作物杂志, 2024, 40(4): 253-262 doi: 10.16035/j.issn.1001-7283.2024.04.033

生理生化·植物营养·栽培耕作

不同玉米品种抗旱性的生理鉴定与综合评价

李春情,1, 刘翔宇2, 闫鹏1, 周六千3, 卢霖1, 董志强1, 徐江,1

1中国农业科学院作物科学研究所/农业农村部作物生理生态重点实验室,100081,北京

2新疆农业科学院吐鲁番农业科学研究所,838000,新疆吐鲁番

3新疆大学生命科学与技术学院,830046,新疆乌鲁木齐

Physiological Identification and Comprehensive Evaluation of Drought Resistance of Different Maize Varieties

Li Chunqing,1, Liu Xiangyu2, Yan Peng1, Zhou Liuqian3, Lu Lin1, Dong Zhiqiang1, Xu Jiang,1

1Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory of Crop Physiology and Ecology of Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Beijing 100081, China

2Turpan Institute of Agricultural Sciences, Xinjiang Academy of Agricultural Sciences, Turpan 838000, Xinjiang, China

3College of Life Science and Technology, Xinjiang University, Urumqi 830046, Xinjiang, China

通讯作者: 徐江,主要从事作物生理生化研究,E-mail:xujiang@caas.cn

收稿日期: 2023-07-10   修回日期: 2023-08-28  

基金资助: 国家自然科学基金(31571589)
国家重点基础研究发展计划(973 计划)课题(2015CB150401)
中国农业科学院基本科研业务费专项院级统筹项目(Y2017PT25)

Received: 2023-07-10   Revised: 2023-08-28  

作者简介 About authors

李春情,主要从事作物逆境生理研究,E-mail:18838917028@163.com

摘要

在新疆吐鲁番地区以42个玉米主栽品种为材料,设置正常灌溉、中度干旱和重度干旱处理,测定玉米灌浆期穗位叶叶绿素(Chl)、丙二醛(MDA)和脯氨酸(Pro)含量,超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)和过氧化物酶(POD)活性以及籽粒产量。采用灰色关联度分析、抗旱指数(DI)、抗旱性度量值(D值)、加权抗旱指数(WDI)和聚类分析相结合的方法,筛选与抗旱紧密相关的生理指标,并进行综合评价。结果表明,中度干旱胁迫下,上述6个生理指标与综合抗旱指数(CDI)的关联度依次为SOD(0.803)、Chl(0.796)、MDA(0.788)、CAT(0.770)、Pro(0.756)、POD(0.755);重度干旱胁迫下,这6个生理指标与CDI的关联度依次为SOD(0.725)、MDA(0.724)、Chl(0.718)、Pro(0.692)、CAT(0.681)、POD(0.667)。基于D值和WDI值的42个玉米品种抗旱性评价结果存在一定差异,但不同品种抗旱性排序基本一致。相关性分析表明,产量DI与综合抗旱性度量值(CD)和综合加权抗旱指数(CWDI)均呈显著正相关。根据CWDI将42个玉米品种抗旱性分为高抗、中抗、低抗,其中高抗品种2个,中抗品种13个,低抗品种27个。方差分析表明,高抗玉米组产量DI显著高于中抗和低抗。综上,以上玉米灌浆期穗位叶片6个生理指标可作为玉米品种抗旱性生理鉴定的参考指标,42个参试品种中辽单145和锦华150具有较强抗旱性。

