作物杂志, 2023, 39(3): 159-166 doi: 10.16035/j.issn.1001-7283.2023.03.022

生理生化·植物营养·栽培耕作

温度和CO2浓度升高下双季稻茎蘖动态、成穗率与产量的关系

宋春燕,1, 万运帆1, 李玉娥1, 蔡岸冬1, 胡严炎2, 周慧2, 朱波2, 王斌,1

1中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所/农业农村部农业环境重点实验室,100081,北京

2长江大学农学院,434022,湖北荆州

Relationships between Tiller Dynamic, Earbearing Tiller Rate and Yield of Double Cropping Rice under Elevated Temperature and CO2 Concentration

Song Chunyan,1, Wan Yunfan1, Li Yu’e1, Cai Andong1, Hu Yanyan2, Zhou Hui2, Zhu Bo2, Wang Bin,1

1Institute of Environment and Sustainable Development in Agriculture, Chinese Academy of Agriculture Sciences/Key Laboratory of Agricultural Environment, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Beijing 100081, China

2College of Agriculture, Yangtze University, Jingzhou 434022, Hubei, China

通讯作者: 王斌,主要从事气候变化与农业减排高产研究,E-mail:wangbin01@caas.cn

收稿日期: 2022-02-17   修回日期: 2022-06-6   网络出版日期: 2023-02-10

基金资助: 国家自然科学基金(41905102)
国家重点研发计划(2017YFD0300400)

Received: 2022-02-17   Revised: 2022-06-6   Online: 2023-02-10

作者简介 About authors

宋春燕,主要从事气候变化对农业影响与适应研究,E-mail:schunyan0201@163.com

摘要

为明确气候变化下我国双季稻茎蘖动态与成穗特征的变化及其与产量的关系,利用开顶式气室(OTC)连续开展4年8个生长季的大田气候变化原位模拟试验,设置对照(CK)、增温2℃(ET)、CO2浓度增加60μmol/mol(EC)、同时增温增CO2浓度(ETEC)共4个处理,研究双季稻生育期内茎蘖动态、成穗率变化特征以及对产量的影响。结果表明,随着累积辐射量和生长度日(GDD)升高,水稻分蘖达到峰值后部分消亡,且早稻分蘖增长和消亡速率均大于晚稻。相比CK,ET、EC和ETEC条件下早稻最大分蘖数和无效分蘖数分别提高3.6%~ 14.2%和8.9%~134.2%,成穗率降低0.4%~9.3%,对产量形成具有不利影响;晚稻最大分蘖数提高2.9%~13.1%,无效分蘖数降低1.6%~64.8%,成穗率提高1.7%~22.1%,有助于产量增长。ETEC处理对双季稻最大分蘖具有正向协同的交互作用,而对无效分蘖和成穗率的交互作用不显著。总体而言,大气温度和CO2浓度升高对早稻分蘖和成穗具有负效应,对晚稻表现为正效应,未来气候变化背景下提高水稻茎蘖数,控制无效分蘖,进而提高成穗率,对水稻稳产增产具有重要意义。

关键词: 双季稻; CO2浓度; 温度; 分蘖; 成穗率; 产量

Abstract

In order to clarify the variation of tiller dynamic and earbearing tiller rate of Chinese double cropping rice under climate change and their relationship with yield formation, a field experiment was conducted using open-top chambers (OTC) to simulate different scenarios of elevated temperature and/or CO2 concentration for four rotations of double rice. There were four treatments, CK, ET (OTC with 2℃ temperature elevation), EC (OTC with 60μmol/mol CO2 elevation), ETEC (OTC with simultaneous 2℃ temperature and 60μmol/mol CO2 elevation). The characteristics of tiller dynamic, earbearing tiller rate and their effect on rice yield were explored. The results showed that rice tiller reached the peak then partially declined with the increase of cumulative radiation and growth degree-day (GDD), and the tiller growth/extinction rate in early rice was higher than that in late rice. Compared with CK, ET, EC and ETEC treatments in early rice increased number of maximum tiller and invalid tiller by 3.6%-14.2% and 8.9%-134.2%, respectively, and decreased earbearing tiller rate by 0.4%- 9.3%, which had negative effect on yield formation. In late rice, ET, EC and ETEC treatments increased maximum tiller number and ear bearing tiller rate by 2.9%-13.1% and 1.7%-22.1%, respectively, and decreased ineffective tiller number by 1.6%-64.8%, which contributed to the increase in yield. ETEC treatment showed a positive synergy on the promotion of maximum tiller, while their interaction on ineffective tiller number and earbearing tiller rate was not significant. Generally, elevated temperature and CO2 concentration had a negative effect on tillering and earbearing for early rice, while had a positive effect for late rice. Under the background of future climate change, it was of great significance to promote rice tiller development, control ineffective tiller and increase earbearing tiller rate for stable and high yield output.

