内蒙古162份苦荞资源表型性状的遗传多样性及综合评价

doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2024.02.003

内蒙古162份苦荞资源表型性状的遗传多样性及综合评价

杨恩泽^,¹, 谢锐¹^,², 韩平安¹, 张永虎¹, 刘锦川¹, 牛素清¹, 温蕊¹, 王春勇¹, 金晓蕾^,¹

¹内蒙古自治区农牧业科学院，010031，内蒙古呼和浩特

²河北农业大学农学院，071001，河北保定

Genetic Diversity and Comprehensive Evaluation of Phenotypic Traits of 162 Tartary Buckwheat Resources in Inner Mongolia

Yang Enze^,¹, Xie Rui¹^,², Han Ping'an¹, Zhang Yonghu¹, Liu Jinchuan¹, Niu Suqing¹, Wen Rui¹, Wang Chunyong¹, Jin Xiaolei^,¹

¹Inner Mongolia Academy of Agricultural and Animal Husbandry Sciences, Hohhot 010031, Inner Mongolia, China

²College of Agronomy, Hebei Agricultural University, Baoding 071001, Hebei, China

通讯作者: 金晓蕾，主要从事荞麦育种与栽培研究工作，E-mail：jinxiaolei123@126.com

收稿日期: 2023-02-26 修回日期: 2023-03-4 网络出版日期: 2023-03-31

基金资助:

内蒙古自治区科技计划(2021GG0375)
2023年创新基金―区域特色优势农作物种质资源创新与新品种选育―甜荞种质资源创新及新品种选育(2023CXJJN05)

Received: 2023-02-26 Revised: 2023-03-4 Online: 2023-03-31

作者简介 About authors

杨恩泽，主要从事荞麦育种与栽培研究工作，E-mail：yez18548324636@163.com

摘要

通过遗传多样性指数、变异系数、相关性分析、主成分分析、聚类分析及逐步回归分析对162份苦荞种质资源的13个表型性状进行分析及评价。结果表明，5个质量性状的遗传多样性指数为0.7180~1.2826，8个数量性状的遗传多样性指数为1.3037~2.0727，变异系数为5.4%~43.4%，除生育期外其余7个农艺性状变异系数均大于10%，说明所选苦荞资源遗传变异非常丰富。相关性分析表明，主茎分枝数、主茎节数、单株粒数、单株粒重、千粒重和生育期6个性状对产量影响最大。主成分分析提取的4个主成分累计贡献率达83.559%，单株粒重、单株粒数、产量、株型、主茎分枝数和粒型等性状是造成苦荞表型变异的主要因素。聚类分析将162份苦荞种质资源聚为5类，其中类群Ⅰ的材料各农艺性状表现较为均衡，是选育苦荞优良品种（系）的理想材料。类群Ⅴ的材料具有较好的抗倒伏性与较优的性状表现，是抗倒伏亲本的较优选择。通过模糊隶属函数基于4个主成分贡献率权重构建综合评价指标，筛选出10份综合性状较优的苦荞种质资源。

关键词： 苦荞; 表型性状; 遗传多样性; 综合评价

Abstract

Genetic diversity index, coefficient of variation, correlation analysis, principal component analysis, cluster analysis and stepwise regression analysis were used to analyze and evaluate 13 phenotypic traits of 162 tartary buckwheat germplasm resources. The results showed that the genetic diversity index of five qualitative traits was 0.7180-1.2826, the genetic diversity index of eight quantitative traits were 1.3037-2.0727, the coefficients of variation were 5.4%-43.4%, and the coefficients of variation of the other seven agronomic traits were all greater than 10% except the growth period, which indicated that the genetic variation of selected tartary buckwheat resources was very rich. Correlation analysis showed that six characteristics, such as branch number of main stem, node number of main stem, seed number per plant, seed weight per plant, 1000-grain weight and growth period, had the greatest influence on yield. The cumulative contribution rate of four principal components extracted by principal component analysis was 83.559%. The main factors that cause the phenotypic variation of tartary buckwheat were grain weight per plant, grain number per plant, yield, plant type, branch number of main stem and grain shape. The 162 tartary buckwheat germplasm resources were grouped into five groups by cluster analysis, among which the agronomic characteristics of the materials in group Ⅰ were relatively balanced, which was an ideal material for breeding excellent tartary buckwheat varieties (lines). The materials of group Ⅴ had better lodging resistance and better performance, which was a better choice for lodging-resistant parents. Through fuzzy membership function, a comprehensive evaluation index was constructed based on the contribution rate weight of four principal components, and ten tartary buckwheat germplasm resources with better comprehensive characteristics were screened out.

