干旱是全球最严重的自然灾害之一[1⇓-3]，不仅影响小麦的产量与品质，还随时危及人们的生存环境。据统计，近40年来，我国由于干旱缺水造成的粮食减产已达近1亿t[4]，因此提高小麦抗旱性一直是研究的热门课题[5]。小麦（Triticum aestivum）作为我国的主要粮食作物，其高产稳产直接关系到粮食安全与作物高效生产目标的实现。而播种期土壤墒情决定了小麦出苗整齐度和长势，进而影响了小麦幼苗素质及壮苗建成。我国小麦主产区在小麦生长发育期间干旱频发，小麦出苗及幼苗期干旱常导致冬前生长受到抑制、长势不一致和分蘖不足，难以培育冬前壮苗，并给小麦中后期生长带来一系列不可逆的负效应，最终影响小麦产量和品质。选育抗旱节水优良品种是解决这一问题最经济有效的途径，而明确水分胁迫对小麦种子萌发、根系特征及干物质积累的影响是鉴定小麦幼苗耐旱性的关键[6]。
在水分胁迫条件下，小麦体内发生一系列生理生化变化来适应水分短缺的外界环境，并最终在外部形态上得以体现。在水分胁迫下，小麦根系最先感受到，它通过信息物质的传递来影响地上部物质的生产，同时自身发生形态结构、生长发育及生理生化变化来适应水分胁迫环境，以减轻水分胁迫对自身的危害。梁银丽等[7]研究表明，在苗期渗透胁迫条件下，不同耐旱性小麦品种的根干重、根体积和根长度减小，渗透胁迫对小麦根系的正常发育有明显影响。干旱胁迫对地上部的影响大于地下部分，表现为干旱胁迫下根冠比有所增加。过大的根冠比是由于干旱使得更多的干物质向根部转运[8]，导致过多的物质消耗，不利于作物整体生长发育。只有协调小麦根冠平衡，才能最大程度地发挥根系和地上部叶片的功能，有利于提高作物的耐旱性[9]。杨建设[10]以不同生态类型的小麦品种为材料，对苗期耐旱生理特性进行了研究，发现种子根系数少的品种其生长势和干物质生产量均弱于种子根系数多的品种。
1 材料与方法
1.1 试验设计
1.1.1 小麦萌发试验
供试小麦品种共14个，分别为藁优5766（GY5766）、石麦22（SM22）、冀麦325（JM325）、尧麦16（YM16）、河农825（HN825）、石新828（SX828）、科农1006（KN1006）、石麦26（SM26）、衡4399（H4399）、冀麦418（JM418）、藁优2018（GY2018）、衡0628（H0628）、晋麦47（JM47）和济麦22（JM22）。设置正常处理（CK1，每个培养皿加5.0mL蒸馏水，水势为0.00MPa）和水分胁迫处理15% PEG 6000（每皿加5.0mL 15% PEG 6000，水势为-0.60MPa）。挑选籽粒饱满、均匀一致的种子，用1% NaClO消毒20min，蒸馏水反复冲洗5~6遍，然后放入铺有2层滤纸的培养皿（直径9.5cm）中，每皿50粒，3次重复。
1.1.2 水分胁迫试验
供试材料同上，每个品种挑选大小一致的种子种在装有蛭石的发芽盘中，长到1叶1心时，挑选生长一致的幼苗，用水将根部冲洗干净，然后转移到蒸馏水中培养，每个品种种植6盆，每盆8株，2d后分别转移到Hoagland营养液（CK2）和15% PEG 6000的Hoagland溶液中，2个处理各3次重复。培养条件为光照度180~ 200μmol/(m2·s)，24℃光照16h，16℃黑暗8h，相对湿度50%~60%，每3d更换一次营养液。
1.2 测定项目及方法
1.2.1 形态指标
萌发试验培养7d后，随机选取长势一致的小麦幼苗采用直接测量法测定株高、最大根长、根条数和平均根长。用直尺测量幼苗茎基部至最上一片完全展叶顶端的长度为株高；用直尺测量幼苗茎基部至每条根末端的长度为根长；用加权平均法计算每株的平均根长。
1.2.2 干物质量
水分胁迫试验处理第8天，每个品种选取6株代表性植株，小心剪取根系用作根形态扫描，在剩余18株中选取9株分为地上部和根2个部分，并用吸水纸吸干待测样品表面水分，置恒温烘箱105℃杀青15min，然后80℃烘干至恒重，测定茎秆和根系干物质量。
1.2.3 根系形态
将待测根系用蒸馏水洗净，通过数字化扫描仪（Epson expression 1680）将完整的根系图像存入计算机，之后用与扫描仪配套的WINRHIZO根系分析系统软件对根系总长度、总体积和总表面积进行定量分析。
1.3 数据处理
采用DPS 7.05软件进行方差分析，用Duncan检验进行多重比较，采用Microsoft Excel 2013作图。
2 结果与分析
2.1 干旱胁迫对不同小麦品种株高和根系的影响