Keywords: Double cropping rice; CO2 concentration; Temperature; Tiller; Earbearing tiller rate; Yield

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本文引用格式

宋春燕, 万运帆, 李玉娥, 蔡岸冬, 胡严炎, 周慧, 朱波, 王斌. 温度和CO2浓度升高下双季稻茎蘖动态、成穗率与产量的关系. 作物杂志, 2023, 39(3): 159-166 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2023.03.022

Song Chunyan, Wan Yunfan, Li Yu’e, Cai Andong, Hu Yanyan, Zhou Hui, Zhu Bo, Wang Bin. Relationships between Tiller Dynamic, Earbearing Tiller Rate and Yield of Double Cropping Rice under Elevated Temperature and CO2 Concentration. Crops, 2023, 39(3): 159-166 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2023.03.022

全球气候变暖是不争的事实,地表平均气温在近百年已升高0.85℃~0.89℃,2017年CO2浓度达到4.03×10-6,是工业革命前的1.44倍[1]。农业是最易受气候变化影响的行业之一[2],在气候变化背景下保证农业稳产增产和粮食安全至关重要。水稻(Oryza sativa L.)作为我国主要粮食作物,是65%以上人口的主粮[3],2020年稻谷产量占粮食产量的31.6%[4],在粮食安全中具有重要地位。

温度和CO2浓度变化对水稻产量形成会产生直接或间接影响,前人关于温度及CO2浓度升高对水稻生长发育、光合生理、产量等方面开展了大量研究。一般[5-9]认为,高温可降低抽穗后水稻光合能力,并导致颖花不育和加速灌浆,造成水稻减产。CO2浓度升高可促进水稻光合作用,进而提高地上生物量与籽粒产量[10-13]。水稻的生育进程和碳氮代谢对温度和CO2浓度的互作响应不同[14],同时增温增CO2可能对水稻产生协同作用[15]或抵消作用[16]。有效穗数是水稻产量构成关键因素之一,由植株分蘖动态和成穗特征决定。成穗率取决于群体最大分蘖数及有效穗数,提高群体最大分蘖数并控制无效分蘖是提高水稻成穗率的关键。温度和CO2浓度升高下水稻茎蘖动态、无效分蘖和成穗率变化及其与产量形成的关系需进一步明确。当前,针对这一方面的关注较少且结果存在差异。水稻有效穗数在分蘖期和孕穗期受温度变化影响较大[17],温度升高有利于分蘖的发生[18],可显著提高有效穗数[9]。但有研究[6]表明,全生育期遭遇高温胁迫会使水稻分蘖数下降,进而降低成穗率。CO2浓度升高会显著提高水稻分蘖和穗数,籽粒产量差异主要来源于穗数的不同[19-22]。但也有研究[23-24]表明,高CO2浓度对水稻分蘖能力有抑制作用。目前关于温度和CO2浓度对水稻分蘖和成穗过程的交互关系仍不确定。有研究[16,25]认为,温度和CO2浓度对水稻分蘖没有交互作用。但Yun等[15]发现,同时增温增CO2下,水稻分蘖的增幅较单独增温或增CO2更大,二者表现为协同促进作用。Baker等[26]发现,同时增温增CO2对最大分蘖数有显著的交互效应。Han等[27]发现,温度和CO2浓度升高对穗数提高具有协同作用。水稻分蘖能力因品种、养分管理和土壤环境等存在差异,亦受同期光热条件的影响,太阳辐射和热量要素会显著影响茎蘖增长速率和群体最大分蘖数[18],因此,在增温增CO2条件下分析光热要素与水稻茎蘖动态的关系很有必要。

双季稻作为我国华中和华南地区的主要种植制度,约占水稻总产的34.9%[28]。由于播种时间和品种差异,早稻和晚稻具备不同的时间跨度和生长特性,区别于单季稻、稻―麦和稻―油轮作。温度、CO2浓度升高及光热条件变化对双季稻茎蘖动态、成穗率及其与产量形成的关系少有报道。我们基于开顶式气室(open-top chamber,OTC)进行连续4年的大田原位模拟试验,明确了温度和CO2浓度升高对双季稻生长发育和产量形成的单独及交互作用[29]。在前期研究基础上,本研究探究温度和/或CO2浓度升高下早稻和晚稻的茎蘖动态变化与光照和热量条件的关系,分析分蘖和成穗特征对水稻产量的影响,旨在为未来气候变化下有效控制无效分蘖和提高成穗率,进而提高水稻生产力提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2013-2016年在湖北省荆州市国家农业气象试验站(112°09′ E,30°21′ N)进行。该试验站作为江汉平原的代表站点,属于亚热带季风气候区,光能充足,热量丰富。试验土壤类型为内陆河湖交替沉积形成的水稻土,质地为粉质中壤土。试验田土壤基本理化性质为pH 7.8、有机碳8.64g/kg、全氮1.13g/kg、速效磷11.04mg/kg、速效钾58.15mg/kg、容重1.44g/cm3

1.2 试验设计

本试验中OTC由不锈钢框架和透明聚碳酸酯板组成,呈六边形,底部直径2.4m,高2m,顶部为45°收缩角的锥形口,开口直径1.5m,具体参数和运行模式可参考文献[28-29]。每个OTC装置根据试验处理安装加热换气装置(由变速风机和加热电阻片组成)和/或CO2释放装置。OTC可自动控制增温,当升温效果不佳时,启动加热电阻片辅助加热以及变速风机正向工作使箱内均匀增温,当增温过高时,则由变速风机反向加速工作起到散热作用。气室内壁中部装有均匀释放孔的环状CO2释放管,气室中心装有点状CO2释放管,风机正向工作使冠层CO2浓度均匀化。自动感应控制系统可自动调节箱内温度和CO2浓度,实现动态模拟,并实时记录数据。气温和CO2浓度探头用带防辐射罩的支架固定在气室中心的水稻冠层正上方,支架高度随水稻冠层的变化进行相应的调整。

共设置4个处理,对照(CK,OTC气室内温度和CO2浓度与大田保持一致)、增温(ET,OTC气室内温度比大田环境高2℃)、增CO2(EC,OTC气室内CO2浓度比大田环境高60μmol/mol)、增温增CO2(ETEC,OTC气室内温度和CO2浓度分别比大田环境高2℃和60μmol/mol)。每个处理3次重复,共12个小区,随机区组排列,各OTC之间无相互影响。大田温度与CO2浓度由OTC箱外安装的温度和CO2探头监测。2013-2016年水稻生长季平均温度和CO2浓度见文献[29],CK与大田之间存在微小的温度差异,季节平均温度相差-0.1℃~0.3℃。与CK相比,ET和ETEC处理的季节平均温度分别升高了1.8℃~2.1℃和1.8℃~ 2.2℃,EC和ETEC处理的季节平均CO2浓度分别升高了53.1~59.1μmol/mol和53.3~62.5μmol/mol。

