糜子（Panicum miliaceum L.）是干旱、半干旱地区的重要农作物,也是新开垦土地的先锋作物和理想的复种作物,具有抗旱、耐盐碱、耐瘠薄、生育期短等优点[1]。在国家种植业结构调整的大背景下,糜子作为黑龙江西部地区主要的特色杂粮作物之一,具有明显的区位和生产优势,加之其籽粒营养丰富[2],是重要的食疗保健植物资源,在现代功能型食品开发中占有重要地位[3]。因此,研究糜子优质高效生产技术,提高糜子产量和品质,对维持产区粮食区域平衡、增加农民收入和实现农业可持续发展具有重要的指导意义。化学调控技术是当前农业科学研究的重要领域,通过施用外源植物生长调节剂,可激发作物的遗传潜能,减轻作物的生物和非生物逆境伤害[4],提高作物自身免疫力。烯效唑（S3307）是一种重要的植物生长延缓剂,比同类植物生长调节剂多效唑活性高6~10倍,且对环境更安全[5]。胺鲜酯（DTA-6）是广谱性植物生长促进剂,具有生长素、赤霉素及细胞分裂素的多种功能,不仅能够促进细胞分裂、伸长,而且具有增强作物抗病、抗逆和增产的效果[6]。烯效唑处理的大豆叶片数和分枝数增加,叶绿素含量、叶面积指数和干物质积累升高,最终通过增加单株有效荚数而使产量提高[7]。分枝初期喷施比始花期喷施的药效好,且以烯效唑浓度为60~75mg/kg时产量提高最明显[8]。张洪鹏等[9]研究指出,喷施50mg/L烯效唑可以提高淹水胁迫下大豆叶片叶绿素相对含量（SPAD值）、净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）和胞间CO2浓度（Ci）,从而增加单株产量。黄文婷等[10]研究认为,大豆初花期喷施烯效唑和胺鲜酯后,有效提高了生殖生长阶段叶片光合能力,有利于碳代谢相关酶合成及产物积累,并且胺鲜酯的促进作用强于烯效唑。目前关于植物生长调节剂对糜子光合特性影响的研究较少,本文通过研究S3307和DTA-6对糜子叶片光合特性、干物质积累及产量的影响,为化学调控技术在糜子生产上的应用提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验于黑龙江省绥化管理局和平牧场国家杂粮工程技术研究中心杂粮试验基地进行。和平牧场位于松嫩平原中部,属北寒温带大陆性季风气候,年均气温4.6℃,活动积温>2800℃,年均日照2782.5h,无霜期136d。试验地土壤为沙壤土,pH 7.3~8.5,地势较为平坦,肥力中等。
1.2 试验设计
供试糜子品种为黑龙江省主栽的粘丰5号和齐黍1号,均由黑龙江省农业科学院齐齐哈尔分院提供。设3个处理,分别为清水（CK）、1mg/L S3307和50mg/L DTA-6浸种。于25℃黑暗恒温培养箱中以药液:种子=3:1浸种24h。浸种完成后,种子阴干播种于大田。
于2016年5月27日播种,采用裂区试验设计,主区为品种,副区为调节剂处理,小区为5垄区,垄长5m,垄距0.65m,区间过道1m,小区面积16.25m2,4次重复。生育期间适时除草和防治病虫害。
1.3 测定指标与方法
1.3.1 光合参数 于6月28日（拔节期）和8月2日（籽粒灌浆初期）在每个处理中选取长势一致的幼苗4株,利用CI-340光合测定系统测定植株最上面完全展开叶的Pn、Gs和Tr等光合参数;采用SPAD-502叶绿素测定仪测定植株最上面完全展开叶的SPAD值,避开叶脉位置,测定叶片的上、中、下部位,取平均值,即为该叶片的SPAD值。
1.3.2 干物质 于6月28日（拔节期）和8月25日（籽粒灌浆盛期）每个处理随机抽取5株长势一致的3株糜子,带回实验室,将糜子植株分解为茎（含叶鞘）、叶和穗,装于牛皮纸袋内,在105℃下杀青30min后,在75℃下烘干至恒重,放入干燥器中冷却至室温,分别称取地上部和地下部干重。
在每个处理的3个小区中,去掉边行和行头,取中间垄1m长的植株,数取有效穗数,进行剪穗、脱粒、风干和称重,即为0.65m2有效穗数和产量,折算成单位面积有效穗数和产量。
1.4 数据分析
采用Excel 2013 进行数据录入与整理,用SPSS 20进行均值、标准差和差异显著性分析,采用Origin 9.1绘图。
2 结果与分析
2.1 2种植物生长调节剂对糜子叶片光合特性的影响
由图1可得,与CK处理相比,2种植物生长调节剂浸种均增加了2个糜子品种拔节期和灌浆初期叶片的SPAD值、Gs、Tr和Pn。其中Gs在粘丰5号不同处理中表现为S3307>DTA-6>CK,而在齐黍1号中表现为DTA-6>S3307>CK;粘丰5号叶片Tr拔节期以DTA-6浸种最高,在灌浆初期以S3307最高,而齐黍1号Tr在拔节期和灌浆初期均以DTA-6浸种最高;除拔节期粘丰5号叶片Pn表现为S3307>CK>DTA-6外,2个糜子品种拔节期和灌浆初期叶片Pn表现为DTA-6>S3307>CK。
图1
图1
S3307和DTA-6浸种对糜子叶片光合特性的影响
不同小写字母表示在0.05水平上差异显著,下同
Fig.1
Effects of presoaking with S3307 and DTA-6 on leaf photosynthetic characteristics of proso millet
Different lowercase letters indicate significant difference at the 0.05 level, the same below
