗数、穗粒数、千粒重有关。正常情况下,作物产量除了受品种固有的特性影响外,还受到了外界环境及栽培条件的影响。施用外源激素种类对作物产量有明显的影响,李小艳等^[20]研究表明,细胞分裂素对玉米的产量有一定增加作用。张春娟等^[21]在马铃薯块茎膨大期叶面喷施DTA-6、烯效唑（S₃₃₀₇）和超氧化物歧化酶模拟物（SOD_M）,马铃薯产量分别较对照增加17.4%、8.3%和4.1%。郑乐娅等^[22]研究表明,外源萘乙酸（NAA）、IAA等通过增加水稻的光合速率、结实率和延缓叶片的衰老提高了产量。黄升谋等^[23]研究表明,在杂交水稻抽穗期喷施ABA能显著提高弱势稻粒的结实率和充实度,可以提高产量。本研究中,在苗期外施ABA、GA₃、IAA、CCC、PP₃₃₃显著增加糜子千粒重,ABA能够显著抑制糜子的分蘖发生,提高主茎穗占比,ABA、GA₃能够提高分蘖成穗率。因此,在糜子栽培中,可以通过在苗期喷施ABA的方式来抑制糜子分蘖的发生,提高糜子主茎穗占比,形成较高质量的分蘖穗及较高千粒重,从而增加产量。