供试早稻品种为“两优287”,晚稻品种为“湘丰优9号”,均为当地主栽品种,属于温度敏感型杂交籼稻。播种后25~30d移栽,密度为21穴/m2,每穴2株。水稻生育期内,各处理田间管理保持一致,其中施肥共分3次,肥料为尿素(N≥46%)、过磷酸钙(P2O5≥12%)和氯化钾(K2O≥60%)。早稻和晚稻具体施肥方案保持一致(表1),采用中期晒田加间歇性灌溉进行水分管理,其他除草和病虫害防治等田间管理按当地习惯统一进行。

表1   早稻和晚稻施肥方案

Table 1  Fertilization scheme of early rice and late rice kg/hm2

养分
Nutrient
总量
Total
amount
基肥
Basal
fertilizer
分蘖肥
Tiller
fertilizer
穗肥
Panicle
fertilizer
N180904545
P2O5606000
K2O90301545

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1.3 测定项目与方法

大田和OTC内部的空气温度、CO2浓度由控制系统全自动监测采集,太阳辐射量数据由距离50m的荆州国家基本气象站提供。生长度日(growing degree-day,GDD)是指作物生长至某一生育阶段所积累的有效温度,是反映热量条件对作物生长影响的主要指标。GDD=∑(Ta-Tb),式中,Ta为日平均温度(℃),Tb为作物发育基点温度(籼稻生物学基点温度为12℃)。

水稻分蘖阶段一般分为分蘖始期(分蘖数开始增加)、分蘖中期(分蘖速度加快)、分蘖盛期(分蘖迅速增加并达到最大值)以及分蘖末期(分蘖增加缓慢,并有一部分消亡,最终达到稳定值)。为获取水稻真实的茎蘖变化动态,在水稻移栽后,各小区选取长势正常的5株进行标记,每间隔3~5d观测其茎蘖数变化,直至分蘖数稳定不再增加。在成熟测产时,选取1m2水稻样方测定其有效分蘖数、有效穗数和籽粒产量,产量数据详见文献[29]。无效分蘖数为最大分蘖数与有效分蘖数之差,成穗率为有效穗数占最大分蘖数的百分比。

1.4 数据处理

使用Microsoft Excel 2010和SPSS 23.0软件进行数据计算和统计分析。对各生长季不同处理数据进行单因素方差分析,用最小显著性差异法(LSD)进行多重比较。采用多因素方差分析探究温度、CO2浓度和年际变化的单独作用和交互作用。采用IBM AMOS 21.0软件构建结构方程模型(SEM),对不同因子与产量的关系进行路径分析,评估温度与CO2浓度升高影响下双季稻最大分蘖数和成穗率对产量的直接作用、间接作用以及相对贡献率。SEM检验标准为卡方检验不显著(P>0.05),Tucker-Lewis指数(RLI)大于0.95,近似误差均方根(root-mean-square error of approximation,RMSEA)小于0.05。

2 结果与分析

2.1 增温增CO2下水稻光热条件与茎蘖动态的关系

早稻和晚稻茎蘖动态变化趋势一致,分蘖数均随着累积辐射量与GDD的升高,呈现先升高后降低的趋势(图1)。前期早稻茎蘖数增长速率大于晚稻增长速率,之后速率逐渐变缓,达到峰值,后期早稻茎蘖消亡速率大于晚稻。当累积辐射量为500MJ/m2、GDD为550℃/d左右时,早稻分蘖数达到峰值,而晚稻分蘖数峰值出现在累积辐射量为700MJ/m2、GDD为750℃/d左右,这主要由早稻和晚稻品种特性差异决定。CO2浓度升高促进水稻的分蘖,且对早稻促进效果大于晚稻。

图1

图1   增温增CO2下双季稻分蘖数与累积辐射量及GDD的关系

y1:背景CO2浓度;y2:增加CO2浓度

Fig.1   Relationships between tiller number and cumulative radiation, GDD of double cropping rice under elevated temperature and CO2 concentration

y1: ambient CO2 concentration; y2: elevated CO2 concentration


2.2 增温增CO2对水稻分蘖数、成穗率及产量的影响

温度和CO2浓度升高对双季稻最大分蘖数均具有显著的促进作用,其中CO2浓度影响高于温度(表2)。与CK相比,ET早稻最大分蘖数增长3.6%~9.0%,而晚稻增长4.3%~10.6%,高于早稻(图2)。EC早稻最大分蘖数增长9.5%~10.0%,且差异显著(除2015年外),晚稻增长3.8%~10.5%。温度和CO2浓度同时升高进一步增加了双季稻的最大分蘖数,对晚稻有显著的交互作用。与CK相比,ETEC最大分蘖数早稻增长8.5%~14.2%,晚稻增长2.9%~13.1%。双季稻最大分蘖数存在极显著的年际变化,但年际与温度、CO2浓度没有交互影响。

表2   温度、CO2浓度与年际对双季稻分蘖、成穗及产量影响的多因素方差分析(P值)

Table 2  Multi-way ANOVA of probable significances between elevated temperature, CO2 concentration and year on tillering, earbearing and yield of double cropping rice (P values)

