小麦是世界上广泛种植的禾本科植物，也是我国三大主粮作物之一，我国小麦产量居世界前列，近年来优质进口小麦数量不断递增[1⇓-3]。小麦籽粒中包含很多对人体有益的营养物质，包括蛋白质、微量元素、抗性淀粉、膳食纤维、生物活性物质及类胡萝卜素等，是人体所需能量、蛋白质和膳食纤维的主要来源[4⇓⇓⇓-8]。随着我国经济的发展和人们生活水平的不断提高，人们对小麦品质不断提出越来越高的要求，对食物的口感及营养有了更高的要求[9-10]。然而，小麦穗部各小穗位和粒位的籽粒发育并不均衡，籽粒在穗部的位置决定了小麦穗部籽粒结实与物质积累的空间分布特征，在生长发育过程中，小麦穗部粒数与粒重的分布具有近中优势，即中部小穗的粒数和粒重均具有明显优势[11⇓-13]。
小麦的小穗发育存在时空顺序，因而不同穗位籽粒的结实特性和籽粒性状存在差异。不同粒位的粒重分布比较复杂，同一小穗上，粒重分布重心随结实率的不同而不同[14]。有研究[15]表明，小穗结实粒数为2时，以第1粒位的粒重最大，小穗结实粒数为3、4和5时，以第2粒位的粒重最大，无论小穗结实粒数如何变化，各小穗第1和第2粒位的粒重均显著大于其他粒位的粒重[16]。同时，小麦不同穗位和不同花位的籽粒在发育过程中受到遗传特性及环境条件等因素的影响，使其蛋白质含量存在一定程度的差异。一般不同穗位的同一花位籽粒间，其下部穗位的蛋白质含量最高，中部穗位次之，上部穗位稍低，小麦强势籽粒的蛋白质含量和积累量均显著高于弱势籽粒[17-18]。然而关于小麦不同穗位蛋白质含量和籽粒表型性状动态差异的报道较少。本研究从分析小麦不同穗粒籽粒蛋白质含量、湿面筋含量、沉降值、长度、宽度和千粒重等动态变化着手，进一步阐明小麦籽粒发育的变化规律，为小麦高产优质品种选育提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料与设计
供试材料为济麦22、中麦175和周麦18，试验于2018-2019年在河南省洛阳市河南科技大学小麦基地试验田进行。每个品种种植10行，行长6m，行距20cm，试验地周围设有保护行。采用随机区组试验设计，3次重复。浇水、施肥和虫草害防治按大田常规管理进行。
1.2 田间取样
采用随机取样的调查方法，在小麦开花后10（5月2日）、15（5月7日）、20（5月12日）、25（5月17日）、30（5月22日）、35（5月27日）和45d（6月6日）取样。每个品种随机取200株生长发育良好且长势基本一致的小麦，剪去旗叶以上的部分，放置于取样袋中，同时将写上取样日期和品种名称的标签放入取样袋中。样本于阴凉、干燥、通风的地方风干，然后将小麦穗按上部、中部和下部平均分成3部分，分别进行脱粒，将处理干净的小麦籽粒装入羊皮纸袋中备用。
1.3 品质和籽粒形态性状测定
采用Perten近红外谷物分析仪对3个品种不同穗位小麦籽粒的蛋白质、湿面筋和沉降值等指标进行测定。采用万深SC-A型自动考种及千粒重仪系统测定小麦的粒长、粒宽和千粒重。
1.4 数据处理
利用Excel 2003和SPSS 22软件进行数据分析和作图。
2 结果与分析
2.1 小麦不同穗位籽粒蛋白质含量分析
由图1可知，济麦22、中麦175和周麦18在开花后15~35d（5月7日-27日）籽粒蛋白质含量呈升高的趋势。济麦22、中麦175和周麦18在开花后各个时期籽粒蛋白质含量总体上表现为下部穗位最高，其次是中部穗位，上部穗位最低，即下部穗>中部穗>上部穗。
图1
图1
3个小麦品种不同穗位籽粒蛋白质含量
Fig.1
The protein contents of three wheat varieties at different spikelet positions
2.2 小麦不同穗位籽粒湿面筋含量分析
图2
图2
3个小麦品种不同穗位籽粒湿面筋含量
Fig.2
The wet gluten contents of three wheat varieties at different spikelet positions
2.3 小麦不同穗位籽粒沉降值分析
图3
图3
3个小麦品种不同穗位籽粒沉降值
Fig.3
The sedimentation values of three wheat varieties at different spikelet positions
2.4 小麦不同穗位籽粒长度分析
图4
图4
3个小麦品种不同穗位籽粒长度
Fig.4
The seed lengths of three wheat varieties at different spikelet positions
2.5 小麦不同穗位籽粒宽度分析
图5
图5
3个小麦品种不同穗位籽粒宽度
Fig.5
The seed widths of three wheat varieties at different spikelet positions
2.6 小麦不同穗位籽粒千粒重分析
图6
图6
3个小麦品种不同穗位籽粒千粒重
Fig.6
The 1000-grain weights of three wheat varieties at different spikelet positions
3 讨论
