小麦是一种适应性强、分布广泛的世界性粮食作物,是全球35%~40%人口的主粮,也是我国第三大粮食作物,对保障国家粮食安全具有重要意义^[1]。小麦属禾本科小麦族小麦属,但有关小麦属内的物种划分,不同学者划分标准不同,划分结果也不尽相同^[2,3]。董玉琛等^[4]将小麦属划分为5个系,即一粒系、二粒系、普通系、提莫菲维系和茹科夫斯基系。其中,普通系包括斯卑尔脱小麦、马卡小麦、瓦维洛夫小麦、密穗小麦、印度圆粒小麦和普通小麦。我国特有的普通小麦亚种分为3个: 云南小麦（Triticum aestivum ssp. yunnanense King）、新疆小麦（T. petropavlovskyi Udacz. et Migusch）和西藏半野生小麦（T. aestivum ssp. tibetanum Shao）^[4]。

云南小麦为我国云南省特有的小麦亚种,俗称“铁壳麦”、“火坑麦”或“硬壳麦”,仅分布于云南省滇西澜沧江及怒江下游的临沧、保山和普洱市等地,约4 000km²的范围,主要在海拔1 500~2 500m的山区分布,以海拔1 900~2 300m地带种植较多^[5,6]。金善宝院士在1937年从收集的云南省小麦品种中发现了云南小麦亚种,1959年被定名为普通小麦的一个亚种^[7]。1979-1980年,董玉琛等^[5]对历年考察收集的云南小麦资源进行系统整理与性状观察后,鉴定出10个变种,染色体组成为AABBDD,认为云南小麦是一个原始栽培六倍体种,在小麦属的分类地位为普通小麦的云南小麦亚种,己搜集并分类整理的共有16个变种。受种植区特殊的地理环境、民族文化、社会意识和栽培水平等因素影响,该亚种长期以来一直以独立居群存在,并保留了断穗和包壳紧等小麦原始栽培特性^[8,9]。云南小麦具有良好的抗旱、耐贫瘠、抗穗发芽、蛋白质含量高和硬质等优异性状,是拓宽现代小麦遗传基础,并符合现代小麦优质、高效育种要求的重要遗传资源^[10,11]。

近30年来,由于自然气候、社会文化及现代农业耕作方式的改变,云南小麦逐渐退出农业生产。20世纪80年代初开展相关研究时,其耕种面积约有400hm²,可收集材料达百余份,而现在耕种面积濒临绝迹,大多数研究中所采用的材料最多30份,相差甚多^[5-6,12]。因此,加强对云南小麦的保护与利用研究尤显紧迫。本研究团队长期从事云南小麦收集、保存与评价研究,依托国家农作物种质资源平台云南子平台的云南省作物种质资源保存库妥善保存了一批云南小麦资源,包括1980年前后董玉琛等^[5]研究的部分材料,也包括随后历年收集和整理的材料,总计50余份,但尚缺乏对其分类特征性状的鉴定与多样性分析。

小麦变种划分一般是以芒形,颖壳（护颖和外颖）的毛性、形状、颜色,籽粒颜色,穗密度和分枝性等作为依据^[4]。董玉琛等^[5]研究也按其中的芒形、颖壳毛性、壳色和粒色对小麦变种进行划分。本研究前期观察发现,在30个小麦形态特征性状中,上述4个性状在不同年份、不同环境下均表现出较好的一致性和稳定性,能为分类提供可靠性数据。基于此,本研究以这4个性状为划分依据,从变种分类特征的角度开展研究,以期为云南小麦资源的科学保护和育种利用提供参考。

本研究材料由国家农作物种质资源平台的云南子平台提供,种子取自云南省作物种质资源保存库,共56份（表1）。

分别于2018年6月和2019年6月小麦成熟期开展56份云南小麦4个变种分类特征性状调查。观测地点为昆明市嵩明县小街镇云南省农业科学院嵩明试验基地。田间试验种植方式为随机区组设计,每小区3行,行长1m,每行20株,行距30cm,3次重复。调查性状包括芒形、壳色、颖毛和粒色,其中,芒形根据外稃顶尖延长物的有无和长短分为无芒、短芒（<4cm）和长芒（≥4cm）3类;壳色分为白壳、红壳、白壳黑边（斑）和黑壳白底4类;颖毛分为无和有2类;粒色分为红色和白色2类。同时,收获后室内考察株高、有效分蘖数、穗长、每穗小穗数、小穗粒数、穗粒数和千粒重性状。性状鉴定时,每份材料每小区考察5株。性状鉴定方法参照《小麦种质资源描述规范和数据标准》^[13]。

利用Excel软件对4个性状进行数据统计分析,采用等级值划分。芒形分3级（1: 无;2: 短;3: 长）,壳色分为4级[1: 白壳;2: 红壳;3: 白壳黑边（斑）;4: 黑壳白底],颖毛分2级（1: 无;2: 有）,粒色分2级（1: 红色;2: 白色）。表型多样性指数计算公式为: H′=-∑P_i×lnP_i（i=1,2,3,…）,其中P_i是某性状第i个级别的材料数占总份数的百分比^[7,8]。计算不同变种的各考察性状平均值。