指标
Indicator
早稻Early rice晚稻Late rice
最大分蘖数
Maximum tiller
number
无效分蘖数
Invalid tiller
number
有效穗数
Productive
ear number
成穗率
Earbearing tiller rate
产量
Yield
最大分蘖数
Maximum tiller
number
无效分蘖数
Invalid tiller
number
有效穗数
Productive
ear number
成穗率
Earbearing tiller rate
产量
Yield
温度Tepmerature (T)<0.05<0.01<0.05<0.05<0.01<0.050.05<0.01<0.01<0.01
CO2<0.010.79<0.010.80<0.01<0.01<0.01<0.01<0.01<0.01
年Year<0.010.35<0.010.10<0.01<0.01<0.01<0.01<0.01<0.01
T×CO20.330.65<0.050.35<0.01<0.050.820.470.38<0.05
T×Year0.790.620.680.850.080.65<0.01<0.05<0.010.18
CO2×Year0.91<0.050.360.310.150.320.120.530.120.53
T×CO2×Year0.930.650.830.900.370.530.890.600.810.21

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图2

图2   增温增CO2下双季稻最大分蘖数

不同字母表示差异显著(P < 0.05),误差线为3个重复值之间的标准误,下同

Fig.2   Maximum tiller number of double cropping rice under elevated temperature and CO2 concentration

Different letters mean significant differences at P < 0.05, error bars represent standard error of three replicates, the same below


温度和CO2浓度升高对早稻和晚稻无效分蘖数的影响存在差异,表现为促进早稻无效分蘖增长,但减少晚稻无效分蘖,且同时增温增CO2的协同影响大于单独影响(图3)。与CK相比,ET、EC、ETEC早稻无效分蘖数(除2013年外)分别增长8.9%~66.0%、13.3%~21.9%和21.4%~134.2%,晚稻无效分蘖数(除2015年外)分别降低13.6%~ 40.7%、1.6%~46.9%和14.1%~64.8%。

图3

图3   增温增CO2下双季稻无效分蘖数

Fig.3   Invalid tiller number of double cropping rice under elevated temperature and CO2 concentration


温度和CO2浓度升高对早稻和晚稻有效穗数、成穗率和产量的影响存在差异。与CK相比,ET、EC和ETEC早稻有效穗数提高了2.3%~20.1%,晚稻提高了1.0%~29.4%,早稻平均增幅小于晚稻(图4a)。ET和ETEC早稻成穗率分别降低1.1%~3.3%和1.9%~9.3%(图4b),EC略有下降,温度和CO2浓度无明显交互作用。ET、EC和ETEC晚稻成穗率分别提高2.0%~15.6%、1.7%~11.8%和4.4%~ 22.1%,温度和CO2浓度表现为正向促进作用。增温在一定程度抵消了增CO2对早稻产量的促进作用,但协同提高了14.3%~18.8%晚稻产量,温度和CO2浓度之间存在显著的交互影响(图4c表2)。

图4

图4   增温增CO2对双季稻有效穗数、成穗率和产量的影响

Fig.4   Effects of elevated temperature and CO2 concentration on productive ear number, earbearing tiller rate, and yield of double cropping rice


2.3 水稻最大分蘖、成穗率与产量的关系

SEM模型表明,温度升高可通过降低早稻成穗率(路径系数β=-0.30)进而导致减产,但显著提高了晚稻成穗率(β=0.28)并促进产量增长(图5)。CO2浓度升高可显著提高早稻最大分蘖数(β=0.42)和晚稻成穗率(β=0.34),进而提高产量。提高最大分蘖数对早稻增产具有显著影响(β=0.32),对晚稻而言,同时提高最大分蘖数(β=0.72)和成穗率(β=0.32)具有显著增产效果。温度和CO2浓度升高通过影响分蘖和成穗特征可分别解释33%和71%的早稻和晚稻产量变化。

图5

图5   增温增CO2下最大分蘖数和成穗率影响双季稻产量的结构方程模型

红色和蓝色箭头分别表示正面和负面作用。实线表示影响通过显著性检验(P < 0.05),虚线表示不存在显著影响。箭头旁数字为标准化的路径系数,方框旁加粗数字为SEM模型可解释该变量的比例。模型所用数据为2013-2016年(n=48)

Fig.5   Structural equation models for the plausible effects of maximum tiller number and earbearing tiller rate on yield of double cropping rice under elevated temperature and CO2 concentration

Red and blue arrows show positive and negative effects, respectively. The solid line indicates that the influence has passed the significance test (P < 0.05), and the dotted line indicates that there is no significant influence. The numbers next to the arrows is the standardized path coefficient, and the numbers next to the boxes in bold is the proportion of the variable that can be explained by the SEM model. The data used in the model are from 2013 to 2016 (n=48)