关键词: 玉米; 抗旱性; 鉴定指标; 灰色关联度分析; 系统聚类分析

Abstract

A total of 42 maize cultivars were selected as the test materials and treated with normal irrigation, moderate and severe drought stress in the experimental base of Turpan Institute of Agricultural Sciences, Xinjiang Academy of Agricultural Sciences. The changes of chlorophyll (Chl) content, malondialdehyde (MDA) content, proline (Pro) content, the activities of superoxide dismutase (SOD), catalase (CAT) and peroxidase (POD) in ear leaf of maize at grain filling stage, and also grain yield were measured. The grey correlation analysis, drought resistance index (DI), drought resistance evaluation values (D-value), weighted drought resistance index (WDI-value) and cluster analysis were used to screen physiological indexes closely related to drought resistance, and the drought resistance of different maize varieties was evaluated comprehensively. The results showed that the correlation degree between the six physiological indexes and the comprehensive drought resistance index (CDI) under moderate drought stress were SOD (0.803), Chl (0.796), MDA (0.788), CAT (0.770), proline (0.756) and POD (0.755); Under severe drought stress, the correlation degree between the six physiological indexes and the CDI were SOD (0.725), MDA (0.724), Chl (0.718), proline (0.692), CAT (0.681) and POD (0.667). Based on the D value and WDI value, the drought resistance evaluation results of the two methods had some differences, but the drought resistance ranking of different varieties was basically the same. The correlation analysis of average DI of yield and values of (CD) and (CWDI) were positively correlated. According to the CWDI value, the 42 maize varieties were divided into high drought resistance, medium drought resistance, and low drought resistance, among which included two high drought resistant varieties, and 13 medium drought resistant varieties, 27 low drought resistant varieties. Variance analysis showed that the DI of yield of high resistance maize group was significantly higher than that of medium resistance and low resistance. In conclusion, the above six physiological indexes of maize leaves combined can be used as reference indexes for physiological identification of drought resistance of maize varieties at the grain filling stage. Liaodan 145 and Jinhua 150 have strong drought resistance among 42 tested varieties.

Keywords: Maize; Drought resistance; Identification index; Grey correlation analysis; System clustering analysis

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李春情, 刘翔宇, 闫鹏, 周六千, 卢霖, 董志强, 徐江. 不同玉米品种抗旱性的生理鉴定与综合评价. 作物杂志, 2024, 40(4): 253-262 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2024.04.033

Li Chunqing, Liu Xiangyu, Yan Peng, Zhou Liuqian, Lu Lin, Dong Zhiqiang, Xu Jiang. Physiological Identification and Comprehensive Evaluation of Drought Resistance of Different Maize Varieties. Crops, 2024, 40(4): 253-262 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2024.04.033

玉米(Zea mays)是重要的粮饲兼用作物,2021年我国玉米种植面积为4332万hm2,超过水稻(2992万hm2)和小麦(2357万hm2),产量达到27 255万t,目前是我国第一大粮食作物,因此,保障玉米的高产稳产对于我国的粮食安全具有重要意义[1]。干旱作为影响作物生长发育、产量和品质形成的主要环境胁迫因子之一,是现代农业生产面临的一个严峻挑战[2]。我国约50%的耕地面积位于干旱和半干旱地区,其中60%玉米种植面积受到干旱胁迫,分布在华北、西北、内蒙古和青藏高原等地区[3-4];尤其是新疆等西北地区普遍干旱少雨,年降水量不足200 mm,是典型的干旱、半干旱玉米种植区[5]。近年来,随着全球气温升高,年际间降水分布不均,加剧了西北地区的干旱程度,造成玉米减产及其他次生灾害的发生。因此,筛选抗旱性强的品种是提高西北干旱、半干旱地区玉米产量最有效的技术途径之一。

干旱对作物的影响包括生长发育及其相关生理生化代谢的改变,进而引起作物形态结构、产量和品质的变化[6-7],灌浆期缺水对玉米等禾本科作物产量影响显著[8]。前人[9-11]对玉米的抗旱性进行了大量的研究,已经筛选出很多与抗旱性相关的生长发育、生理生化和产量性状等指标,其中与生长发育相关的指标主要有株高、叶面积和根系形态(根数、根长、根干重)和产量构成因素等;与抗旱性相关的生理生化指标主要有叶片相对含水量(RWC)、光合速率、叶绿素(Chl)、丙二醛(MDA)、抗氧化酶系统(SOD、POD、CAT)、脯氨酸(Pro)等;所有这些形态结构和生理生化参数都可作为玉米抗旱性的鉴定指标。但作物的抗旱性是多因素控制的复杂性状,与作物品种和干旱胁迫发生时期、强度等有关,通过单一指标难以准确鉴定作物抗旱性,因此,常通过应用多种性状指标,使用不同数量分析方法(如五级评分法、隶属函数法等)对玉米[12]、小麦[13]和菜豆[14]等作物的抗旱性进行综合评价。以往对玉米抗旱性的评价多采用在温室大棚内限量供水或PEG等模拟干旱的方法在苗期和开花期进行鉴定,抗旱性研究方法比较单一[15-16];目前在新疆极端干旱地区进行不同品种玉米抗逆生理和产量性状综合评价的研究鲜有报道。综合应用多种评价方法,系统研究玉米抗逆生理指标与抗旱性之间的关系,能够更加全面有效地提高玉米抗旱性鉴定的准确性。前期我们已通过形态指标分析对42个玉米品种的抗旱性进行了初步鉴定[17],但形态指标分析具有一定的局限性,因此,本研究以42个玉米杂交种为材料,在中度和重度干旱胁迫下,测定玉米灌浆期穗位叶的抗逆性生理指标和产量变化,利用灰色关联分析和聚类分析等方法,筛选可用于玉米品种抗旱性鉴定的生理指标,为选择抗旱性强、适宜干旱和半干旱地区的玉米品种提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况及供试品种

