作物杂志, 2023, 39(4): 85-90 doi: 10.16035/j.issn.1001-7283.2023.04.013

遗传育种·种质资源·生物技术

基于GGE双标图的北方地区鲜食糯玉米产量和品质性状及试点鉴别力分析

谢文锦,, 李方明, 李宁, 杨海龙, 付俊, 张中伟, 高旭东, 丰光

丹东农业科学院,118109,辽宁凤城

Analysis of Yield, Quality Traits and TestingSite Discrimination of Fresh Waxy Corn in Northern China Based on GGE Biplot

Xie Wenjin,, Li Fangming, Li Ning, Yang Hailong, Fu Jun, Zhang Zhongwei, Gao Xudong, Feng Guang

Dandong Academy of Agricultural Sciences, Fengcheng118109, Liaoning, China

收稿日期: 2022-01-11   修回日期: 2022-04-6  

Received: 2022-01-11   Revised: 2022-04-6  

作者简介 About authors

谢文锦,主要从事玉米区域试验研究,E-mail:xiewenjin402@sina.cn

摘要

为筛选优良糯玉米品种,为其在北方代表生态区种植与推广提供理论依据与参考,通过GGE双标图法对北方鲜食糯玉米区试产量等性状和试点鉴别力进行分析。结果表明,郑白甜糯9号和天贵糯932是兼丰产性、稳产性和广适性的优良品种,万糯188、珍旱2019和京科糯617丰产性较好,稳产性略差。产量―品质性状功能图分析表明,万糯188、天贵糯932、京科糯617和郑白甜糯9号是综合表现优良的品种。筛选出内蒙古赤峰市和新疆石河子市是鉴别力和代表性较强的试点,可以用其选择优良品种,淘汰不稳定品种。

关键词: 糯玉米; R语言; GGE双标图; 区域试验; 试点鉴别力

Abstract

In order to screen excellent waxy corn varieties and provide theoretical basis and reference for its planting and popularization in the representative ecological areas in the north, the yield and other characteristics and pilot discrimination of fresh waxy corn in the north were analyzed by GGE biplot. The results showed that Zhengbaitiannuo 9 and Tianguinuo 932 were excellent varieties with high yield, stable yield and wide adaptability, while Wannuo 188, Zhenzao 2019 and Jingkenuo 617 had better high yield and slightly worse stable yield. Functional diagram analysis of yield-quality traits showed that Wannuo 188, Tianguinuo 932, Jingkenuo 617 and Zhengbaitiannuo 9 were the varieties with excellent comprehensive performance. Screening out the pilot sites with strong discrimination and representativeness were Chifeng city and Shihezi city, which could select excellent varieties and eliminate unstable varieties.

Keywords: Waxy corn; R language; GGE biplot; Regional test; Testing site discrimination

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谢文锦, 李方明, 李宁, 杨海龙, 付俊, 张中伟, 高旭东, 丰光. 基于GGE双标图的北方地区鲜食糯玉米产量和品质性状及试点鉴别力分析. 作物杂志, 2023, 39(4): 85-90 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2023.04.013

Xie Wenjin, Li Fangming, Li Ning, Yang Hailong, Fu Jun, Zhang Zhongwei, Gao Xudong, Feng Guang. Analysis of Yield, Quality Traits and TestingSite Discrimination of Fresh Waxy Corn in Northern China Based on GGE Biplot. Crops, 2023, 39(4): 85-90 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2023.04.013