2.2 2种植物生长调节剂对糜子干物质的影响
由图2可得,2个糜子品种茎干重和叶干重在灌浆盛期均以S3307为最高,而在拔节期粘丰5号表现为DTA-6最高,齐黍1号表现为S3307最高。2个糜子品种灌浆盛期穗干重均表现为S3307>DTA-6>CK;粘丰5号穗干重各处理之间差异均达显著水平（P<0.05）,而齐黍1号表现为S3307与DTA-6和CK之间差异达显著水平（P<0.05）。灌浆盛期2个品种地上部干重表现一致,均为S3307>DTA-6>CK,并且在各处理之间差异均达显著水平（P<0.05）;S3307和DTA-6处理的地上部干重粘丰5号较CK分别高82.71%和32.21%,齐黍1号较CK分别高92.23%和19.48%。
图2
图2
S3307和DTA-6浸种对糜子干物质的影响
Fig.2
Effects of presoaking with S3307 and DTA-6 on dry matter of proso millet
2.3 2种植物生长调节剂对糜子成熟期茎粗和株高的影响
由图3可知,2个糜子品种茎粗在不同处理间表现为S3307>DTA-6>CK;粘丰5号茎粗在S3307和CK之间差异达显著水平（P<0.05）,而齐黍1号茎粗在各处理间无显著差异。2个糜子品种株高在不同处理间表现为CK>S3307>DTA-6,且各处理间差异均达显著水平（P<0.05）,S3307和DTA-6处理下粘丰5号株高分别较CK低3.17%和6.35%,齐黍1号分别较CK低5.37%和10.13%。
图3
图3
S3307和DTA-6浸种对糜子茎粗和株高的影响
Fig.3
Effects of presoaking with S3307 and DTA-6 on stem diameter and plant height of proso millet
2.4 2种植物生长调节剂对糜子产量及其构成因素的影响
如表1所示,粘丰5号有效穗数表现为DTA-6>CK>S3307,而齐黍1号有效穗数表现为CK>DTA-6>S3307。粘丰5号穗粒数表现为S3307>CK>DTA-6,而齐黍1号穗粒数表现为S3307>DTA-6>CK。粘丰5号千粒重表现为CK>DTA-6>S3307,且各处理间存在显著差异（P<0.05）,而齐黍1号表现为DTA-6>S3307>CK,且DTA-6与CK和S3307之间差异达显著水平（P<0.05）。在S3307和DTA-6处理下粘丰5号分别较CK增产11.05%和5.43%,齐黍1号分别较CK增产5.73%和16.24%。
表1 S3307和DTA-6浸种对糜子产量及其构成因素的影响
Table 1
| 品种 Variety | 处理 Treatment | 有效穗数 Effective panicles (×104/hm2) | 穗粒数 Grain number per panicle | 千粒重 1000-grain weight (g) | 产量 Yield (kg/hm2) | 增产率 Yield increased rate (%) |
|---|---|---|---|---|---|---|
| 粘丰5号 | CK | 71.28±4.94ab | 742.93±33.92b | 6.11±0.05a | 3225.97±49.00c | – |
| Nianfeng 5 | S3307 | 68.21±7.59b | 978.10±87.14a | 5.41±0.01c | 3582.30±71.48a | 11.05 |
| DTA-6 | 84.10±1.77a | 681.97±9.37b | 5.93±0.02b | 3401.03±38.31b | 5.43 | |
| 齐黍1号 | CK | 79.49±3.88a | 678.53±3.97c | 6.32±0.02b | 3410.26±160.12b | – |
| Qishu 1 | S3307 | 60.51±0.89b | 937.63±10.82a | 6.36±0.01b | 3605.50±11.11b | 5.73 |
| DTA-6 | 74.36±2.35a | 801.20±2.49b | 6.65±0.04a | 3964.10±142.94a | 16.24 |
不同小写字母表示同一材料不同处理在5%水平下的差异显著性
Different lowercase letters indicate significant difference of the same variety under different treatments at 5% level
3 讨论
光合作用是决定产量最重要的生理因素,叶片是进行光合作用最主要的器官[13,14]。叶片SPAD值与植物的生长发育及光合能力关系非常密切,能够代表植物光合能力的大小和生长发育状况[15]。本研究表明,S3307和DTA-6浸种能够增加2个糜子品种拔节期和灌浆初期最上面完全展开叶SPAD值,这与刘思辰等[16]在谷子上和宫香伟等[17]在大豆上的研究结果一致。Gs提高有利于CO2进入植物体内进行气体交换,为光合作用提供充足的原料,从而提高光合作用效率[10]。本研究中,2种植物生长调节剂处理可以促进2个糜子品种倒2叶Gs、Pn和Tr的增加。粘丰5号中S3307促进效果优于DTA-6,而齐黍1号中DTA-6优于S3307;齐黍1号中Pn和Tr均以DTA-6处理增加幅度高于S3307处理;粘丰5号中Pn在拔节期表现为S3307高于DTA-6,而在灌浆初期表现为DTA-6高于S3307,Tr表现出相反的趋势。2种植物生长调节剂对糜子叶片光合特性改善效果在灌浆初期大于拔节期,此阶段植物体内碳代谢强度变大,参与光合作用各阶段相关的酶活性增强,直接影响光合强度。