水分是决定小麦出苗质量的关键因素之一。由表1可知，对照和水分胁迫处理下，各品种株高、平均根长、最大根长和平均根条数均受到明显抑制，处理间和品种间差异显著。对照下晋麦47的株高最高，其次分别是济麦22、石麦22和石麦26，科农1006的株高最低；水分胁迫处理下石麦26株高最高，其次是晋麦47、尧麦16和石新828。济麦22在对照处理下平均根长最长，其次是石麦22、衡0628和冀麦418；水分胁迫处理下，石麦22、石麦26和河农825平均根长较长，冀麦325最短。对照处理下冀麦418和石麦26最大根长较长，其次是济麦22、衡0628和石麦22，冀麦325的最短；水分胁迫处理下，石麦22位居第一，冀麦418和石麦26次之，二者差异不显著。对照处理下石麦22的根条数最多，藳优5766最少；在水分胁迫处理下石新828最多，科农1006次之，藳优2018最少。
表1 不同抗旱性小麦品种株高、平均根长、最大根长和平均根条数对干旱胁迫的响应
Table 1
| 品种 Variety | 株高 Plant height (cm) | 平均根长 Average root length (cm) | 最大根长 Maximum root length (cm) | 平均根条数 Average root number | |||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| CK1 | 15% PEG6000 | CK1 | 15% PEG6000 | CK1 | 15% PEG6000 | CK1 | 15% PEG6000 | ||||
| 济麦22 JM22 | 7.34±0.19ab | 0.80±0.02e | 6.28±0.05a | 2.76±0.08b | 9.80±0.04bc | 4.51±0.10d | 4.40±0.05e | 3.00±0.07bc | |||
| 石新828 SX828 | 5.64±0.11f | 1.18±0.00b | 4.98±0.07d | 2.31±0.08de | 8.70±0.10e | 4.73±0.10cd | 5.61±0.01b | 3.70±0.11a | |||
| 河农825 HN825 | 5.00±0.08g | 0.90±0.03d | 4.03±0.03h | 3.17±0.01a | 7.80±0.06f | 4.64±0.16cd | 5.22±0.03bc | 3.00±0.11bc | |||
| 石麦26 SM26 | 7.12±0.02b | 1.40±0.01a | 5.62±0.14bc | 3.16±0.02a | 10.00±0.11ab | 5.01±0.10b | 5.03±0.05cd | 3.20±0.11b | |||
| 衡4399 H4399 | 6.46±0.04cd | 0.90±0.03d | 4.82±0.08de | 1.87±0.00f | 8.73±0.09e | 2.52±0.07i | 5.04±0.05d | 3.03±0.07bc | |||
| 衡0628 H0628 | 6.52±0.08cd | 0.73±0.01f | 5.62±0.08bc | 2.33±0.01de | 9.71±0.06cd | 4.21±0.07e | 4.41±0.01e | 3.02±0.12bc | |||
| 冀麦418 JM418 | 6.70±0.05c | 0.80±0.01e | 5.54±0.04c | 2.55±0.02c | 10.21±0.18a | 4.84±0.06bc | 4.28±0.01e | 3.04±0.17bc | |||
| 藁优5766 GY5766 | 5.80±0.06ef | 0.86±0.02d | 4.38±0.04g | 1.80±0.01f | 7.81±0.11f | 3.11±0.04g | 3.76±0.13f | 3.28±0.07b | |||
| 尧麦16 YM16 | 5.48±0.07f | 1.20±0.01b | 4.67±0.05ef | 2.69±0.01b | 8.03±0.05f | 4.53±0.07d | 5.02±0.01d | 3.04±0.01bc | |||
| 晋麦47 JM47 | 7.60±0.00a | 1.22±0.04b | 4.61±0.04f | 2.43±0.01d | 8.54±0.06e | 4.04±0.03ef | 5.04±0.13d | 3.03±0.12bc | |||