Keywords： Tartary buckwheat; Phenotypic characteristics; Genetic diversity; Comprehensive evaluation

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本文引用格式

杨恩泽, 谢锐, 韩平安, 张永虎, 刘锦川, 牛素清, 温蕊, 王春勇, 金晓蕾. 内蒙古162份苦荞资源表型性状的遗传多样性及综合评价. 作物杂志, 2024, 40(2): 15-22 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2024.02.003

Yang Enze, Xie Rui, Han Ping'an, Zhang Yonghu, Liu Jinchuan, Niu Suqing, Wen Rui, Wang Chunyong, Jin Xiaolei. Genetic Diversity and Comprehensive Evaluation of Phenotypic Traits of 162 Tartary Buckwheat Resources in Inner Mongolia. Crops, 2024, 40(2): 15-22 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2024.02.003

苦荞[Fagopyrum tataricum (L.) Gaertn]属蓼科（Polygnaceae）荞麦属（Fagopyrum Mill.），是荞麦的2个栽培种之一，为一年生双子叶草本植物^[1]。苦荞是一种药食同源小宗作物^[2]，具有生育期短、抗旱耐冷凉、耐贫瘠和适应性较强等特点^[3]，主要分布于我国西南、华北和西北等地区^[4-5]。苦荞富含生物活性物质、矿质元素^[6]、蛋白质及人体必需的各种氨基酸，此外，苦荞还含有芦丁这种黄酮类物质，有特殊的药用价值^[7]。种质资源是培育新品种的材料基础^[8]，尹桂芳等^[9]对22份参试品种进行综合分析，筛选到6份综合农艺性状表现优异、无倒伏、产量高且适合云南推广种植的材料；潘凡等^[10]对180份苦荞种质资源的8个主要农艺性状进行了分析与评价，发现47份综合农艺性状较好的苦荞种质资源；覃初贤等^[11]鉴定了58份荞麦资源，筛选出6份优异种质，并发现单株粒重和单株结籽数等性状是荞麦产量构成的主要指标；张清明等^[12]对苦荞的主要农艺性状进行测定及分析，发现所有农艺性状与产量均呈正相关。汪灿等^[13]对苦荞的主要农艺性状与产量的关系进行分析发现，分枝数、单株粒重、株高和千粒重是苦荞产量的主要决定因子。李春花等^[14]研究了48份苦荞种质资源的6个主要农艺性状和5个品质性状的遗传多样性，结果表明云南苦荞资源存在着丰富的遗传多样性。之后对180份苦荞种质资源进行鉴定及分析，共筛选出了14份高产大粒的优异苦荞种质资源^[15]。邓琳琼等^[16]对32份苦荞资源的主要农艺性状进行相关分析和通径分析，发现千粒重、单株粒数和株高是影响单株粒重的主要因素。因此，苦荞育种时，在考虑增加千粒重和单株粒数这2个主要因素的同时，应适当控制株高。贾瑞玲等^[17]对干旱地区64份苦荞种质资源的主要农艺性状进行遗传多样性分析和综合评价，最终筛选出7份具有育种目标选择潜力的优良材料。高金锋等^[18]利用形态学标记方法分析80份苦荞资源的7个主要农艺性状，将供试材料分为4大类，发现大粒型苦荞是较为理想的育种材料。

本试验以162份苦荞种质资源为材料，对其主要农艺性状进行鉴定及评价，为内蒙古地区苦荞种质资源高效利用及新品种选育提供一定参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料包括参加国家荞麦联合区域试验品系材料和内蒙古自治区农牧业科学院荞麦课题组多年收集、引进和创制的资源材料，具体信息见表1。试验地点为内蒙古自治区呼和浩特市武川县，位于阴山北麓，海拔1682 m，年降水量355 mm，平均温度3 ℃，无霜期110 d左右。试验地为栗钙土，土壤pH 7.83，含有机质21.2 g/kg、全氮0.52 g/kg、全磷2.65 g/kg、碱解氮61.35 mg/kg、速效磷36.67 mg/kg、速效钾165.35 mg/kg。