3 讨论

水稻分蘖期是决定穗数的关键时期,而穗数是重要的产量构成因素。Kang等[30]研究表明,当气温超过作物适宜的温度条件会导致分蘖停止或最大分蘖数降低。气温在16℃~35℃范围内,温度越高,分蘖增长越快[31],但当分蘖期遇低温,水稻分蘖减少,会导致成穗率和产量降低[32]。本研究中,温度升高提高了早稻最大分蘖数和无效分蘖数,导致成穗率下降,这主要是由于早稻分蘖期大田环境日平均气温较低(15.7℃~25.9℃),增温2℃可改善热量条件,加速早稻生长,促使植株分蘖早生快发,进而提高了早稻总分蘖数。当叶面积指数、植株氮浓度、光合有效辐射等因素达到临界值时会诱导植株停止分蘖,而较早较强的营养生长会加速这一过程[33]。早稻无效分蘖的增多归因于前期总分蘖增多导致后期营养供应不足,大部分弱小的茎蘖自然消亡。另一方面,生殖生长阶段(孕穗、抽穗、开花)对温度敏感,温度升高对有效穗的形成影响较大[17]。早稻孕穗至成熟阶段(6月上旬至7月上旬)日平均气温为19.5℃~34.9℃,增温处理对早稻形成高温胁迫,不利于颖花发育与籽粒灌浆过程,降低了成穗率,最终导致产量降低[29],这与前人[5-9]研究结果较为一致。不同于早稻,本研究中晚稻在增温条件下最大分蘖数、有效穗数、成穗率及产量均有所提高,有效控制了无效分蘖,增产3.9%~ 15.3%[29]。同时,成穗率的提高有利于保证穗粒数、结实率和千粒重增长,达到穗粒结构协调,获得更高的产量[34]。晚稻生育期温度由高变低,尽管分蘖阶段气温较高,但由于稻田处于淹水状态且营养生长阶段更耐高温,温度升高仍可促进分蘖的形成。晚稻生殖生长阶段(9月上旬至10月上旬)日平均气温低(22.1℃~24.0℃),增温2℃有助于减少低温胁迫,促进水稻生长,保证有效穗形成,最终实现增产[29]

水稻作为C3作物,对大气CO2浓度的变化十分敏感。Liu等[24]和Yang等[35]利用开放式CO2富集系统(FACE)进行了3年研究,发现FACE处理显著提高了水稻的最大分蘖数、千粒重和穗粒数,实现增产效果,但成穗率下降。本研究发现,CO2浓度升高使早稻最大分蘖数和有效穗数增加,成穗率下降。高CO2浓度可促进水稻光合作用,加快水稻分蘖速率,提高最大分蘖数。但长期处于CO2熏蒸下,水稻生长后期叶片会出现光合适应/下调现象,即在高CO2浓度下光合速率的促进效果会消失,甚至降低[28],这不利于有效穗数的提高。此外,由于高CO2浓度下前期生物量大量增长,后期可能由于养分供应不足,加快了弱小茎蘖的消亡速度,导致无效分蘖数增加和成穗率降低。本试验中CO2浓度升高时早稻增产幅度为11.3%~ 28.7%[29],但由于成穗率降低一定程度限制了高CO2浓度对产量的促进效果。不同于早稻,晚稻在CO2浓度升高条件下最大分蘖数以及成穗率均有所提高,增产幅度为10.5%~14.4%[29],这与Kim等[12]试验结果类似。在双季稻种植制度中,早稻施入的肥料在当季未被完全利用,其残留于土壤的累积养分仍可作用于晚稻。因此,晚稻土壤养分供应优于早稻且不存在养分限制,在此基础上增加CO2浓度更有利于弱小分蘖转变为有效分蘖,从而提高成穗率。

温度和CO2浓度同时升高对水稻分蘖和成穗是否存在交互影响具有不确定性,二者没有交互作用[16,25]或具有协同促进作用[15,26]均有报道。本试验发现,同时增温增CO2对早稻分蘖和成穗率无显著交互影响,虽然最大分蘖数有所提高,但成穗率相比单独增温或增CO2降幅更大。此外,增温可降低早稻育性,阻碍了由CO2浓度升高增加的光合产物向籽粒运输[16],一定程度抵消了产量的增长。对于晚稻,温度和CO2浓度升高对其最大分蘖数具有显著的协同促进作用,并有效抑制了分蘖的消亡,从而使成穗率增幅大于单独增温或增CO2,进一步促进产量增长。SEM模型中温度和CO2浓度升高通过影响分蘖和成穗对早稻产量变化的解释率低于晚稻,这是因为增温增CO2对早稻有效穗数影响较小,而早稻产量减少主要归结于结实率和千粒重的降低[29]。综上所述,在未来气候变化情景下,双季稻耕作制度中合理调控有效茎蘖数十分重要,可以通过选用耐高温、强分蘖、高光合效率的水稻品种高效利用气候变化带来的光热资源以及CO2的“肥料效应”,同时需结合施肥和灌溉等各方面管理措施来抵消气候变化对其的不利影响,进而降低无效分蘖数,提高成穗率,实现水稻高产。

4 结论

温度和/或CO2浓度升高提高了双季稻最大分蘖数和有效穗数,但早稻无效分蘖增多降低了成穗率,不利于产量形成;温度和CO2浓度升高协同促进晚稻有效穗数增长,无效分蘖得到控制,从而提高了成穗率,有助于产量增长。温度和CO2浓度同时升高对早稻和晚稻成穗分别表现为负协同和正协同效果,增温抵消了一部分CO2浓度升高对早稻产量的正效应,但协同促进了晚稻产量。因此,未来气候变化下提高水稻茎蘖数、控制无效分蘖有助于提高成穗率和实现水稻稳产增产。

参考文献

赵宗慈, 罗勇, 黄建斌.

回顾IPCC30年(1988-2018年)

气候变化研究进展, 2018, 14(5):540-546.

[本文引用: 1]

熊伟, 杨婕, 吴文斌, .

中国水稻生产对历史气候变化的敏感性和脆弱性

生态学报, 2013, 33(2):509-518.

[本文引用: 1]

虞国平.

水稻在我国粮食安全中的战略地位分析

新西部, 2009(22):31-33.

[本文引用: 1]

李建平, 李俊杰, 李文娟, .

“十四五”期间我国水稻增产潜力与实现路径

农业经济问题, 2021(7):25-37.

[本文引用: 1]

黄英金, 罗永锋, 黄兴作, .

水稻灌浆期耐热性的品种间差异及其与剑叶光合特性和内源多胺的关系

中国水稻科学, 1999, 13(4):205-210.