小麦不同穗位的小穗和小花发育不均衡，在生长发育过程中，穗中部的小穗和小穗内基部小花占有极大的位置优势，基部和上部的小穗和小穗内端小花的发育则受到了抑制，甚至会出现退化。有研究表明，穗器官形成的不均衡性与养分供应差异有密切关系，穗器官早期分化的不均衡性和顶营养物质的不均衡分配都会导致维管束分化的差异，这种差异又反过来促成穗器官发育的不均衡，最终导致不同分蘖穗间同一穗中不同小穗和籽粒间在产量上出现差异[19]。大粒型品种输导组织（尤其是大维管束）以及同化组织发达，使其在籽粒形成期具备了良好的物质转运与积累系统，但由于籽粒库容大，灌浆期长，易受极端气候（温度等）的影响，造成产量和品质不稳定[20]。马冬云等[21]研究发现，小麦粒重表现为中部和下部穗位高于上部穗位，中部和下部穗位的第2粒位籽粒对穗粒重的贡献较大。本研究发现，小麦不同穗位籽粒长度、宽度、千粒重在开花后10~35d整体上呈升高的趋势，之后出现小幅下降，可能是由于小麦籽粒水分降低引起的。小麦粒长、粒宽、千粒重总体上表现为中部穗位最高，其次是下部穗位，上部穗位最低，中部穗位和下部穗位接近，但均明显高于上部穗位，表明中部穗位和下部穗位对籽粒重的贡献比较大。
籽粒蛋白质含量是衡量小麦营养品质和加工品质的主要指标，籽粒蛋白质含量及其组分对小麦品质影响较大，裴雪霞等[22]认为，从基部开始中下部小穗各粒位蛋白质含量较高，上部较低，且上部小穗蛋白质含量低于基部小穗相应粒位。小麦籽粒蛋白质在不同穗位和粒位的积累分布是有规律的，籽粒蛋白质积累量的顺序表现为穗中部粒>穗下部粒>穗上部粒，相同穗位不同粒位蛋白质积累量的顺序则是第2小花粒≥第1小花粒>第3小花粒[23]。本研究发现，在开花后15~35d，济麦22、中麦175和周麦18不同穗位籽粒蛋白质含量呈升高的趋势。济麦22和中麦175在开花后各个时期籽粒蛋白质含量整体表现为下部穗位最高，其次是中部穗位，上部穗位最低；周麦18在开花后各个时期籽粒蛋白质含量下部穗位和中部穗位差别很小，但均高于上部穗位。因此，在选育高产优质小麦品种过程中，应尽量减少小花位数，提高籽粒均匀度，适当增加中、下部籽粒。
4 结论
对小麦不同穗位籽粒品质和表型性状进行比较分析发现，不同品种会存在一些差异。随着小麦籽粒成熟度的提高，其籽粒蛋白质含量、湿面筋含量、沉降值、长度、宽度和千粒重总体上呈升高的趋势，中部穗位和下部穗位相差不大，但均高于上部穗位。因此，可以通过改良小麦不同穗位的籽粒性状，实现高产优质的目标。
参考文献
High-molecular-weight glutenin subunit compositions in current Chinese commercial wheat cultivars and the implication on Chinese wheat breeding for quality
DOI:10.1002/cche.10290 URL [本文引用: 1]
收获期对BNS杂交小麦面粉和馒头品质的影响
以BNS低温敏感雄性不育系衍生的3个杂交种为材料,设置5月27日、5月31日和6月4日3个收获期,分析了不同收获时期对小麦面筋含量、面团流变学特性、淀粉糊化特性以及馒头加工品质的影响.结果表明: 收获时期对BNS杂交小麦的面粉白度、蛋白质和干湿面筋含量均有一定影响.最佳收获期因品种而异,百杂1号和百杂2号的最佳收获期为5月27日,百杂3号的最佳收获期为6月4日,此时期收获的小麦面粉品质最好,馒头综合评分和口感也均最好.其中百杂2号于5月27日收获的小麦同时适合馒头和面条的加工.
Effect of wheat flour particle size on the quality of fresh white salted noodles
High-molecular-weight glutenin subunit composition of Chinese wheat germplasm
DOI:10.1016/S1671-2927(07)60128-X URL [本文引用: 1]
冬小麦籽粒蛋白质含量及氮代谢关键酶活性的穗粒位差异
DOI:10.3969/j.issn.1000-7091.2012.06.039
[本文引用: 1]
为了给不同专用小麦的育种及高产优质栽培提供参考。在大田试验条件下,采用强、中、弱筋小麦品种郑麦366、豫麦49-198、郑麦004,研究了不同穗粒位籽粒蛋白质含量、SDS沉降值及氮代谢关键酶活性的差异。结果表明,对于蛋白质含量,强、弱筋力类型小麦品种穗位差异均表现为下>中>上,而中筋品种豫麦49-198则表现为中>下>上;3个小麦品种蛋白质含量在不同粒位之间均表现为G1、G2位蛋白含量显著高于G3位,表明G1、G2位籽粒对提高蛋白质含量有利。3个品种籽粒SDS沉降值均表现为中、下部籽粒较高;郑麦366的中、下部穗位的G1位SDS沉降值显著高于其他粒位;对于中筋和弱筋品种,粒位差异为G2>G1>G3。对于GS酶活性来说,郑麦366和豫麦49-198的下部穗位籽粒活性较高,而弱筋品种郑麦004中部穗位籽粒活性较高。而GOGAT酶活性均表现为下部穗位最大,上部穗位最小,粒位则表现为G3最小。蛋白含量、SDS沉降值与酶活性的相关分析表明,GS和GOGAT酶活性与籽粒蛋白质含量和SDS沉降值显著正相关。在小麦育种及栽培中,对于强、中筋小麦品种,适当减少花位以保证品质、增加穗数保证产量;对于弱筋小麦品种,则适当增加花位以增加产量及改善加工品质。