表1 试验材料名称及来源

Table 1 Names and sources of test materials

编号 Number	代号 Code	来源 Source	编号 Number	代号 Code	来源 Source	编号 Number	代号 Code	来源 Source
1	KQ001	国家区域试验	46	KQ046	国家区域试验	91	KQ091	凉山州西昌农业科学研究所
2	KQ002	国家区域试验	47	KQ047	国家区域试验	92	KQ092	凉山州西昌农业科学研究所
3	KQ003	国家区域试验	48	KQ048	国家区域试验	93	KQ093	凉山州西昌农业科学研究所
4	KQ004	国家区域试验	49	KQ049	国家区域试验	94	KQ094	凉山州西昌农业科学研究所
5	KQ005	国家区域试验	50	KQ050	国家区域试验	95	KQ095	凉山州西昌农业科学研究所
6	KQ006	国家区域试验	51	KQ051	国家区域试验	96	KQ096	凉山州西昌农业科学研究所
7	KQ007	国家区域试验	52	KQ052	国家区域试验	97	KQ097	凉山州西昌农业科学研究所
8	KQ008	国家区域试验	53	KQ053	国家区域试验	98	KQ098	凉山州西昌农业科学研究所
9	KQ009	国家区域试验	54	KQ054	国家区域试验	99	KQ099	凉山州西昌农业科学研究所
10	KQ010	国家区域试验	55	KQ055	国家区域试验	100	KQ100	凉山州西昌农业科学研究所
11	KQ011	国家区域试验	56	KQ056	国家区域试验	101	KQ101	凉山州西昌农业科学研究所
12	KQ012	国家区域试验	57	KQ057	国家区域试验	102	KQ102	凉山州西昌农业科学研究所
13	KQ013	国家区域试验	58	KQ058	国家区域试验	103	KQ103	凉山州西昌农业科学研究所
14	KQ014	国家区域试验	59	KQ059	国家区域试验	104	KQ104	凉山州西昌农业科学研究所
15	KQ015	国家区域试验	60	KQ060	国家区域试验	105	KQ105	凉山州西昌农业科学研究所
16	KQ016	国家区域试验	61	KQ061	国家区域试验	106	KQ106	凉山州西昌农业科学研究所
17	KQ017	国家区域试验	62	KQ062	国家区域试验	107	KQ107	凉山州西昌农业科学研究所
18	KQ018	国家区域试验	63	KQ063	国家区域试验	108	KQ108	凉山州西昌农业科学研究所
19	KQ019	国家区域试验	64	KQ064	国家区域试验	109	KQ109	凉山州西昌农业科学研究所
20	KQ020	国家区域试验	65	KQ065	国家区域试验	110	KQ110	凉山州西昌农业科学研究所
21	KQ021	国家区域试验	66	KQ066	国家区域试验	111	KQ111	内蒙古自治区农牧业科学院
22	KQ022	国家区域试验	67	KQ067	国家区域试验	112	KQ112	内蒙古自治区农牧业科学院
23	KQ023	国家区域试验	68	KQ068	国家区域试验	113	KQ113	内蒙古自治区农牧业科学院
24	KQ024	国家区域试验	69	KQ069	国家区域试验	114	KQ114	内蒙古自治区农牧业科学院
25	KQ025	国家区域试验	70	KQ070	国家区域试验	115	KQ115	内蒙古自治区农牧业科学院
26	KQ026	国家区域试验	71	KQ071	国家区域试验	116	KQ116	内蒙古自治区农牧业科学院
27	KQ027	国家区域试验	72	KQ072	国家区域试验	117	KQ117	内蒙古自治区农牧业科学院
28	KQ028	国家区域试验	73	KQ073	国家区域试验	118	KQ118	内蒙古自治区农牧业科学院
29	KQ029	国家区域试验	74	KQ074	国家区域试验	119	KQ119	内蒙古自治区农牧业科学院
30	KQ030	国家区域试验	75	KQ075	国家区域试验	120	KQ120	内蒙古自治区农牧业科学院
31	KQ031	国家区域试验	76	KQ076	国家区域试验	121	KQ121	内蒙古自治区农牧业科学院
32	KQ032	国家区域试验	77	KQ077	西南大学	122	KQ122	内蒙古自治区农牧业科学院
33	KQ033	国家区域试验	78	KQ078	西南大学	123	KQ123	内蒙古自治区农牧业科学院
34	KQ034	国家区域试验	79	KQ079	西南大学	124	KQ124	内蒙古自治区农牧业科学院
35	KQ035	国家区域试验	80	KQ080	西南大学	125	KQ125	内蒙古自治区农牧业科学院
36	KQ036	国家区域试验	81	KQ081	西南大学	126	KQ126	内蒙古自治区农牧业科学院
37	KQ037	国家区域试验	82	KQ082	西南大学	127	KQ127	内蒙古自治区农牧业科学院
38	KQ038	国家区域试验	83	KQ083	西南大学	128	KQ128	内蒙古自治区农牧业科学院
39	KQ039	国家区域试验	84	KQ084	西南大学	129	KQ129	内蒙古自治区农牧业科学院
40	KQ040	国家区域试验	85	KQ085	西南大学	130	KQ130	内蒙古自治区农牧业科学院
41	KQ041	国家区域试验	86	KQ086	西南大学	131	KQ131	内蒙古自治区农牧业科学院
42	KQ042	国家区域试验	87	KQ087	西南大学	132	KQ132	内蒙古自治区农牧业科学院
43	KQ043	国家区域试验	88	KQ088	西南大学	133	KQ133	内蒙古自治区农牧业科学院
44	KQ044	国家区域试验	89	KQ089	西南大学	134	KQ134	内蒙古自治区农牧业科学院
45	KQ045	国家区域试验	90	KQ090	西南大学	135	KQ135	内蒙古自治区农牧业科学院
136	KQ136	内蒙古自治区农牧业科学院	145	KQ145	内蒙古自治区农牧业科学院	154	KQ154	内蒙古自治区农牧业科学院
137	KQ137	内蒙古自治区农牧业科学院	146	KQ146	内蒙古自治区农牧业科学院	155	KQ155	内蒙古自治区农牧业科学院
138	KQ138	内蒙古自治区农牧业科学院	147	KQ147	内蒙古自治区农牧业科学院	156	KQ156	内蒙古自治区农牧业科学院
139	KQ139	内蒙古自治区农牧业科学院	148	KQ148	内蒙古自治区农牧业科学院	157	KQ157	内蒙古自治区农牧业科学院
140	KQ140	内蒙古自治区农牧业科学院	149	KQ149	内蒙古自治区农牧业科学院	158	KQ158	内蒙古自治区农牧业科学院
141	KQ141	内蒙古自治区农牧业科学院	150	KQ150	内蒙古自治区农牧业科学院	159	KQ159	内蒙古自治区农牧业科学院
142	KQ142	内蒙古自治区农牧业科学院	151	KQ151	内蒙古自治区农牧业科学院	160	KQ160	内蒙古自治区农牧业科学院
143	KQ143	内蒙古自治区农牧业科学院	152	KQ152	内蒙古自治区农牧业科学院	161	KQ161	内蒙古自治区农牧业科学院
144	KQ144	内蒙古自治区农牧业科学院	153	KQ153	内蒙古自治区农牧业科学院	162	KQ162	内蒙古自治区农牧业科学院