试验于2017-2018年6-10月在新疆农业科学院吐鲁番农业科学研究所试验基地(89°18′ E,42°53′ N)进行,试验区属于大陆性干旱荒漠气候,干燥少雨,年均有效降水量仅为16 mm,蒸发量达3000 mm以上,年有效积温5300 ℃以上,无霜期270 d。试验期间玉米生长季月降水量和平均温度如图1所示,2017和2018年玉米全生育期内降水量分别为4.9和5.4 mm,玉米生育期内有效降水量接近于零。试验以42个主栽玉米品种为研究材料(表1)。

图1

图1   2017-2018年玉米生长季月降水量和平均温度

Fig.1   Monthly precipitation and mean temperature during maize growing season in 2017 and 2018


表1   供试玉米品种

Table 1  Test maize varieties

品种
Variety
审定年份
Approval year
品种
Variety
审定年份
Approval year
品种
Variety
审定年份
Approval year
辽单145 Liaodan 1452006MC6702016吉单101 Jidan 1011985
锦华150 Jinhua 1502014联创808 Lianchuang 8082015丹玉13 Danyu 131987
郑单1002 Zhengdan 10022014辽单585 Liaodan 5852018先玉335 Xianyu 3352004
泽玉501 Zeyu 5012017农大108 Nongda 1081998中科玉505 Zhongkeyu 5052015
辽单1211 Liaodan 12112009泽玉402 Zeyu 4022006农华127 Nonghua 1272018
郑单958 Zhengdan 9582000农华816 Nonghua 8162015裕丰303 Yufeng 3032015
辽单575 Liaodan 5752018农华101 Nonghua 1012010泽尔沣99 Zeerfeng 992015
陕单650 Shandan 6502018陕单609 Shandan 6092011KX93842004
掖单13 Yedan 131998农华205 Nonghua 2052014KX35642009
秋乐368 Qiule 3682017辽单586 Liaodan 5862018增玉1572 Zengyu 15722017
陕单620 Shandan 6202018泽玉8911 Zeyu 89112017郑单538 Zhengdan 5382010
登海618 Denghai 6182013金通152 Jintong 1522016增玉1317 Zengyu 13172017
四单8 Sidan 81990吉单180 Jidan 1801996辽单586 Liaodan 5862004
陕单628 Shandan 6282017登海605 Denghai 6052010英粒子Yinglizi1943

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1.2 试验设计

试验采取裂区随机区组设计,干旱处理为主区,品种为副区,设置对照、中度干旱和重度干旱胁迫3个不同水分处理,对照按田间正常供水模式管理,在三叶期定苗后每8 d滴灌一次,每次750 m3/hm2,中度和重度干旱胁迫每次滴灌量分别为375和250 m3/hm2;3个处理的灌溉总量分别为7500、4500和3500 m3/hm2;各处理以田埂隔开,间隔2 m。试验小区长2.3 m,宽1.8 m,60 cm等行距播种,株距23 cm,种植密度为72 500株/hm2,每个处理3次重复。大田干土播种,播种完成后统一滴灌900 m3/hm2出苗水,4 d后再统一滴灌600 m3/hm2,滴灌带间距60 cm,在玉米三叶期定苗成单穴单株。各处理除生育阶段供水不同外,田间管理、播种和收获均按当地常规方法进行。2017年6月22日和2018年6月20日播种,2年均于10月22日收获;在玉米灌浆期(2017年9月15日和2018年9月17日)取穗位叶样品,干冰储存运回实验室后液氮速冻,然后存于-80 ℃冰箱,用于测定生理指标。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 生理指标