| 科农1006 KN1006 | 4.46±0.05h | 0.63±0.01g | 3.69±0.04i | 2.23±0.03e | 7.81±0.06f | 3.81±0.00f | 5.43±0.05b | 3.32±0.04b | |||
| 石麦22 SM22 | 7.30±0.06ab | 0.76±0.00ef | 5.74±0.06b | 3.20±0.07a | 9.50±0.04d | 5.41±0.01a | 6.02±0.05a | 3.04±0.01bc | |||
| 冀麦325 JM325 | 6.58±0.04cd | 0.58±0.01g | 4.81±0.06de | 1.50±0.04g | 7.54±0.12g | 2.81±0.08h | 5.04±0.05d | 2.84±0.08c | |||
| 藁优2018 GY2018 | 6.20±0.00de | 0.97±0.03c | 4.78±0.03ef | 2.40±0.00d | 8.53±0.05e | 3.23±0.05g | 4.33±0.07e | 2.02±0.01d | |||
不同字母表示5%水平差异显著，下同
The different letters mean significant difference at 5% level, the same below
2.2 不同抗旱性小麦品种总根长、根系总表面积、根系总体积对干旱胁迫的响应
由图1可知，水分胁迫下总根长、根系总表面积和根体积受到严重抑制。与对照相比，干旱胁迫条件下所有参试品种的总根长、根系总表面积和根系总体积均显著降低。济麦22、石新828、河农825、石麦26、衡4399、衡0628、冀麦418、藁优5766、尧麦16、晋麦47、科农1006、石麦22、冀麦325和藁优2018总根长降幅分别为62.0%、64.6%、56.6%、47.6%、59.0%、53.8%、46.6%、58.0%、49.1%、49.0%、50.9%、58.6%、60.5%和56.2%；根系总表面积降幅分别为72.0%、65.8%、49.0%、66.8%、62.4%、59.7%、52.4%、63.2%、66.6%、66.6%、67.8%、53.9%、76.2%和61.8%；根系总体积降幅分别为73.1%、79.2%、78.8%、72.3%、80.4%、81.2%、71.2%、83.0%、79.3%、74.6%、79.6%、75.4%、80.0%和76.9%。
图1
图1
不同抗旱性小麦品种总根长、根系总表面积、根系总体积对干旱胁迫的响应
柱上不同字母表示品种间差异显著（P < 0.05）
Fig.1
Response of total root length, total root surface area and total root volume to drought stress in different drought-resistant wheat varieties
Different letters above the columns indicate significant difference (P < 0.05) among varieties
其中，石麦26在2个处理下根系均最长，水分胁迫处理较对照降幅为47.6%，冀麦418和晋麦47总根长在对照处理下居第2位，在水分胁迫处理下居前2位，与其他品种差异显著。在对照处理下，冀麦418的根系长度与石麦26差异显著，但在水分胁迫条件下差异不显著。晋麦47根系在对照条件下与石麦26差异显著，与冀麦418差异不显著。在水分胁迫条件下，晋麦47总根长与石麦26和冀麦418差异显著。河农825和藁优5766在对照和水分胁迫条件下根系都最短。藁优2018在对照条件下根系较长，而在水分胁迫条件下根系较短。
2.3 干旱胁迫对不同小麦品种干物质积累的影响
干物质积累量是小麦物质生产能力的重要指标，根冠比是指植物地下部分与地上部分的鲜重或干重的比值，其大小反映了植物地下部分与地上部分的相关性。苗期干旱胁迫降低了小麦地上部和地下部的干物质积累量（表2）。石麦22、冀麦418和石新828在2种处理下的根冠比相同，石麦26在对照处理下干物质总重（茎干重+根干重）居第1位，冀麦418居第2位，而石麦26在水分胁迫处理下干物质总重也较高，根冠比大于对照处理。
表2 不同抗旱性小麦干物质积累对干旱胁迫的响应
Table 2