作物品种区域试验是通过在同一种植生态区,选择具有代表性和鉴别力的地点,按统一的试验方案与技术规程实施,来鉴别试验品种的丰产性、稳产性、生态适应性、抗逆性及其他重要的特征特性,进而确定新品种的利用价值和适宜推广种植区域[1-3]。一直以来,玉米品种的丰产性分析主要应用简单的算术平均进行评价,稳产性则多依据变异系数和回归系数进行比较分析,较少考虑到品种与环境相互作用的影响,很少对试验点的鉴别力进行评价[4]。线性回归的方法被普遍用于品种评价分析,该方法忽略了基因型与环境互作的特殊适应性,仅可用于评价玉米品种的一般适应性[5-6]。AMMI模型是广泛应用于作物品种丰产性和稳产性分析的较为可靠的方法,是以加性主效应的乘积交互作用为主的模型,其中主成分1解释了品种对环境的响应比例,所解释的变异比例较少,主成分2则是单纯对基因―环境互作的描述,忽略了基因型效应,也不能全面评价品种[4]。严威凯[7]利用基因型主效应加基因―环境互作效应模型(gene and gene-environment interaction,GGE)与双标图技术相耦合,开发出GGEBiplot软件,集合了品种丰产稳产性评价、试验点代表性和鉴别力评价及试验点生态区划分三大主要功能。目前,GGE双标图已经开始广泛应用于各种作物品种的产量稳定性、适应性和试验地点的区分力代表性评价及试验点生态区的划分。本研究应用R语言的GGEBiplotGUI、pheatmap和agricoale等程序包,对2020年北方鲜食糯玉米多点试验数据进行GGE双标图分析,评价17个鲜食糯玉米新品种在北方种植生态区的丰产性、稳产性和适应性,同时对各试验点的鉴别力和代表性进行分析,为鲜食糯玉米品种在我国北方代表性生态区的种植与推广提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验数据来源

数据来源于2020年北方鲜食糯玉米区域试验汇总报告。参试品种共17个(含对照CK),于北方8省设置10个试验点,品种与试验点详情见表1表2。试验不设重复排列,小区面积24m2,6行区,种植密度52 500株/hm2,试验周边设置与小区行数相同的保护行。鲜食糯玉米最佳采收期为授粉后23~26d,各试点根据实际情况适时采收,实收中间4行(面积16m2)统计鲜穗产量。为防止花粉影响籽粒品质,每个品种在2边行套袋自交或互交20株(穗),套袋隔离直至采收。北方鲜食玉米区域试验品尝鉴定单位是中国农业科学院作物科学研究所、承德市农林科学院和吉林农业大学农学院,分别聘请5位品质检测专家按照行业标准NY/T523-2002执行;品质检测单位是吉林农业大学农学院,具体检测参照孙祎振等[8]和刘萍等[9]的方法。

表1   北方鲜食糯玉米区域试验品种及代号

Table 1  Varieties and codes of fresh waxy corns in the north

代号
Code
品种名称
Variety name
代号
Code
品种名称
Variety name
代号
Code
品种名称
Variety name
G1京科糯617G7珍早2019G13沈糯16号
G2奥甜糯75G8珍珠糯18G14万糯188
G3京科糯928G9吉糯50G15中硕糯921
G4金糯1902G10郑白甜糯9号G16奥甜糯65
G5吉农糯111G11连甜糯209G17京科糯569
G6天贵糯932G12黑糯660

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表2   北方鲜食糯玉米区域试验点及代号

Table 2  Testing sites and codes of fresh waxy corns in the north

试验点代号
Testing
site code
试验点
Testing site
试验点代号
Testing
site code
试验点
Testing site
E1山西省屯留县E6吉林省长春市
E2河北省承德市E7内蒙古呼和浩特市
E3内蒙古赤峰市E8辽宁省沈阳市
E4河北省张家口市E9新疆石河子市
E5黑龙江省肇东市E10北京市

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1.2 数据处理

主要采用R语言的GGEBiplotGUI、pheatmap和agricoale软件包对北方鲜食糯玉米的丰产稳产性和试点的鉴别力和代表性进行综合分析[5,10],程序如下:

dat=read.table("D:/2020ye.csv",header=T,sep=",")

head(dat)

install.packages("reshape2")

x=reshape2::dcast(dat,gen~env)

rownames(x)=x$gen

re=x[,-1]

library(GGEBiplotGUI)