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1.2 试验方法

试验于2020-2021年连续2年对苦荞种质资源的表型性状进行测定。依据《荞麦种质资源描述规范和数据标准》^[19]调查测定荞麦农艺性状。包括株型、株高、主茎分枝数、主茎节数、单株粒数、单株粒重、千粒重、粒形、粒色、落粒性及抗倒伏性等。试验采用随机区组设计，3次重复，每份材料种植3行，行距30 cm，行长5 m，重复间留1 m宽过道。每个小区随机选10株测定株高、主茎分枝数和主茎节数，调查生育期、株型及抗倒性；收获时每小区随机取10株考种，统计粒色、粒形、单株粒重、单株粒数和千粒重等性状。

1.3 数据处理

用Excel 2019处理数据，计算各性状的最大值、最小值、平均值、标准差、变异系数和多样性指数。采用SPSS 23.0和DPS 16.05进行相关性分析、主成分分析和系统聚类分析。采用“Shannon-weaver信息指数（H′=-∑Pi×lnPi）”计算遗传多样性指数（H′），式中，Pi指某一性状第i个级别出现的频率^[20]。为通过模糊隶属函数法将162份苦荞种质的10个表型性状函数值定义在[01]区间内，计算公式U_ij= (X_ij-X_j_min)/(X_j_max-X_j_min)。U_ij表示隶属函数值，X_ij表示品种i在指标j的测定值，X_j_min与X_j_max表示试验材料j的最小值和最大值。对标准化后的10个性状进行主成分分析，将标准化表型性状数据乘以相应主成分因子得分系数，计算各个主成分的得分（F_n），结合主成分因子权重（V_n）计算每个种质综合得分（F值）^[21]，F=V₁F₁+V₂F₂+…+V_nF_n。

2 结果与分析

2.1 苦荞种质资源质量性状的遗传多样性分析

表2显示，162份苦荞资源的5个质量性状的H′变化范围是0.7180~1.2826，其中粒色H′最高，株型最低。从性状的频率分布来看，株型以紧凑为主，所占比例是75.93%，粒形主要为长锥和心形，短锥所占比例较少，粒色以灰色、黑色为主，两者之和所占比例大于70.00%，抗倒伏性、抗落粒性强的资源材料较少，大部分资源材料以中抗倒伏为主，所占比例72.20%，落粒性以中和重为主，两者所占比例超过85.00%。

表2 162份苦荞种质资源描述性状不同类型的频率分布及多样性指数

Table 2 Frequency distribution and diversity index of 162 tartary buckwheat germplasm resources describing different types of characteristics

性状 Characteristic	遗传多样性指数 H'	频率分布 Frequency distribution
性状 Characteristic	遗传多样性指数 H'	1	2	3	4
株型Plant type	0.7180	0.7593	0.1111	0.1296
粒形Grain shape	0.9792	0.4691	0.1235	0.4074
粒色Grain color	1.2826	0.3457	0.3704	0.1728	0.1111
抗倒伏性 Lodging resistance	0.7454	0.0679	0.7222	0.2099
抗落粒性Anti-dropping	0.9544	0.1049	0.4753	0.4198

株型1~3分别为紧凑、半紧凑、松散；粒形1~3分别为长锥、短锥、心形；粒色1~4分别为灰、黑、褐、棕；抗倒伏性1~3分别为强、中、弱；抗落粒性1~3分别为轻、中、重。

Plant type 1 to 3 are compact, semi-compact and loose; grain shape 1 to 3 are long cone, short cone and heart shape; grain color 1 to 4 are gray, black, brown and brown; lodging resistance 1 to 3 are strong, medium and weak; and anti-dropping 1 to 3 are light, medium and heavy, respectively.