[本文引用: 2]

对65个不同来源的早籼稻品种进行了灌浆期耐热性的鉴定研究,并比较了耐热性相差很大的品种灌浆期高温胁迫前后的生理反应。结果表明:秕粒率、实粒重、整精米率、垩白度、蛋白质含量的胁迫指数可作为水稻品种灌浆期耐热性田间直接鉴定的 5个指标,可采用隶属函数值法对各品种的耐热性进行综合评价;不同品种的耐热性存在相当大的差异,筛选出了几个耐热性很强的品种;高温胁迫严重影响水稻的光合能力,但耐热性强的品种剑叶的光合速率高温胁迫后下降幅度明显较小,胁迫解除后恢复的程度也更高,叶绿素含量、RuBPc 活性及内源多胺含量的变化趋势与光合速率相一致,是水稻耐高温逼熟的重要生理特征。

李敏, 马均, 傅泰露, .

大田生长期全程高温胁迫对杂交水稻生育后期生长发育及产量形成的影响

杂交水稻, 2009, 24(4):65-71.

[本文引用: 3]

张明静, 韩笑, 胡雪, .

不同种植方式下温度升高对水稻产量及同化物转运的影响

中国农业科学, 2021, 54(7):1537- 1552.

DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.07.017      [本文引用: 2]

【目的】气候变暖对水稻生产系统的影响备受关注,研究不同种植方式下,水稻产量及其形成对气候变化的响应规律,为水稻种植区划、栽培措施和品种调整提供依据。【方法】 2017&#x02014;2018年以南粳9108和南粳46为供试品种,模拟机插秧移栽和机械化直播2种种植方式,以常温(NT)为对照,于始穗期进行中度升温(平均增加2℃,MT)和极端高温胁迫(平均增加5℃,HT),研究不同种植方式下温度升高对不同水稻品种的产量及其构成、同化物转运、光合生产特性的影响。【结果】在中度升温和极端高温胁迫下,南粳9108和南粳46产量降幅均为移栽MT>HT,水稻茎叶向穗的干物质转运量、转运率均随着温度升高而递减,且南粳9108下降趋势大于南粳46。穗后21 d至成熟期,剑叶SPAD值总体随着温度的升高而增加,差异达极显著水平;剑叶净光合速率穗后14&#x02014;21 d均以极端高温胁迫处理下最小,而到穗后35 d以极端高温胁迫处理下最大。剑叶气孔导度、蒸腾速率均呈NT>MT>HT趋势,生育后期差异更显著。通径分析表明,产量各构成因子对产量的影响程度为结实率>千粒重>穗数>每穗粒数,温度处理对产量各构成因子的影响都表现为负效应,且以结实率影响最大(-0.819)。相关分析表明,不同种植方式下受中度升温、极端高温胁迫后,成熟期干物质总重量、茎叶干物质转运量与产量构成因子(穗数除外),一、二次枝梗籽粒结实率都呈极显著正相关。【结论】始穗期2&#x02014;5℃升温均显著降低粳稻结实率,从而导致水稻产量降低。从光合物质特性究其原因是由于温度升高降低了干物质向穗的转运率和穗干物质积累速率,从而导致生育后期水稻剑叶SPAD值增加,延长叶片持绿时间,抑制&#x0201c;源&#x0201d;向&#x0201c;库&#x0201d;转移。从气候变暖应对措施来看,选择采用移栽种植方式和长生育期品种易于表现出对极端高温胁迫逆境较好的抗性。

Zhao C, Liu B, Piao S, et al.

Temperature increase reduces global yields of major crops in four independent estimates

Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2017, 114(35):9326-9331.

[本文引用: 2]

魏金连, 潘晓华, 邓强辉.

不同生育阶段夜温升高对双季水稻产量的影响

应用生态学报, 2010, 21(2):331-337.

[本文引用: 3]

黄建晔, 董桂春, 杨洪建, .

开放式空气CO2增高对水稻物质生产与分配的影响

应用生态学报, 2003, 14(2):253-257.

[本文引用: 1]

在大田栽培条件下,研究开放式空气CO2增加(FACE)200&mu;mol&middot;mol^-1的处理对水稻物质生产与分配的影响.结果表明,FACE处理使移栽至抽穗后20d的干物质积累量显著增加,使抽穗后20d至成熟期的干物质生产量显著减少,生物产量显著提高.移栽至抽穗期的干物质积累量增加是由于叶面积系数和净同化率共同提高所致;抽穗期至抽穗后20d的干物质积累量增加主要是由于叶面积系数的增加所致;抽穗后20d至成熟期的干物质生产量减少主要是由于净同化率的下降所造成.提高茎鞘占全株干物重的比例,降低叶片占全株干物重的比例,对穗占全株干物重的比例无显著影响,能显著提高水稻抽穗期茎鞘中可溶性糖、淀粉的含有率和含量,提高FACE处理的生物产量能极显著提高水稻产量(r=0.7825).

蔡威威, 艾天成, 万运帆, .

环境温度和CO2浓度升高对湖北早稻氮素含量及产量的影响

中国农业气象, 2016, 37(2):231-237.

[本文引用: 1]

Kim H Y, Lieffering M, Kobayashi K, et al.

Effects of free-air CO2 enrichment and nitrogen supply on the yield of temperate paddy rice crops

Field Crops Research, 2003, 83(3):261-270.

DOI:10.1016/S0378-4290(03)00076-5      URL     [本文引用: 2]

Woodwell G M.

The warming of the industrialized middle latitudes 1985-2050: Causes and consequences

Climatic Change, 1989, 15(1/2):31-50.