干物质量是衡量植株生长与生理状况的重要指标之一[18],茎粗可以反映植物的生长性能[19]。S3307和DTA-6可提高芸豆各时期的地上部单株干物质积累量,尤其是对鼓粒期的作用效果更为显著[20]。本研究也得出类似的结果,S3307和DTA-6均能够提高2个糜子品种灌浆盛期地上部干重,并且S3307的促进效果大于DTA-6。谷翠菊等[21]研究指出,适宜浓度的DTA-6对花生根、茎、叶、荚果等器官干物质积累促进效果明显,而本研究发现,DTA-6对灌浆盛期2个糜子品种茎干重有降低效果,对叶干重和穗干重有增加作用,可能是由于DTA-6更能促进糜子灌浆后期茎秆中的干物质较多地转移到其他器官导致。S3307可增加2个糜子品种各器官拔节期和灌浆盛期干物质量,DTA-6和S3307均可增加糜子成熟期茎粗,但对株高有抑制作用,增强了糜子抗倒伏能力。
4 结论
S3307和DTA-6浸种均可提高拔节期和灌浆初期糜子叶片SPAD值、Gs、Tr和Pn,改善糜子光合作用,促进灌浆盛期地上部干物质积累。S3307可增加成熟期2个糜子品种茎粗,降低株高,提高产量;DTA-6对糜子叶干重和穗干重有促进作用,增加粘丰5号有效穗数,提高齐黍1号穗粒数和籽粒库容量,从而提高糜子最终产量。综上,S3307对粘丰5号、DTA-6对齐黍1号的作用效果更好,增产率最高。
参考文献
Characterization of proso millet starches from different geographical origins of China
DOI:10.1007/s10068-014-0188-z URL [本文引用: 1]
Effect of pre-processing on the nutritive,physical,and sensory properties of proso millet
Development and characterization of SSR markers in proso millet based on switchgrass genomics
DOI:10.4236/ajps.2014.51023 URL [本文引用: 1]
Effect of the growth regulator uniconazole on biomass allocation of bare root loblolly pine seedlings
DOI:10.1093/sjaf/28.1.41 URL [本文引用: 1]
Morphogenesis of simple leaves:regulation of leaf size and shape
DOI:10.1002/wdev.115 URL [本文引用: 1]
Measuring and predicting canopy nitrogen nutrition in wheat using a spectral index-the canopy chlorophyll content index (CCCI)
DOI:10.1016/j.fcr.2010.01.010 URL [本文引用: 1]
外源喷施植物生长调节剂对套作大豆碳氮代谢和花荚脱落的影响
DOI:10.3724/SP.J.1006.2021.04129
[本文引用: 1]
玉米-大豆带状套作模式下, 玉米荫蔽会抑制大豆苗期生长、减少花荚数、降低产量, 探究外源植物生长调节剂对大豆开花结荚和产量的调控效应对套作大豆生产具有重要意义。采用单因素随机区组设计研究套作大豆初花期叶面喷施6-苄基腺嘌呤(6-Benzylaminopurine, 6-BA)、2-N,N-二乙氨基乙基己酸酯(diethyl aminoethyl hexanoate, DTA-6)、烯效唑(S3307)对花荚脱落、叶片碳氮代谢及产量形成的影响。结果表明, 外源调节剂会增强盛荚期和鼓粒期叶片蔗糖合成酶(sucrose synthetase, SS)、蔗糖磷酸合成酶(sucrose phosphate synthase, SPS)及转化酶(invertase, Inv)的酶活性; 提高始粒期茎、叶、荚果的可溶性糖含量, 促进后期茎、叶中可溶性糖向荚果的转移。外源调节剂会增加始荚期叶片碳、氮含量, 降低叶片C/N比值; 增加始粒期叶片碳含量, 减少氮含量, 提高叶片C/N比值。外源调节剂会增加大豆开花结荚数, 降低落荚数、落荚率及花荚脱落率, 以DTA-6效果较好, 其处理下2年大豆单株有效荚数和产量显著高于CK, 较CK分别增加25.4%、41.3%和32.9%、37.6%。套作大豆初花期叶面喷施6-BA、DTA-6、S3307提高叶片SPS、SS和Inv酶活性, 协调大豆各器官碳氮代谢动态平衡, 促进大豆开花结荚、减少大豆落荚, 显著提高大豆的单株有效荚数与产量, 其中DTA-6的增产效果最好。