采用乙醇浸提法[18]测定叶片总叶绿素(Chl)含量。采用硫代巴比妥酸法测定丙二醛(MDA)含量,采用氮蓝四唑光还原法测定超氧化物歧化酶(SOD)活性,采用愈创木酚法测定过氧化物酶(POD)活性,采用过氧化氢法测定过氧化氢酶(CAT)活性,上述生理指标参照卢霖等[19]的方法测定。参照Bates等[20]的方法测定脯氨酸(Pro)含量。

1.3.2 产量

玉米成熟后,选取20个平均穗(称重法)进行穗部性状(千粒重、穗粒数)测定,并且按照14%含水量折算产量。

1.4 数据处理

计算42个玉米品种不同抗旱指标的抗旱系数(PI)、抗旱指数(DI)、综合抗旱指数(CDI)以及隶属函数值[21-23]。以不同抗旱指标隶属函数值均一化结果和CDI作为一个整体,采用灰色系统理论计算各指标与CDI的关联度,在此基础上通过隶属函数值和DI分别计算出抗旱度量值(D)和加权抗旱指数(WDI),并根据权重系数计算出中度和重度干旱胁迫下不同玉米品种综合抗旱度量值(CD)和综合加权抗旱指数(CWDI),相关指标及计算公式如下:

MDA抗旱系数PI=1-[Xi(k)-CKi(k)]/CKi(k);

Chl、Pro、SOD、POD、CAT和产量抗旱系数PI=Xi(k)/CKi(k);

抗旱指数(DI)=[Xi(k)-iPI

综合抗旱指数(CDI)=i=1n[DIi×(DIi/i=1nDIi)]

隶属函数u(x)=(PI-PIi min)/(PIi max-PIi min);

数据标准化X'(k)=[Xi(k)-i]/Si

抗旱度量值(D)=i=1n[u×(ri/i=1nri)]

加权抗旱指数(WDI)=i=1n[DI×(ri/i=1nri)]

综合抗旱度量值(CD)=i=1n[Di×(Di/i=1nDi)]

综合加权抗旱指数(CWDI)=i=1n[WDIi×(WDIi/i=1nWDIi)]

式中,Xi(k)为各指标干旱胁迫测定值,CKi(k)为对照测定值。PIi minPIi max分别是某个指标的PI在所有品种中的最小值和最大值。X'(k)为各性状无量纲化后的结果,iSi为各指标在不同干旱胁迫下的平均值和标准差,ri为各指标与CDI的关联度。

利用Excel 2016整理数据,用DPS 7.05处理系统对数据进行灰色关联度和聚类分析,采用SPSS 17.0软件中的单因素(one-way ANOVA)和多变量线性模型对数据进行方差分析。2年数据经方差分析表明,干旱处理对不同品种各生理指标及产量的影响在年际间差异不显著,试验结果趋势基本一致,因此文中数据均采用2年平均值进行计算。

2 结果与分析

2.1 DI的区间分布

计算中度和重度干旱胁迫处理下各指标的DI,按照次数分布统计原理以0.2为组距将其分类。从表2可以看出,同一生理指标下不同玉米品种间DI相差较大,这表明不同品种对干旱胁迫的耐受程度不同。同时,6个生理指标DI所在的范围不同,同一区间内各性状DI分布次数差异较大,根据Chl、MDA、SOD、CAT、POD和Pro计算的DI≥1.6的比例分别为4.7%、0.0%、7.1%、16.6%、19.0%和26.1%,其中MDA和Chl和SOD这3个指标的DI较小,说明三者受干旱胁迫的影响程度较大,对干旱胁迫的反应敏感;而CAT、POD和Pro这3个指标的DI较大,对干旱胁迫反应不敏感。由此可见,不同指标对干旱胁迫的敏感程度存在较大差异,单独采用某个指标评价玉米灌浆期的抗旱性具有一定的片面性,因此,综合多个指标对玉米抗旱性进行鉴定更为全面客观。