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2.2 苦荞种质资源数量性状的遗传多样性分析

由表3可知，162份苦荞资源的8个数量性状的遗传多样性指数为1.3037~2.0727，其中产量的遗传多样性指数最大，株高最小。162份苦荞资源的8个数量性状变异系数范围在5.4%~43.4%，平均变异系数为22.89%；单株粒数的变异系数最大，为43.4%，生育期的变异系数最小，为5.4%。其余指标的变异系数较高，均在10%以上。

表3 162份苦荞种质资源8个数量性状的主要参数

Table 3 Main parameters of eight quantitative characteristics of 162 tartary buckwheat germplasm resources

性状 Characteristic	最大值 Max.	最小值 Min.	平均值 Mean	标准差 SD	变异系数 CV (%)	遗传多样性指数 H'
株高Plant height (cm)	136.0	66.0	96.9	14.4	14.9	1.3037
主茎分枝Branch number of main stem	19.0	1.9	8.3	3.2	38.5	1.9234
主茎节数Node number of main stem	20.8	9.3	16.3	2.2	13.7	2.0071
单株粒数Seeds number per plant	889.0	41.3	341.6	148.4	43.4	1.9605
单株粒重Seed weight per plant (g)	5.5	2.1	4.3	1.1	25.0	2.0008
千粒重1000-grain weight (g)	22.3	12.1	17.4	2.4	13.6	2.0144
生育期Growth period (d)	104.0	76.0	86.0	4.7	5.4	1.7608
产量Yield (kg/hm²)	268.7	33.4	159.9	45.7	28.6	2.0727

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2.3 苦荞种质资源表型性状间相关性分析

由表4可知，株高和主茎分枝与除粒形之外的所有农艺性状均呈极显著正相关；主茎节数与单株粒数、单株粒重、千粒重、生育期、产量呈极显著正相关，与株型呈显著正相关；单株粒数与单株粒重、千粒重、生育期、株型、产量呈极显著正相关；单株粒重与千粒重、生育期、株型、产量呈极显著正相关；千粒重与生育期、产量呈极显著正相关，与株型呈显著正相关；生育期与株型、产量呈极显著正相关；株型与产量呈极显著正相关。

表4 162份苦荞种质资源主要农艺性状相关性分析

Table 4 Correlation analysis of main agronomic characteristics of 162 tartary buckwheat germplasm resources

性状 Characteristic	株高 Plant height	主茎分枝 Branch number of main stem	主茎节数 Node number of main stem	单株粒数 Seeds number per plant	单株粒重 Seed weight per plant	千粒重 1000- grain weight	生育期 Growth period	株型 Plant type	粒形 Grain shape	产量 Yield
株高Plant height	1.000
主茎分枝Branch number of main stem	0.962^**	1.000
主茎节数Node number of main stem	0.952^**	0.875^**	1.000
单株粒数Seeds number per plant	0.958^**	0.990^**	0.891^**	1.000
单株粒重Seed weight per plant	0.974^**	0.996^**	0.901^**	0.991^**	1.000
千粒重1000-grain weight	0.975^**	0.903^**	0.973^**	0.914^**	0.924^**	1.000
生育期Growth period	0.917^**	0.968^**	0.877^**	0.970^**	0.966^**	0.876^**	1.000
株型Plant type	0.264^**	0.304^**	0.161^*	0.304^**	0.297^**	0.180^*	0.227^**	1.000
粒形Grain shape	0.079	0.076	0.059	0.087	0.073	0.076	0.095	0.039	1.000
产量Yield	0.986^**	0.951^**	0.976^**	0.961^**	0.968^**	0.976^**	0.937^**	0.241^**	0.084	1.000

“^*”和“^**”分别表示0.05和0.01水平显著和极显著相关。

“^*”and“^**”indicate significant and extremely significant correlation at 0.05 and 0.01 levels, respectively.

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2.4 苦荞种质资源表型性状间主成分分析

对162份苦荞的10个主要农艺性状进行主成分分析，由表5可知，4个主成分累计贡献率达到83.559%。第1主成分特征值为4.825，贡献率为48.248%，单株粒数、单株粒重和产量是其主要指标，此类指标主要与产量构成有关。第2主成分特征值为1.306，贡献率为13.057%，株型为其主要指标，此类指标主要与植株形态有关。第3主成分特征值为1.240，贡献率为12.4%，主茎分枝数为其主要指标，此类指标主要与植株茎秆性状有关。第4主成分特征值为0.985，贡献率为9.854%，粒形为其主要指标，此类指标主要与籽粒形态有关。

表5 162份苦荞种质资源主要农艺性状主成分分析

Table 5 Principal component analysis of main agronomic characteristics of 162 tartary buckwheat germplasm resources