4个性状的多样性指数如图1所示,从多到少依次为壳色、芒形和颖毛;由于粒色只有1种类型,即红粒,因此没有统计多样性指数。同时,根据董玉琛定名的云南小麦16个变种的分类检索表^[5],对56份云南小麦进行变种归类,划分为13个变种,并鉴定出不属于16种之中的1个新变种——短芒有毛白壳红粒变种。因此,本研究共鉴定出14个变种。不同变种的材料数量有所差异。其中,无芒无毛白壳红粒为最主要变种,材料份数为13份;无芒无毛黑壳白底红粒7份;长芒无毛白壳红粒7份;无芒无毛红壳红粒4份;无芒有毛白壳红粒4份;短芒无毛白壳红粒4份;无芒有毛红壳红粒4份;长芒无毛白壳黑边红粒3份;长芒无毛黑壳白底红粒3份;长芒无毛红壳红粒2份;短芒有毛白壳红粒2份;短芒无毛红壳红粒1份;短芒无毛黑壳白底红粒1份;短芒有毛红壳红粒1份（表2）。图2为部分变种穗部形态特征。表3为14个变种在2018年和2019年连续2年田间产量相关性状统计结果。

根据变种来源地统计其地理分布,结果发现,14个变种分布于云南省3个市的10个县。其中,地理分布数量最多的是无芒无毛黑壳白底红粒和无芒无毛白壳红粒,这2个变种分布的县数相同,均为6个县,占总县数的60%。前者分布于耿马、澜沧、临翔、镇康、双江和凤庆6个县,后者分布于永德、云县、临翔、镇康、双江和腾冲6个县;长芒无毛白壳红粒分布于澜沧、龙陵、双江、云县和镇康5个县,占总县数的50%;无芒有毛白壳红粒分布于龙陵、凤庆和云县3个县;无芒有毛红壳红粒分布于双江、临翔和永德3个县;短芒无毛白壳红粒分布于双江、永德和云县3个县;无芒无毛红壳红粒分布于双江和凤庆2个县;长芒无毛白壳黑边红粒分布于澜沧和镇康2个县;长芒无毛红壳红粒分布于临翔和凤庆2个县;长芒无毛黑壳白底红粒分布于镇康和永德2个县;短芒无毛红壳红粒、短芒无毛黑壳白底红粒、短芒有毛红壳红粒和短芒有毛白壳红粒均仅分布于1个县内,分别是云县、耿马、双江和永德（表4）。

对不同行政县云南小麦的变种类型和数量进行统计分析发现,变种分布最多的是双江县,共7个变种12份材料,占总变种数量的21.4%;其次是永德县、云县和镇康县,均为5个变种,材料分别是11、8和7份,占总变种数量的19.6%、14.3%和12.5%;再次是临翔和凤庆县,均为4个变种,材料分别为6和4份,分别占总变种数量的10.7%和7.1%;腾冲的变种类型和数量均为1,占总变种数量的1.8%（表5）。

小麦遗传资源是小麦育种的物质基础,也是小麦起源、演化、分类、生态、生理生化和遗传等研究的物质基础^[4]。云南小麦是我国云南省特有的珍贵小麦资源,具有断穗和包壳紧等原始栽培性状,也具有抗逆和抗病等多种有利于现代小麦品种遗传改良的优异特性,对其开展亚种分类特征研究,是深入开展遗传学与系统演化关系研究的基础。

小麦变种的划分,一般是以芒形,颖壳（护颖和外颖）的毛性、形状、颜色,籽粒颜色,穗密度和分枝性等为依据^[4]。董玉琛等^[5]对云南小麦进行分类研究,依据芒形、颖壳毛性、壳色和粒色4个性状,将其分为16类。本研究依据此分类标准对现存的56份云南小麦进行变种分类,发现其中的54份材料能归入董玉琛等^[5]定名的13个变种中,主要变种为无芒无毛白壳红粒、无芒无毛黑壳白底红粒和长芒无毛白壳红粒,同时上述3个变种也是分布最广的变种。本研究结果与以往研究相比基本一致,在董玉琛等^[5]研究中无芒无毛白壳红粒也是分布最广的变种。由此表明,云南小麦最主要的变种仍以此类为主。但无芒无毛黑壳白底红粒在以往研究^[5,8]中并非主要变种,而在本研究中为第二主要变种。

同时,本研究发现56份材料中,没有1份材料能够归到以往定名的无芒无毛红壳白粒、无芒有毛白壳黑斑红粒和长芒有毛白壳红粒3个变种中,推测上述3个变种已在多年自然和人文环境的变迁中变得稀少或者失传,建议今后着重收集这3个变种。此外,王志伟等^[8]从29份云南铁壳麦中发现1个未定名的白粒变种,但在本研究中并未发现。

另外,本研究中的材料34（顶芒铁壳麦）和38（永德红硬壳麦）在连续2年的调查中均为短芒有毛白壳红粒,不属于16个已定名的变种。追溯本研究团队1982年和2002年的考种记录均有短芒有毛白壳红粒记载。因此认为,短芒有毛白壳红粒确为存在,且与以往已定名的变种不同,为1个新变种。

已有研究表明,云南小麦尚分布在云南省保山市、临沧市和普洱市的12个县^[4-5,14]。本研究中,云南小麦分布下降至10个县,在镇源县和昌宁县没有分布。但是,云南小麦的主要地理分布区域总体上变化不大,变种类型和数量分布最多的仍然是临沧市,双江、永德、云县、镇康和临翔5个区县的总变种为13个,变种数量占总数的78.6%;而保山市和普洱市分布较少。董玉琛等^[5]调查也发现云南小麦在临沧地区分布最广、面积最大、类型最丰富。研究推断,由于云南小麦主要分布区为澜沧江、怒江下游,而临沧市为澜沧江和怒江下游流经所辖县数量最多的地区,而且云南小麦在当地种植历史悠久,早在解放前即为主要种植品种。因此,此境分布较多。

云南小麦是现代小麦遗传改良和小麦起源分类研究的重要遗传材料。本研究对云南省作物种质资源保存库保存的56份云南小麦资源的变种分类特征及地理分布进行了全面系统鉴定与初步分析,并且发现1个前人尚未定名的短芒有毛白壳红粒变种。