表2   供试材料各指标的抗旱指数在不同区间的分布

Table 2  Different distributions of DI of indexes in tested varieties

指标
Index
频次Frequency
0≤DI<0.20.2≤DI<0.40.4≤DI<0.60.6≤DI<0.80.8≤DI<1.01.0≤DI<1.21.2≤DI<1.41.4≤DI<1.61.6≤DI<1.81.8≤DI<2.0DI≥2.0
Chl0037151014002
MDA0008161341000
SOD0206511105021
CAT015115345116
POD23465354226
Pro004103355265

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2.2 抗旱指标与综合抗旱指数的灰色关联分析

干旱胁迫下所测各生理指标与CDI的关联度可以反映出两者之间的密切程度,关联度越大,则该生理指标对抗旱性的影响也越大。从表3可以看出,中度干旱胁迫下,6个生理指标与CDI的关联度从大到小依次为SOD、Chl、MDA、CAT、Pro和POD,关联度均在0.700以上,说明中度干旱胁迫下这6个生理指标与玉米抗旱性紧密关联。重度干旱胁迫下,6个生理指标与CDI的关联度从大到小依次为SOD、MDA、Chl、Pro、CAT和POD,其中SOD、MDA、Chl与CDI的关联度在0.700以上(0.718~0.725),而Pro、CAT和POD与CDI的关联度略低于0.700(0.667~ 0.692),也可以在一定程度上反映玉米清除活性氧和耐渗透胁迫的能力。

表3   玉米各指标与CDI的关联度及关联序

Table 3  Correlation degree and correlation order between different parameters and CDI of maize

指标
Index
中度干旱Moderate drought重度干旱Severe drought
关联度Correlation degree权重Weight关联序Correlation order关联度Correlation degree权重Weight关联序Correlation order
SOD0.8030.16910.7250.1721
Chl0.7960.17220.7180.1703
MDA0.7880.16230.7240.1722
CAT0.7700.16540.6810.1615
Pro0.7560.17150.6920.1644
POD0.7550.16260.6670.1586

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相比之下,中度和重度干旱胁迫下SOD与CDI的关联度均排第一,MDA和Chl次之,CAT和Pro的关联度排序靠后,而POD的关联度始终最小,说明不同干旱程度下SOD活性与玉米抗旱性关联最为紧密,CAT、Pro以及POD对供试玉米品种的抗旱性影响相对较小;不同指标与玉米CDI的关联度大小与各指标对干旱胁迫反应的敏感程度基本一致。在中度和重度胁迫下6个指标的关联度均大于0.600,均可作为抗旱性评价的参考指标。

2.3 抗旱性综合评价

根据关联度分析结果,6个生理指标均可用于抗旱性鉴定。将各生理指标与CDI的关联度均一化处理后,计算出不同干旱处理下各指标的权重(表3),利用42个品种每个指标的DI和隶属函数进行WDID的计算,根据其大小进行玉米抗旱性评价(表4)。中度干旱胁迫下,根据WDI值和D值对42个品种的抗旱性排序结果虽然略有差异,但是总体变动不大。例如,供试品种中WDI值排名前5位的依次是辽单145、锦华150、郑单1002、掖单13和泽玉501,利用D值对其进行评价,这5个品种分别排名第4、5、2、6、3位,说明这5个品种在中度干旱胁迫下抗旱性均较强。WDI值小于0.800的品种有4个,分别是增玉1317、英粒子、增玉1572及辽单565,其D值均小于0.400,抗旱性均较弱,表明WDID值都可用于中度干旱胁迫下玉米抗旱性的评价,并且可以得到类似的结果。重度干旱胁迫下,依据WDID值对供试品种进行抗旱性排序的结果也相似,但与中度干旱胁迫下玉米抗旱性的排序有一定差异;如掖单13在中度干旱胁迫下表现出较高的抗旱性,而在重度干旱胁迫下其抗旱性排序则较低;郑单958则相反,中度干旱胁迫下其抗旱性排序处于中等水平,而在重度干旱胁迫下则表现出较高的抗旱性。这可能是由于不同品种玉米对干旱胁迫的响应和适应机制有所不同,而同一品种对不同程度干旱胁迫的反应强度也有差异所致。