| 品种 Variety | CK2 | 15% PEG 6000 | |||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 单株茎干重 Shoot dry weight per plant (g) | 单株根干重 Root dry weight per plant (g) | 根冠比 Root-shoot ratio | 单株茎干重 Shoot dry weight per plant (g) | 单株根干重 Root dry weight per plant (g) | 根冠比 Root-shoot ratio | ||
| 济麦22 JM22 | 0.85±0.02ghi | 0.41±0.02efg | 0.48 | 0.55±0.01d | 0.35±0.01def | 0.64 | |
| 石新828 SX828 | 0.87±0.02gh | 0.45±0.01def | 0.52 | 0.60±0.01d | 0.31±0.01fg | 0.52 | |
| 河农825 HN825 | 0.96±0.03ef | 0.47±0.02cd | 0.49 | 0.55±0.01d | 0.34±0.02ef | 0.62 | |
| 石麦26 SM26 | 1.20±0.02a | 0.59±0.01a | 0.49 | 0.88±0.03ab | 0.45±0.02ab | 0.51 | |
| 衡4399 H4399 | 1.00±0.01de | 0.47±0.01cd | 0.47 | 0.69±0.03c | 0.36±0.02de | 0.52 | |
| 衡0628 H0628 | 1.21±0.04a | 0.53±0.02b | 0.44 | 0.84±0.02b | 0.41±0.02bc | 0.49 | |
| 冀麦418 JM418 | 1.12±0.04b | 0.56±0.01ab | 0.50 | 0.92±0.01a | 0.46±0.01a | 0.50 | |
| 藁优5766 GY5766 | 0.74±0.02j | 0.33±0.02h | 0.45 | 0.56±0.02d | 0.27±0.01g | 0.48 | |
| 尧麦16 YM16 | 1.07±0.03bcd | 0.60±0.02a | 0.56 | 0.93±0.02a | 0.45±0.01ab | 0.48 | |
| 晋麦47 JM47 | 1.09±0.02bc | 0.51±0.02bc | 0.47 | 0.88±0.02ab | 0.39±0.01cd | 0.44 | |
| 科农1006 KN1006 | 0.81±0.02hij | 0.39±0.02g | 0.48 | 0.69±0.02c | 0.34±0.01ef | 0.49 | |
| 石麦22 SM22 | 0.92±0.02fg | 0.51±0.02bc | 0.55 | 0.74±0.02c | 0.41±0.01bc | 0.55 | |
| 冀麦325 JM325 | 0.79±0.02ij | 0.46±0.02cde | 0.58 | 0.72±0.03c | 0.35±0.01def | 0.49 | |
| 藁优2018 GY2018 | 1.02±0.02cde | 0.40±0.01fg | 0.39 | 0.73±0.01c | 0.36±0.02de | 0.49 |
3 讨论
小麦苗期水培试验具有周期短、容量大、重复性强、根系取样完整和受环境影响小等优点，且PEG 6000不能透过细胞壁，因此高分子量的PEG是模拟土壤干旱理想的水势调节物质。水分是影响小麦出苗最关键的因素之一。水分会影响小麦出苗质量以及幼苗素质，是小麦后期丰产的基础。小麦苗期耐旱性评价及提高小麦苗期耐旱性的选择效率和准确性至关重要。小麦的耐旱性是其本身的遗传特性和外部环境相互作用的结果，在形态变化上有直观的反映[13]。从冬小麦幼苗生长特征可知，水分胁迫降低了幼苗的株高、叶面积、叶干重、茎干重、根干重和总生物量，限制了小麦幼苗的生长；并改变了冬小麦光合产物的分配模式，低水分土壤增大了光合产物向根系的分配份额，高水分土壤则有利于地上部发育[14⇓-16]。