性状Characteristic	因子1 Component 1	因子2 Component 2	因子3 Component 3	因子4 Component 4
株高Plant height	0.847	-0.194	-0.124	0.073
主茎分枝Branch number of main stem	0.066	0.106	0.861	-0.081
主茎节数Node number of main stem	0.945	-0.049	0.107	-0.052
单株粒数Seeds number per plant	0.965	0.120	-0.058	-0.023
单株粒重Seed weight per plant	0.971	0.105	-0.064	-0.036
千粒重1000-grain weight	0.511	-0.682	0.041	0.024
生育期Growth period	0.194	0.435	0.500	-0.197
株型Plant type	0.260	0.746	-0.418	0.010
粒形Grain shape	0.108	0.127	0.191	0.964
产量Yield	0.979	0.043	0.035	-0.032
特征值Eigenvalue	4.825	1.306	1.240	0.985
贡献率Contribution rate (%)	48.248	13.057	12.400	9.854
累计贡献率Cumulative contribution rate (%)	48.248	61.305	73.705	83.559

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2.5 苦荞种质资源表型性状间聚类分析

对162份苦荞种质资源的10个农艺性状使用平均联结（组间）方法进行系统聚类（图1），得到各类群的主要农艺性状的平均值（表6）。在遗传距离为14时，162份苦荞种质可以分为5类。如图1和表6所示，类群Ⅰ包括31份苦荞资源，其主要特征为生育期适中，各农艺性状表现较为均衡，但株高较高，株型多为半紧凑或松散型、抗倒伏性较差，产量较高，属于中熟、高产型种质。类群Ⅱ包括20份苦荞资源，其主要特征为生育期最长，株高最高，单株粒数最多，单株粒重与千粒重最大，产量最高，株型多为半紧凑或松散型且主茎分枝最多，抗倒伏性最差，属于晚熟、高产型种质。类群Ⅲ主要包括30份苦荞资源，其主要特征为早熟，株高最矮，单株粒重、千粒重和产量最低，属于早熟、小粒种质。类群Ⅳ主要包括37份苦荞资源，主要特征为较早熟，株高较矮，粒形为短锥形，千粒重适中，产量适中，属于早熟、小粒种质。类群Ⅴ主要包括44份苦荞资源，该类群种质的主要特征为较早熟，株高最矮，粒形为长锥形，主茎分枝数适中，千粒重适中，株型紧凑，属于早熟、大粒种质。

图1

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图1 162份苦荞种质资源主要农艺性状聚类分析

Fig.1 Cluster analysis of main agronomic characteristics of 162 tartary buckwheat germplasm resources

表6 聚类后5类苦荞种质资源的主要农艺性状统计

Table 6 Statistics of main agronomic characteristics of five kinds of tartary buckwheat germplasm resources after clustering

类群 Group	株高 Plant height	主茎分枝数 Branch number of main stem	主茎节数 Node number of main stem	单株粒数 Seed number per plant	单株粒重 Seed weight per plant	千粒重 1000-grain weight	生育期 Growth period	株型 Plant type	粒形 Grain shape	产量 Yield	种质数 Germplasm number
Ⅰ	107.45	10.25	17.90	435.25	2.97	19.43	87.84	2.42	1.68	194.13	31
Ⅱ	119.44	15.01	19.31	628.54	4.39	20.74	96.45	2.10	2.05	234.50	20
Ⅲ	77.62	4.90	12.71	175.32	1.06	13.82	81.23	2.07	1.77	94.61	30
Ⅳ	93.42	7.36	16.29	302.16	1.99	17.24	85.47	1.13	2.76	154.08	37
Ⅴ	92.42	7.13	16.27	290.02	1.91	17.18	85.44	1.00	1.16	151.24	44

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2.6 苦荞种质资源综合评价

将标准化后的10个表型性状值代入上述4个主成分中，可得到4个主成分的得分公式如下，F₁= 0.847X₁ + 0.066X₂ + 0.945X₃ + 0.965X₄ + 0.971X₅ + 0.511X₆ + 0.194X₇ + 0.260X₈ + 0.108X₉ + 0.979X₁₀，F₂= -0.194X₁ + 0.106X₂-0.049X₃ + 0.120X₄ + 0.105X₅-0.682X₆ + 0.435X₇ + 0.746X₈ + 0.127X₉ + 0.043X₁₀，F₃= -0.124X₁ + 0.861X₂ + 0.107X₃-0.058X₄-0.064X₅ + 0.041X₆-0.500X₇-0.418X₈ + 0.191X₉ + 0.035X₁₀，F₄= 0.073X₁-0.081X₂-0.052X₃-0.023X₄-0.036X₅ + 0.024X₆-0.197X₇ + 0.010X₈ + 0.964X₉-0.032X₁₀。根据F₁、F₂、F₃、F₄数值及各主成分的贡献率权重（0.577、0.156、0.148、0.118），由每个品种的综合得分公式（F=0.577F₁ + 0.156F₂ + 0.148F₃ + 0.118F₄）计算出F值，根据F值对162份苦荞资源表型性状进行综合评价（表7），F值越大，表明综合性状越好。162份苦荞种质资源的表型性状平均F值为-0.00012。KQ127的F值最高（1.96），KQ043的F值最低（-2.41），说明KQ127的综合表现最好，KQ043的综合表现最差。排在前10位的分别是KQ127、KQ003、KQ107、KQ105、KQ103、KQ014、KQ037、KQ032、KQ004、KQ102。