表4   不同干旱处理下各玉米品种WDID

Table 4  The WDI and D values of different maize varieties under different drought treatments

品种
Variety
中度干旱Moderate drought重度干旱Severe drought
加权抗旱指数
WDI
排序
Ranking
D
D value
排序
Ranking
加权抗旱指数
WDI
排序
Ranking
D
D value
排序
Ranking
辽单145 Liaodan 1452.72110.47541.82030.4686
锦华150 Jinhua 1502.41220.45851.62460.4647
郑单1002 Zhengdan 10021.73930.55421.64850.4598
掖单13 Yedan 131.63140.45160.958340.29434
泽玉501 Yeyu 5011.55250.48231.73840.6621
辽单575 Liaodan 5751.47560.41081.35990.36419
秋乐368 Qiule 3681.44770.392121.164190.36021
陕单650 Shandan 6501.42080.61211.39280.4695
四单8 Sidan 81.41690.382150.989310.32528
陕单628 Shandan 6281.398100.394110.993280.35025
登海618 Denghai 6181.395110.40491.166180.37516
联创808 Lianchuang 8081.319120.346200.984320.33727
农华205 Nonghua 2051.221130.358180.969330.22841
泽玉402 Zeyu 4021.186140.328231.064260.34326
登海605 Denghai 6051.177150.312251.253110.35822
MC6701.147160.309271.301100.42810
农大108 Nongda 1081.138170.347191.142200.31631
吉单101 Jidan 1011.125180.365160.871400.26737
泽玉8911 Zeyu 89111.083190.360171.115220.39214
农华101 Nonghua 1011.063200.389141.171170.5482
辽单585 Liaodan 5851.048210.331221.233120.31830
农华816 Nonghua 8161.032220.399101.196160.42211
郑单958 Zhengdan 9581.020230.311261.83920.5263
辽单1211 Liaodan 12111.017240.286291.85710.41513
陕单609 Shandan 6091.011250.342211.209150.4599
陕单620 Shandan 6200.989260.41871.51570.4704
中科玉505 Zhongkeyu 5050.983270.253380.991290.27235
泽尔沣99 Zeerfeng 990.959280.267330.900380.22442
辽单586 Liaodan 5860.948290.389131.230130.42112
金通152 Jintong 1520.904300.253371.229140.36220
KX35640.904310.305280.938360.31432
丹玉13 Danyu 130.877320.263351.119210.36818
先玉335 Xianyu 3350.865330.285301.086230.35223
KX93840.860340.243390.991300.29533
郑单538 Zhengdan 5380.828350.232400.897390.23340
吉单180 Jidan 1800.817360.275321.025270.32429
农华127 Nonghua 1270.815370.319241.084240.37317
裕丰303 Yufeng 3030.807380.137421.067250.37715
增玉1317 Zengyu 13170.758390.277310.946350.26738
英粒子Yinglizi0.755400.257360.715420.26936
增玉1572 Zengyu 15720.742410.265340.848410.24039
辽单565 Liaodan 5650.630420.190410.931370.35024

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2.4 抗旱等级划分

表5所示,产量DI结果排名前5的品种依次是锦华150、郑单958、辽单145、郑单1002和辽单575,同时根据CWDI以及CD值的抗旱性排序也显示其抗旱性较强。相关性分析结果表明,玉米产量DICWDI值和CD值之间的相关性分别为0.826和0.588,均呈极显著正相关(P<0.01),产量DICWDI的相关性高于CD值(表6)。因此,采用卡方距离和WPGMA法,根据CWDI对42个品种进行抗旱性的聚类分析,如图2所示,在卡方距离0.15处可将供试品种的抗旱性分为3类,分别为高抗(A类,CWDI≥2.00)、中抗(B类,2.00>CWDI≥1.22)和低抗(C类,CWDI<1.22)。其中,A类包含辽单145和锦华150共2个品种,占总数的4.8%;B类包括郑单1002、泽玉501、辽单1211和郑单958等13个抗旱性中等的品种,占总数的31.0%;C类包括联创808、辽单585、农华108和泽玉402等27个低抗旱性品种,占总数的64.2%。