DOI:10.1007/BF00138844      URL     [本文引用: 1]

景立权, 赖上坤, 王云霞, .

大气CO2浓度和温度互作对水稻生长发育的影响

生态学报, 2016, 36(14):4254-4265.

[本文引用: 1]

Yun S I, Kang B M, Lim S S, et al.

Further understanding CH4 emissions from a flooded rice field exposed to experimental warming with elevated [CO2]

Agricultural and Forest Meteorology, 2012, 154/155:75-83.

DOI:10.1016/j.agrformet.2011.10.011      URL     [本文引用: 3]

Ziska L H, Namuco O, Moya T, et al.

Growth and yield response of field-grown tropical rice to increasing carbon dioxide and air temperature

Agronomy Journal, 1997, 89(1):45-53.

DOI:10.2134/agronj1997.00021962008900010007x      URL     [本文引用: 4]

袁嫚嫚, 朱建国, 孙义祥, .

大气CO2浓度和温度升高对水稻籽粒充实度的影响

农业环境科学学报, 2019, 38(10):2251-2262.

[本文引用: 2]

王萌萌, 杨沈斌, 江晓东, .

光温要素对水稻群体茎蘖增长动态影响的分析及模拟

作物学报, 2016, 42(1):82-92.

[本文引用: 2]

黄建晔, 杨洪建, 董桂春, .

开放式空气CO2浓度增高对水稻产量形成的影响

应用生态学报, 2002, 13(10):1210-1214.

[本文引用: 1]

在大田栽培条件下,研究开放式空气CO<sub>2</sub>浓度增加(FACE)200μmol·mol<sup>-1</sup>的处理对水稻产量及产量构成因素的影响.结果表明,FACE处理对水稻株高和主茎叶片数没有明显影响,但使水稻生育进程加快,全生育期显著缩短,增加施N量可减缓FACE处理对水稻全生育期缩短的程度;FACE处理能显著增加分蘖数,极显著增加穗数,提高结实率,但使每穗颖花数显著减少;FACE处理能显著提高水稻产量,在高N条件下增产幅度更大;提高FACE处理的每穗颖花数和单位面积颖花数能极显著提高水稻产量,增加施N量是提高FACE处理每穗颖花数和单位面积颖花数的重要措施.

何帅奇.

自由大气CO2浓度与温度升高对水稻干物质分配及产量构成因素的影响

南京:南京农业大学, 2014.

[本文引用: 1]

Baker J T, Allen L H, Boote, et al.

Growth and yield responses of rice to carbon dioxide concentration

Journal of Agricultural Science, 1990, 115:313-320.

[本文引用: 1]

Imai K, Coleman D F, Yanagisawa T, et al.

Increase of atmospheric partial pressure of carbon dioxide and growth and yield of rice

Japanese Journal of Crop Science, 1985, 54(4):413- 418.

DOI:10.1626/jcs.54.413      URL     [本文引用: 1]

Yang L, Liu H, Wang Y, et al.

Yield formation of CO2 enriched inter-subspecific hybrid rice cultivar Liangyoupeijiu under fully open-air field condition in a warm sub-tropical climate

Agriculture Ecosystems & Environment, 2009, 129(1/2/3):193-200.

DOI:10.1016/j.agee.2008.08.016      URL     [本文引用: 1]

Liu H J, Yang L X, Wang Y L, et al.

Yield formation of CO2 enriched hybrid rice cultivar Shanyou 63 under fully open-air field conditions

Field Crops Research, 2008, 108(1):93-100.

DOI:10.1016/j.fcr.2008.03.007      URL     [本文引用: 2]

Cheng W G, Sakai H, Yagi K, et al.

Interactions of elevated [CO2] and night temperature on rice growth and yield

Agricultural and Forest Meteorology, 2009, 149(1):51-58.

DOI:10.1016/j.agrformet.2008.07.006      URL     [本文引用: 2]

Baker J T, Allen L H, Boote K J, et al.

Response of rice to carbon dioxide and temperature

Agricultural and Forest Meteorology, 1992, 60(3/4):153-166.

DOI:10.1016/0168-1923(92)90035-3      URL     [本文引用: 2]

Han Y K, Horie T, Nakagawa H, et al.

Effects of elevated CO2 concentration and high temperature on growth and yield of rice : II. The effect on yield and its components of Akihikari rice

Japanese Journal of Crop Science, 1996, 65(4):644-651.

DOI:10.1626/jcs.65.644      URL     [本文引用: 1]

马娉, 李如楠, 王斌, .

双季稻不同生育期净同化速率对大气CO2浓度和温度升高的响应

应用生态学报, 2020, 31(3):872-882.

DOI:10.13287/j.1001-9332.202003.029      [本文引用: 3]