表7 162份苦荞种质资源综合得分

Table 7 Comprehensive scores of 162 tartary buckwheat germplasm resources

代号 Code	综合得分 Comprehensive score	代号 Code	综合得分 Comprehensive score	代号 Code	综合得分 Comprehensive score	代号 Code	综合得分 Comprehensive score	代号 Code	综合得分 Comprehensive score
KQ001	0.58	KQ034	1.28	KQ067	-0.65	KQ100	1.11	KQ133	0.04
KQ002	0.10	KQ035	0.84	KQ068	-0.57	KQ101	0.62	KQ134	-0.34
KQ003	1.92	KQ036	-1.07	KQ069	-1.04	KQ102	1.45	KQ135	0.22
KQ004	1.47	KQ037	1.58	KQ070	-1.01	KQ103	1.75	KQ136	0.41
KQ005	1.16	KQ038	-0.63	KQ071	-0.53	KQ104	1.60	KQ137	0.11
KQ006	0.80	KQ039	-1.34	KQ072	-0.80	KQ105	1.79	KQ138	-0.26
KQ007	0.49	KQ040	-1.30	KQ073	-1.41	KQ106	1.26	KQ139	-0.48
KQ008	0.14	KQ041	-0.12	KQ074	-1.09	KQ107	1.81	KQ140	0.09
KQ009	0.01	KQ042	-0.57	KQ075	-1.66	KQ108	1.32	KQ141	-0.35
KQ010	0.34	KQ043	-2.41	KQ076	-0.91	KQ109	1.17	KQ142	-0.34
KQ011	0.25	KQ044	-2.23	KQ077	-1.42	KQ110	1.24	KQ143	0.13
KQ012	-0.24	KQ045	-1.68	KQ078	-1.56	KQ111	0.77	KQ144	0.19
KQ013	0.01	KQ046	-1.99	KQ079	-1.11	KQ112	1.04	KQ145	-0.43
KQ014	1.67	KQ047	-2.29	KQ080	-1.40	KQ113	0.98	KQ146	0.86
KQ015	0.21	KQ048	-1.95	KQ081	-0.57	KQ114	0.70	KQ147	-0.51
KQ016	0.45	KQ049	-2.04	KQ082	0.40	KQ115	1.12	KQ148	-0.44
KQ017	-0.08	KQ050	-1.30	KQ083	-0.32	KQ116	0.30	KQ149	-1.00
KQ018	1.08	KQ051	-1.54	KQ084	-0.15	KQ117	0.96	KQ150	-1.20
KQ019	0.99	KQ052	-1.45	KQ085	-0.32	KQ118	0.12	KQ151	-0.85
KQ020	0.83	KQ053	-2.35	KQ086	-1.15	KQ119	1.29	KQ152	-0.35
KQ021	1.07	KQ054	-0.56	KQ087	-0.18	KQ120	1.19	KQ153	-0.05
KQ022	1.43	KQ055	-0.47	KQ088	-0.28	KQ121	1.40	KQ154	0.12
KQ023	0.71	KQ056	-1.02	KQ089	-0.16	KQ122	1.20	KQ155	0.55
KQ024	0.37	KQ057	-0.73	KQ090	-0.09	KQ123	0.19	KQ156	0.05
KQ025	-0.13	KQ058	-0.66	KQ091	-0.06	KQ124	1.30	KQ157	0.38
KQ026	-0.29	KQ059	-0.96	KQ092	0.03	KQ125	0.13	KQ158	0.29
KQ027	-0.52	KQ060	-1.01	KQ093	-0.31	KQ126	1.20	KQ159	0.15
KQ028	0.43	KQ061	-0.59	KQ094	-0.31	KQ127	1.96	KQ160	0.13
KQ029	0.92	KQ062	-0.34	KQ095	0.14	KQ128	0.16	KQ161	0.99
KQ030	0.95	KQ063	-0.98	KQ096	0.03	KQ129	0.49	KQ162	0.76
KQ031	0.90	KQ064	-0.45	KQ097	-0.29	KQ130	-0.23
KQ032	1.53	KQ065	-0.69	KQ098	0.53	KQ131	0.53
KQ033	-0.31	KQ066	-1.27	KQ099	0.32	KQ132	0.14

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3 讨论

3.1 苦荞种质资源表型性状的遗传多样性分析

种质资源是作物品种改良最基本的材料^[22]，也是遗传研究与育种应用的基础^[23]，研究种质资源的遗传多样性能直观地表现出个体之间的表型差异^[24]，对现有苦荞优良种质资源的收集、利用及研究具有重要意义。通过对162份苦荞种质资源13个性状进行遗传多样性分析，其中粒色的遗传多样性指数最高，与贾瑞玲等^[20]研究结果一致。质量性状的遗传多样性指数较低，大部分材料抗倒伏性与抗落粒性均适中。