前人[17-18]对小麦苗期不同水分胁迫下生理生化及形态机理的研究表明，20% PEG干旱程度严重抑制小麦生长，所以本文选取了15% PEG 6000水分胁迫程度来鉴定不同小麦品种的苗期抗旱性及不同品种萌发、根系特性和干物质积累对不同水分处理的响应。本研究发现，小麦萌发期水分胁迫限制了株高、根系长度和数量的增长，苗期水分胁迫也同样抑制了根系长度、根系总面积和根体积的增长，同时也降低了干物质积累量，这与前人的研究结果基本一致。随胁迫时间的延长，小麦生长受抑制程度越明显。抗旱性不同的品种，在渗透胁迫发生时根系长度和生物量均差异显著，抗旱性强的品种保障了逆境下植株相对正常的生长，能鉴定出耐旱品种的优势，对干旱逆境下小麦耐旱性筛选具有普遍性和可行性。
综合分析萌发期和苗期水分胁迫试验，冀麦418、石麦26和石麦22属于苗期耐旱性强的小麦品种，藁优5766和藁优2018属于苗期抗旱性较弱的品种，这给小麦生产选用节水抗旱品种和根据土壤墒情进行田间水分管理提供了参考。
4 结论
苗期水分胁迫显著降低了小麦地上部和根系的干物质积累量。不同品种对水分胁迫的反应不同，冀麦418、石麦26和石麦22属于苗期耐旱性强的小麦品种，藁优5766和藁优2018属于苗期耐旱性较弱的品种。
参考文献
Food security: the challenge of feeding 9 billion people
DOI:10.1126/science.1185383
PMID:20110467
[本文引用: 1]
Continuing population and consumption growth will mean that the global demand for food will increase for at least another 40 years. Growing competition for land, water, and energy, in addition to the overexploitation of fisheries, will affect our ability to produce food, as will the urgent requirement to reduce the impact of the food system on the environment. The effects of climate change are a further threat. But the world can produce more food and can ensure that it is used more efficiently and equitably. A multifaceted and linked global strategy is needed to ensure sustainable and equitable food security, different components of which are explored here.
Engineering salinity and water- stress tolerance in crop plants: getting closer to the field
Rooting, water use and yield relations in wheat on loamy sand and sandy loam soils
DOI:10.1016/0378-4290(85)90058-9 URL [本文引用: 1]
土壤水分和氮磷营养对小麦根系生理特性的调节作用
研究结果表明：在土壤相对含水量(SRWC)为40％～70％范围内，随着水分亏缺加重，小麦根系生长受到限制，根系比表面积(RA)、根水势(RΨw)明显降低，根呼吸(RP)作用加强，根长(RL)变短，根系干物重(RDW)减少；随着土壤水分趋于良好，RΨw明显增加，Rp作用显著降低，SRWC在54％～57％时RA最高，RDW在SRWC为55％～62％之间时最大，而SRWC在55％上下时RL达最长，表明土壤水分趋于轻度干旱有利根系下扎和RA的提高，土壤水分趋于良好有利于根量增长。氮磷营养对根系生理特性具有明显作用。磷营养可显著提高RA，RΨw，RL，RDW，降低Rp，在较为严重干旱条件下，磷对RA，RP，RΨw，RL的调节效果更好。氮素营养对小麦根系生理特性的调节效果与磷相比具有明显的差别。土壤严重干旱，氮引起RΨw的明显下降，为负效应；轻度干旱氮对RΨw无明显作用；在水分良好条件下，氮对RΨw具有显著的正向调节效果。氮营养可使Rp作用明显加强。随着SRWC的提高，增施氮肥可导致RDW的显著增加。小麦RL对氮的反应不敏感。磷除作为一种营养物质促进作物根系生长发育外，在水分胁迫条件下，磷可明显改善植株体内的水分关系，增强对干旱缺水环境的适应能力，提高作物抗旱性。