GGEBiplot(re)

2 结果与分析

2.1 不同鲜食糯玉米多点产量比较

对多试点鲜食糯玉米产量数据进行多重比较分析(图1),参试品种鲜穗产量变幅为14.22~30.94t/hm2。试点间的平均产量变幅为16.58~25.63t/hm2,其中E6试点的产量普遍较低,E9试验点的产量普遍较高。就不同参试品种而言,在不同种植区,鲜穗产量的变化很大,平均产量变幅为18.13~23.32t/hm2,产量最高是E9试点的G10(30.94t/hm2),G10各点平均产量也是最高,平均产量最低的是G11(18.13t/hm2)。品种间和试点间产量差异明显。

图1

图1   参试糯玉米品种与试点平均产量

Fig.1   Average yields ofvarieties of waxy corn and testing sites


2.2 品种×环境GGE双标图分析

GGE双标图是基于前2项乘积项的模型[1],分别解释了基因型和基因型与环境互作之和(G+GE)的平方和的53.50%和12.82%(图2)。

图2

图2   GGE双标图的“哪个赢在哪里”功能图

Fig.2   GGE biplot for the “which won where” view


2.2.1 鲜食糯玉米品种区域适应性分析

参试品种的区域适应性主要利用“which won where”功能图(图2)来分析,可直观鉴别各试验点产量表现最好的品种。将双标图中各方向上距离最远的点相连构成一个多边形,再由中心对每条边做垂线,将多边形分成7个扇区,每个扇区都有品种分布,位于多边形顶点的品种是该扇区表现最好的品种;有3个扇区有试点分布,同一扇区的生态环境类似。E1为一个扇区,G16、G4和G17表现较好,G16是产量最高的品种;E6为一个扇区,G13、G2、G5、G3和G7表现较好,G13是产量最高的品种;其余8个试验点在一个扇区,G6、G10和G14是在8个试点表现较好的品种,G10和G14是产量最高的品种。未落于以上3个扇区的参试品种在所有试点表现均不是最好,如G12。距离原点较近品种的产量表现为对环境变化不敏感,如G3和G9。

2.2.2 鲜食糯玉米品种丰产性和稳产性分析及综合排序

理想的品种应该在特定的生态环境内表现出既高产又稳产的特性,品种高产稳产性功能图(图3)就可以直观反映出糯玉米品种的丰产性和稳产性。图3中带箭头的横向直线为环境平均轴,箭头位置即环境平均值,环境平均轴所指的方向是品种在所有环境下的近似平均产量走向[10-11]。品种位置越靠右说明其丰产性越好,品种到环境平均轴垂直线段越短说明其稳产性越好。由图3可见,G10丰产性最好,其次是G14、G6、G1和G7;稳产性最好的品种是G10、G6、G9和G11。综合丰产性和稳产性来看,G10和G6既高产又稳产。G14、G1和G7有较好的丰产性,稳产性略差,对环境响应相对较为敏感。

图3

图3   品种高产稳产性功能的GGE双标图

Fig.3   GGE biplot of high and stable yield function of varieties


依据平均环境轴做同心圆,构建理想品种综合排序功能图。距离圆心越近的品种,其丰产性和基因型与环境互作的稳产性越好。结果(图4)显示,G10最接近理想品种,综合排序为G10>G6>G14>G1>G7>G3>G9>17>G4>G5>G16>G2>G15>G13>G8>G12>G11。