表5   供试品种产量DICWDI值和CD值的排序

Table 5  Ranking of yield DI, CWDI and CD values of tested varieties

品种VarietyCWDICWDI value排序RankingCDCD value排序Ranking产量抗旱指数DI of yield排序Ranking
辽单145 Liaodan 1452.36110.47250.7613
锦华150 Jinhua 1502.09520.46161.0041
郑单1002 Zhengdan 10021.69530.51230.4814
泽玉501 Zeyu 5011.65140.58710.43713
辽单1211 Liaodan 12111.56050.363190.5338
郑单958 Zhengdan 9581.54760.44770.9082
辽单575 Liaodan 5751.42070.389150.4235
陕单650 Shandan 6501.40780.55020.25810
掖单13 Yedan 131.38290.389140.4366
秋乐368 Qiule 3681.321100.41690.31911
陕单620 Shandan 6201.308110.44680.38624
登海618 Denghai 6181.291120.391130.39823
四单8 Sidan 81.241130.356200.72114
陕单628 Shandan 6281.230140.373180.52630
MC6701.230150.378160.35517
联创808 Lianchuang 8081.176160.342220.3569
辽单585 Liaodan 5851.148170.325260.37126
农大108 Nongda 1081.141180.333240.35928
泽玉402 Zeyu 4021.129190.329250.46115
农华816 Nonghua 8161.120200.411100.63819
农华101 Nonghua 1011.120210.48240.64821
陕单609 Shandan 6091.119220.410110.25918
农华205 Nonghua 2051.110230.308330.5537
辽单586 Liaodan 5861.108240.406120.37625
泽玉8911 Zeyu 89111.100250.377170.50212
金通152 Jintong 1521.092260.318310.26939
吉单180 Jidan 1801.082270.319290.41922
登海605 Denghai 6051.040280.292360.28837
吉单101 Jidan 1011.015290.324270.31235
丹玉13 Danyu 131.013300.280370.35729
先玉335 Xianyu 3350.988310.323280.35232
中科玉 505 Zhongkeyu 5050.987320.263390.29736
农华127 Nonghua 1270.969330.317320.45916
裕丰303 Yufeng 3030.955340.223420.43120
泽尔沣99 Zeerfeng 990.931350.248400.26240
KX93840.931360.319300.50834
KX35640.921370.343210.35233
增玉1572 Zengyu 15720.907380.298340.50927
郑单538 Zhengdan 5380.864390.233410.27638
增玉1317 Zengyu 13170.863400.335230.49331
辽单565 Liaodan 5650.810410.294350.44141
英粒子Yinglizi0.736420.263380.36942

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表6   产量DICWDI值和CD值的相关系数

Table 6  Correlation coefficients between DI of yield, CWDI and CD values

指标
Index
相关系数Correlation coefficient
产量抗旱指数
DI of yield
CWDI值
CWDI value
CD值
CD value
产量DI DI of yield1.0000.826**0.588**
CWDI值CWDI value1.0000.719**
CDCD value1.000

**”表示在P < 0.01水平极显著相关。

**”indicates extremely significant correlation at P < 0.01 level.

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图2

图2   不同玉米品种CWDI的WPGMA聚类结果

Fig.2   WPGMA clustering of different maize varieties based on CWDI


根据聚类分析结果将不同品种产量DI分成3类。从表5可以看出,高抗(A)、中抗(B)和抵抗(C)3组玉米的产量DI分别位于0.761~1.004、0.258~0.908和0.259~0.648区间,3组玉米平均DI值分别为0.883、0.475和0.404;方差分析结果表明,A组玉米DI显著高于B和C组(F值分别为8.41*和61.14**),B组和C组差异也达到显著性水平(F=19.79**)。从CWDI与年份的回归分析可知(图3),不同年代玉米品种的CWDI随品种更替呈上升趋势,但总体增幅不大,平均年际间上升幅度为0.0049。即不同年代玉米品种的抗旱性并未随品种更替表现出显著的增益,这可能从一个侧面反映了以往育种家们重视产量性状多于关注抗逆性这样一种倾向。