大气CO<sub>2</sub>浓度和温度升高对水稻干物质积累的影响因不同栽培区域和不同稻作类型而异。目前,我国双季稻轮作系统干物质生产力对温度、CO<sub>2</sub>浓度升高和二者交互作用的响应特征尚不明确。本研究以早稻‘两优287’和晚稻‘湘丰优9号’为供试材料,在湖北省荆州市利用开顶式气室(OTC)进行连续3年的大田原位模拟试验,设置大田(UC)、对照(CK,OTC控制大气温度和CO<sub>2</sub>浓度)、增温2 ℃(ET)、CO<sub>2</sub>浓度增加60 μmol·mol<sup>-1</sup>(EC)、增温2 ℃+CO<sub>2</sub>浓度增加60 μmol·mol<sup>-1</sup>(ETEC)5个处理,研究温度和CO<sub>2</sub>浓度升高对早稻和晚稻地上部生物量、叶面积和净同化速率的影响。结果表明: CO<sub>2</sub>浓度和/或温度升高对早稻和晚稻移栽-拔节阶段净同化速率影响不显著,提高了拔节-齐穗阶段净同化速率,但降低了齐穗-成熟阶段净同化速率(除早稻对高CO<sub>2</sub>浓度表现为正响应外)。CO<sub>2</sub>浓度和/或温度升高促进了各生育期叶面积的增长,以ETEC处理叶面积指数最高(除成熟期外)。在齐穗期,温度和CO<sub>2</sub>浓度升高协同促进了地上部干物质积累,ETEC处理早稻和晚稻地上部生物量比CK高10.3%~39.8%和23.6%~34.4%;在早稻成熟期,增温在一定程度上抵消了增加CO<sub>2</sub>浓度对地上部干物质积累的促进作用,ETEC比EC地上部生物量降低3.2%~14.1%;而晚稻成熟期,增温和增加CO<sub>2</sub>浓度表现为正向的交互作用,可进一步提高地上部生物量。回归分析表明,温度和CO<sub>2</sub>浓度升高在双季稻营养生长阶段对植株净同化能力以正向作用为主,在生殖生长阶段增温表现为负向作用。由于生长特性、生育期跨度和温度资源配置的差异,CO<sub>2</sub>浓度和温度升高可能提高我国双季稻轮作系统干物质生产力。

Wang B, Li J L, Wan Y F, et al.

Variable effects of 2°C air warming on yield formation under elevated [CO2] in a Chinese double rice cropping system

Agricultural and Forest Meteorology, 2019, 278:107662.

DOI:10.1016/j.agrformet.2019.107662      URL     [本文引用: 10]

Kang S Z, Liang Z S, Pan Y H, et al.

Alternate furrow irrigation for maize production in an arid area

Agricultural Water Management, 2000, 45(3):267-274.

DOI:10.1016/S0378-3774(00)00072-X      URL     [本文引用: 1]

Matsushima S, Tsunoda K.

Analysis of developmental factors determining yield and its application to yield prediction and culture improvement of lowland rice

Effects of temperature and its daily rang in different growth-stages upon the growth,grain yield and its constitutional factors in rice plants. Proceedings of the Crop Science Society of Japan, 1958, 26(4):243-244.

[本文引用: 1]

李景蕻, 李刚华, 杨从党, .

增加土壤温度对高海拔生态区水稻分蘖成穗及产量形成的影响

中国水稻科学, 2010, 24(1):36-42.

DOI:10.3969/j.issn.1001-7216.2010.01.07      [本文引用: 1]

在高海拔寒冷稻作区,通过晒水池增温进行温水灌溉和垄作栽培提高土壤温度。垄作栽培、温水灌溉在移栽后到有效分蘖临界叶龄期的土壤日平均温差分别比常规栽培(对照)高2.94℃和0.57℃。通过调查有效分蘖临界叶龄期水稻的分蘖发生数量和质量,探讨增加土壤温度对水稻分蘖发生和产量及其构成因素的影响。结果表明,丽粳10号垄作栽培、温水灌溉成穗率比对照分别高14.59和0.14个百分点,大白谷分别高12.08和2.09个百分点。丽粳10号垄作栽培、温水灌溉的产量分别比对照高13.79%和10.82%,大白谷分别高13.35%和11.54%。土壤增温可促进高寒生态区水稻早发和干物质积累,增加有效分蘖,优化群体质量,提高成穗率和产量。

Martinez-Eixarch M, Mdm C, Tomàs N, et al.

Tillering and yield formation of a temperate Japonica rice cultivar in a Mediterranean rice agrosystem

Spanish Journal of Agricultural Research, 2015, 13(4):e0905.

DOI:10.5424/sjar/2015134-7085      URL     [本文引用: 1]

Rice tillering is a crucial stage for yield formation. Deep understanding of the relationship between tillering dynamics and yield formation in a particular agrosystem is crucial to boost rice productivity. Research on rice tillering is mainly focused on tropical agrosystems whereas less is done in the Mediterranean, with direct water-seeding and &lt;em&gt;Japonica&lt;/em&gt; cultivars. This study aims at characterizing tillering dynamics and identifying the main explanatory tillering traits of yield in a Mediterranean rice agrosystem, Ebro Delta (Northern Spain). A temperate &lt;em&gt;Japonica&lt;/em&gt; cultivar grown in Spain, Gleva, was utilized. Plants and tillers were tagged to assess emergence and fertility ratios and grain yield; while changes in tillering number over time, yield and yield components for unit area were measured. Plant and tillering dynamics in the Ebro Delta rice fields can be accurately predicted through equations herein provided, which are based either on thermal time or leaf development. Plants grown under regional standard agricultural practices produced up to eight primary tillers of which two or three become productive. Maximum tiller number was the main explanatory variable of yield while high-yielding tillers within a plant are located on nodes with the highest emergence ratios and, after the main stem, they are the major contributors to yield. The decisive role of tiller development on yield along with the predictability of tiller dynamics raises options to optimize grain yield through tillering modulation. In this sense, results from this study suggests the promotion of early tillering followed by inhibition of late tillering as a strategy of tillering regulation.

凌启鸿, 苏祖芳, 张海泉.

水稻成穗率与群体质量的关系及其影响因素的研究

作物学报, 1995, 21(4):463-469.

[本文引用: 1]

Yang L X, Huang J Y, Yang H J, et al.

The impact of free-air CO2enrichment (FACE) and N supply on yield formation of rice crops with large panicle

Field Crops Research, 2006, 98(2/3):141-150.

DOI:10.1016/j.fcr.2005.12.014      URL     [本文引用: 1]

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