图4

图4   GGE双标图的理想品种排序功能图

Fig.4   GGE biplot for the ideal variety rank


2.2.3 试点区分力和代表性分析及排序

理想的试点应具备2个条件,一是对参试的品种有较强的区分能力(淘汰不稳定的品种),二是对目标的生态区有较强的代表性(选择优良的品种)。根据10个试点的区分力和代表性作图(图5a),试验点线段的长短代表了试点的区分力,越长区分力越大,试点线段与平均环境轴(带箭头射线)的夹角是其对目标环境的代表性,夹角越小,代表性越强。如果夹角为钝角,则代表该试点不适合作为试验点。结果可见,E3点与平均环境轴夹角最小,最具有目标环境代表性,E1和E6与平均环境轴夹角均较大,代表性最小。10个试点与平均环境轴夹角均为锐角,均适宜做试验点。E5、E10和E7线段较短,试点的区分力较小,E1、E3、E9和E6线段较长,区分力较大。试点的区分力与代表性与种植环境的土壤和气候等相关,比如E9试点2020年度春季墒情好,回温快,生育期光照充足,光热条件好,能促进品种发挥最大产能,从而筛选出优良品种并淘汰不稳定品种。

图5

图5   GGE双标图的试点功能形态分析图

(a) 试点区分力和代表性功能图,(b) 试点理想环境排序功能图

Fig.5Anal   ysis diagram ofGGEbiplot experimental functionalmorphology

(a) Functional plots of site discrimination and representative, (b) Functional diagram of the ideal environment ordering of the test sites


以环境平均值(环境平均轴箭头)为圆心做扩散同心圆,得到试点综合排序图(图5b)。距离圆心越近的试点综合排名越高,表明试点越接近目标生态环境,结果可知试点的综合排名为E9>E3>E4>E7>E8>E10>E5>E2>E6>E1。说明E3和E9是本年度北方鲜食糯玉米区域试验中具备较强代表性和区分力的理想试验点。

2.3 产量―品质性状双标图

鲜食糯玉米的品种评价不仅仅要考量其鲜穗产量,也要重视其食用品质性状。依据许乃银等[12]的方法,分别构建品种×品质性状双标图(图6a)和品种×产量―品质性状双标图(图6b),以便直观地分析品质性状的相关性、品种×品质性状互作关系、产量―品质性状的相关性、对品种进行综合评价和品种与产量―性状组合的互作模式[12]

图6

图6   品种与品质性状(a)及品种与产量×品质性状(b)的双标图

SRR:皮渣率;AC:支链淀粉含量;CS:粗淀粉含量;SQ:感官品质;F:风味;CL:色泽;S:气味;WX:糯性;T:柔嫩性;ST:皮厚度;Y:产量,下同

Fig.6Bipl   ots of varieties and quality traits (a) and varieties and yield×quality traits (b)

SRR: seed-coat residue rate; AC: amylose content; CS: coarse starch content; SQ: sensory quality; F: flavor; CL: colour and lustre; S: smell; WX: waxy; T: tenderness; ST: skin thickness; Y: yield, thesame below


图6a可见,参试糯玉米品种×品质性状双标图前2个主成分解释了品种品质性状总变异的64.40%,近似表达了品质性状的相关性及品种与品质性状的互作关系。图6a中各个品质性状指标间的夹角和分布可分为几个主要相关的向量群,向量群内的性状高度正相关,不同向量群的品质性状呈现负相关或者相关性较弱[7,12]。皮渣率和粗淀粉含量,感官品质和色泽,皮薄厚和糯性之间密切正相关。将参试品种的主要品质性状皮渣率(seed-coat residue rate,SRR)、支链淀粉含量(amylose content,AC)、粗淀粉含量(coarse starch content,CS)、感官品质(sensory quality,SQ)、风味(flavor,F)、色泽(colour and lustre,CL)、气味(smell,S)、糯性(waxy,WX)、柔嫩性(tenderness,T)和皮厚度(skin thickness,ST)转化为产量(yield,Y)―品质性状乘积,分别表示为Y×SRR(-1)、Y×AC、Y×CS、Y×SQ、Y×F、Y×CL、Y×S、Y×WX、Y×T、Y×ST。由于皮渣率性状值越小越好,利用公式“转化后数据=最大值+最小值-原始数据”将皮渣率性状值数据转化并用Y×SRR(-1)表示。由图6b可见,产量―品质性状分析的拟合度更高,变异比例更大(94.40%),结果更为可靠。由于受品种产量影响,产量―品质性状的相关性呈正相关,Y×AC与主要食用品质性状相关密切,Y×CS和Y×SRR(-1)相关性较弱。