本研究中，8个数量性状中除生育期外其余7个数量性状变异系数均大于10%，说明所选苦荞资源数量性状的遗传多样性较为丰富。162份苦荞材料间各性状均存在着丰富的变异，有利于苦荞优异种质的筛选，在育种工作中，该批资源是苦荞种质创新、遗传改良的理想材料。通过变异系数与多样性指数相结合的方法，对供试苦荞资源的表型性状进行综合分析，表明该种质群体有较大的遗传改良潜力，且能够为苦荞优良品种选育提供丰富的亲本材料。

由相关性分析可知，株高与除粒形之外的所有农艺性状均呈极显著正相关；主茎分枝数和主茎节数均与单株粒数、单株粒重、千粒重、产量等呈极显著正相关，相关系数达到了0.8以上，说明主茎分枝数和主茎节数2个性状与产量形成有紧密关联。单株粒数与单株粒重、千粒重呈极显著正相关，与杨明君等^[25]的研究结果基本一致。在育种工作中，选择千粒重、单株粒数和单株粒重较高的材料，能有效地提高苦荞产量水平。

主成分分析法可通过降维的方式将测定指标简化，同时排除原指标间相关关系的干扰^[26]。本文中主成分分析共提取4个主成分。第1主成分主要反映了单株粒重、单株粒数和产量的影响，说明植株长势高大，单株粒重大，单株粒数多的表型产量较高；第2主成分主要反映了株型的影响，说明株型对产量有一定的影响，株型越紧凑，产量越高；第3主成分主要反映了主茎分枝数的影响，说明主茎分枝数对产量形成也具有一定影响，主茎分枝数少的材料产量相对较高。第4主成分主要反映了粒形的影响，籽粒越饱满，越大，产量就越高。李春花等^[15]通过主成分分析将苦荞农艺性状分为籽粒形状因子、产量因子、籽粒大小因子及株型因子，与本研究结果相似。

在遗传距离为14时将162份苦荞种质分为5类。类群Ⅰ材料的各农艺性状表现较为均衡，农艺性状综合表现较为稳定，是选育苦荞优良品种（系）的理想材料；类群Ⅱ材料的各农艺性状表现较其余类群最优，株高最高、分枝数最多、生育期最长，是高产型苦荞亲本的较优选择，但要考虑株高以及生育期的影响；类群Ⅲ材料的生育期短、株高最矮，但其余农艺性状表现最差；类群Ⅳ材料的生育期较短，株高较矮，千粒重及产量等农艺性状表现适中，适宜作为培育早熟品种的亲本材料；类群Ⅴ材料株高最矮，主茎分枝数等产量构成性状表现均适中，株型紧凑，具有较好的抗倒伏性。

3.2 苦荞种质资源综合评价

基于种质资源的表型性状，利用隶属函数法与主成分分析相结合对种质资源进行综合评价的方法已在其他作物^[27]表型性状的综合评价中得到应用。本研究以表型性状综合得分F值的大小为依据进行评价，其中，KQ127的F值最高（1.96），KQ043的F值最低（-2.41），说明KQ127的综合表现最好，KQ043的综合表现最差。

4 结论

通过遗传多样性指数、变异系数、相关性分析、主成分分析、聚类分析的方法对162份苦荞资源进行遗传多样性分析，表明所选苦荞遗传差异较大，具有丰富的遗传变异。通过构建综合评价指标，筛选了10份综合表现较优的苦荞种质资源。

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文献年度倒序

文中引用次数倒序

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苦荞全基因组SSR位点挖掘及遗传多样性分析

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苦荞是一种重要的杂粮作物。利用GenBank数据库中苦荞的8条染色体基因组序列进行SSR标记挖掘，并基于Primer 3.0设计SSR引物，筛选多态性高的引物进行遗传多样性评价。共检测到51 485个SSR 位点，平均发生频率为114.07 Mb-1，二核苷酸重复型最多（78.20%），其次为三核苷酸重复型（17.76%）。苦荞SSR中包含361种类型重复基元，具有碱基偏好性，优势基元为AT/TA （69.60%）、AAT/TTA （2.49 %）和AGA/TCT（2.10 %）。序列长度变化范围为12~228 bp，长度12~20 bp的占比57.93 %，长度大于20 bp 的占比42.07 %。SSR位点分布在每条染色体上的数量和种类特征较为一致，不同染色体能检出的SSR种类具有特异性。根据不同类型SSR位点设计并合成156对引物，筛选出17对多态性较高的引物用于遗传多样性分析，发现42份苦荞地方品种资源具有较高的多样性，美姑县的黑苦荞遗传多样性最高，布拖县的样品多数聚为同一分支，多样性显著低于美姑县和昭觉县的品种，西南种质库保存的野生苦荞与其他栽培品种明显分离。通过大量SSR的挖掘特别是染色体特异性SSR位点的挖掘，对苦荞种质资源的鉴定分析以及苦荞分子标记辅助育种有重要意义；遗传多样性检测也显示了SSR分子标记的可用性，以及黑苦荞的遗传多样性水平，对苦荞遗传多样性保护研究提供了新的途径。

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