图7为品种×产量―品质性状稳定性功能图。图中水平方向的单箭头轴线代表各品种的产量―品质性状平均值,箭头指的方向为品种产量―品质性状综合表现优秀的方向,各品种在水平轴线的垂足位置越趋向箭头方向,代表综合表现越好,品种产量―品质性状综合表现为G14>G6>G10>G1>G7>G9>17>G3>G5>G4>G2>G16>G15>G13>G12>G8>G11。其排序结果与理想品种产量稳定性综合排序结果(图4)相似,可以作为品种综合评价依据。

图7

图7   品种×产量×品质性状稳定性功能图

Fig.7   Functional diagram of variety× yield×quality characteristic stability


3 讨论

目前,GGE双标图已在多种农作物的多点试验中得到广泛应用[13-17]。周长军等[18]利用GGE双标图对黑龙江玉米联合体参试品种进行稳产性评价,并鉴别了试验点的区分力和代表性。崔顺立等[19]通过GGE双标图对黄淮海花生主产区16个花生品种2年间的品质性状综合分析,筛选了不同品质性状下的稳定品种,确定了不同生态类型试点下的适宜种植品种。杨天育等[20]应用GGE双标图评价谷子区试品种的稳产性和试点的代表性,筛选出3个丰产、稳产性都较好的品种,并得出西吉试点是理想的试点。

本研究基于GGE双标图对北方鲜食糯玉米区域试验进行分析,不仅对品种丰产性、稳产性和区域适应性进行了详细探讨,并且对品种×产量―品质性状进行综合分析,筛选出综合产量与食用品质均表现优良的糯玉米品种,同时对10个试点进行生态区亚组划分和区分力代表性评价,为育种工作者的试验布点提供参考。本研究以1年参试品种的鲜穗产量试验结果进行GGE双标图分析,其结果代表当年的品种产量丰产性和稳产性评价及试验点区分力和代表性的鉴别。在进行品种综合评价和种植环境推广时应结合产量和抗逆性等进行全面分析,试验点鉴别力筛选还应结合多年、多组区域试验数据,并结合试点实际地理环境等因素进行更全面的评价分析。

4 结论

通过对北方鲜食糯玉米多点产量GGE双标图分析,筛选出G10和G6为高产、稳产、广适的品种,可以在北方大部分生态区种植推广。G14、G1和G7具备较高的丰产性,稳产性略差,对环境有特殊的适应性。通过构建理想品种,进行品种综合排序,G10、G6和G14最接近理想品种。理想的区试点应该既可以淘汰不稳定品种,又可以选择出优良的品种。由参试品种区域适应性结果得出,10个试点所代表的北方生态区可以分成3个组,E1为一个组,E6为一个组,其余8个试点为一个组。试点的区分力和代表性分析筛选出E3和E9的区分力和代表性最强,可以选择优良品种,并淘汰不稳定品种。E1和E6可以用来淘汰不稳定品种,但其筛选优良品种能力相对较弱。通过构建产量―品质性状功能图对品种综合产量与品质进行排序分析,G14、G6、G10和G1是产量与品质性状综合表现优良的品种。

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区域试验是作物新品种从选育到审定、推广的重要环节。而对试验数据的分析汇总,尤其是参试品种的丰产性、稳产性和适应性分析,比较流行和有效的方法是AMMI模型和SREG模型的GGE双标图,但基于SREG模型的GGE双标图的方法应用在近年来更为广泛。本文简要介绍GGE双标图,并以2012年南方稻区晚籼早熟B组品种区域试验数据为例,利用GGE双标图对参试品种进行丰产性、稳产性和适应性评价,并对评价中的注意事项作了讨论。

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为了鉴定高产稳产玉米新品种以及为玉米高产栽培提供理论依据,通过基于R语言的GGE双标图法分析了10个玉米新组合在四川省甘孜州高海拔地区生态条件下的丰产、稳产性和适应性,同时分析了5个试验点对参试组合的辨别力和代表性。结果表明:‘康玉试0903’和CH327 2个组合高产且稳产;而SZ694较高产,但稳产性稍差,在海螺沟试验点有特殊适应性。综合各试验点的区分力和代表性,丹巴、九龙和海螺沟较好:九龙和海螺沟的区分能力强,丹巴试验点的代表性最佳。

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双标图分析越来越多地被用于直观分析农作物品种多点试验数据和其他类型的两向数据。这种方法深受植物育种家和农业研究人员的推崇, 认为它可以提高研究者理解和驾驭试验数据的能力;但也受到一些学者的批评, 认为它是统计分析方面的旁门左道。事实上,学术界对什么是双标图的认识尚存混乱。一些双标图的使用者并不总能正确地选择和解释双标图。一些双标图的批评者对双标图分析及其研究对象也缺乏深入了解。为使研究者对双标图分析有一个客观全面的认识, 本文就用双标图分析农作物品种多点试验中的几个问题进行阐述:(1) 如何针对特定的研究目的选择适当的双标图; (2) 如何选择适当的GGE双标图来分析多点试验数据; (3) 如何使用GGE双标图的不同功能形态进行品种评价、试验点评价和品种生态区划分; (4) 如何判断双标图是否充分表现试验数据中的规律; (5) 如何检验双标图显示的结果是否显著。

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西北内陆棉区是我国最重要的主产棉区, 对该棉区历年国审棉花品种进行科学分类和综合评价有利于国审品种资源的合理利用和棉花生产效率的提升。本研究采用GYT双标图分析对2003—2019年期间西北内陆棉区37个国审棉花品种的产量与霜前花率、纤维长度、比强度、马克隆值、枯萎病指数和黄萎病指数等性状的组合水平进行了综合分析和品种分类评价。结果表明, 西北内陆棉区37个国审棉花品种可划分为3个特征明显的品种类型。其中, I型品种包括新陆早13号、中棉所49、新陆早21号、巴13222、新46、天云0769、Z1112、新石K18、J206-5、新石K21、禾棉A9-9、创棉508、H33-1-4、金科20、新K28、创棉512和J8031等17个品种, 是产量与其余性状组合协调最好的品种类型, 在生产上推广应用价值最高。II型品种产量和纤维品质表现一般, 抗病性差, 在当前生产上应用价值有限。III型品种的抗枯萎病性表现最好, 但在其余性状上表现略差, 综合生产应用价值有限, 也许可作为抗病亲本应用。同时, 根据各品种的理想指数筛选出创棉512、J8031、新K28、H33-1-4、金科20、新陆早13号和创棉508等综合表现优良的品种, 也鉴别出新陆棉1号、新陆早33号、创棉501号和新陆早51号等综合表现相对略差的品种。本研究采用的GYT双标图分析方法是基于“产量-性状”组合水平对品种进行综合评价和分类研究, 产量-性状组合之间的相关关系更加简单, 多数组合间表现显著正相关, 更适用于品种的多性状直观选择和综合评价, 通常比先前的GT双标图解释的变异比率高, 双标图模型拟合度更好, 结果更可靠。本研究采用GYT双标图分析方法对西北内陆棉区国审品种的分类研究揭示了该棉区国审棉花品种的分类特征和应用价值, 为本区的国家棉花品种试验审定提供了借鉴, 也为其他作物品种的类似研究提供了范例。

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利用GGE双标图分析花生品质性状的基因型―环境互作

中国油料作物学报, 2021, 43(4):617-626.

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杨天育, 常磊, 郭二虎, .

应用GGE双标图评价谷子区试品种稳产性及试点代表性

作物杂志, 2013(5):51-54.

[本文引用: 1]

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