图3

图3   CWDI与年份的回归分析

Fig.3   Regression analysis of CWDI and the year


3 讨论

3.1 玉米抗旱指标的选取

在干旱胁迫下,不同作物或同一作物的不同品种可以通过多种生理生化代谢的改变以减少作物所受的伤害,如通过气孔或非气孔调节控制水分蒸腾,通过酶促和非酶促系统作用清除活性氧,通过渗透调节维持细胞、组织和器官结构和功能的稳定等。研究[24-26]表明,干旱胁迫导致植物叶片Chl含量降低,膜脂过氧化产物MDA累积,抗氧化酶(SOD、CAT和POD)活性增强,以及渗透调节物质Pro含量增加,上述指标均可在一定程度上反映植物抗旱性的强弱。玉米抗旱性是受遗传因子和环境因素综合影响的复杂性状,不同玉米品种在干旱胁迫下各种形态结构和生理生化指标变幅的大小是其受胁迫程度和抗旱性强弱的综合体现。虽然前人在鉴定玉米抗旱性时也常用到不同的形态和生理指标,但在研究过程中多是分别根据单个指标的变化情况去评价玉米的抗旱性,因此,时常会得出一些不一致或相反的结论;例如,在鉴定玉米花期抗旱性时,杜彩艳等[27]分别以Chl含量和SOD活性作为鉴定指标时所得的玉米抗旱能力排序并不完全一致;吴伟等[28]在研究大豆苗期不同指标与抗旱性关系时也发现,赤豆和中作96-2等品种的种子吸水率高,但发芽率和发芽势偏低,这表明不同生理指标表征同一品种的抗旱性强弱有明显差异。因此,单一指标难以准确地评价不同品种、不同生育期的抗旱性强弱;只有筛选出与抗旱性相关程度高的指标,通过综合评价才能提高抗旱性鉴定的准确性[29]

灰色关联分析作为筛选作物抗旱性相关指标的常见方法,被广泛应用于玉米[22]、高粱[30]和大豆[31]等作物抗旱性指标的鉴选。在本研究中,在中度和重度干旱胁迫下,玉米灌浆期叶片的Chl、MDA、Pro含量以及SOD、CAT和POD活性与CDI的关联程度虽存在差异,但关联度均大于临界值0.6,因此,这些指标均可以作为玉米灌浆期抗旱性评价的有效指标;其中SOD活性与CDI的关联度最大,说明SOD活性的升高对于有效清除活性氧、提高玉米对干旱胁迫的耐受性具有重要作用,这与尹光华等[32]研究结果相似。赵天宏等[33]在研究玉米抽雄吐丝期不同生理指标与抗旱性关系时也发现:活性氧清除酶类(SOD、CAT和POD)活性以及Pro含量与玉米抗旱性均有较高的关联度,可作为玉米抗旱鉴定指标,而Chl含量的关联度较低,不适合作为抗旱指标使用,这可能是由于玉米品种、受旱时期以及干旱胁迫时间和强度不同,进而导致Chl含量变化幅度不同所致。前人[34]研究表明,玉米叶片Chl含量在灌浆期达到最大值,推测此时期玉米光合碳同化的活力高度依赖于捕光色素吸收光能的容量,Chl含量在很大程度上影响了光合效率及抗旱性。此外,不同程度干旱对Chl含量的影响也有差异,轻度干旱胁迫下植株叶片Chl含量往往出现增加的现象,这是由于叶片含水量降低导致Chl相对浓缩的结果;而重度干旱胁迫则抑制Chl合成,加速其降解[35];因此,不同时期、不同程度干旱胁迫下Chl对水分的反应程度不同,其抗旱性的关联度也不同。本研究结果表明,玉米穗位叶的Chl含量可以用作灌浆期玉米抗旱性鉴定的一个生理指标;同样,MDA、Pro含量以及SOD、CAT和POD活性等生理指标也都可以较好地用于玉米品种抗旱性的综合评价。

3.2 玉米抗旱性综合评价

目前作物抗旱性综合评价常用的方法有隶属函数法、五级评分法和聚类分析法等[36],三者均通过计算不同品种的抗旱性综合评价值对其进行抗性等级划分。隶属函数法和五级评分法将各指标的综合评价值进行简单加权,但都忽略了各指标与干旱胁迫关联程度的差异,故采用这2种方法对玉米进行抗旱性综合评价存在一定的偏差和局限性。WDID值是作物抗旱性评价中常用的2个参数,两者均客观考评了不同指标与抗旱性之间的关联程度。徐银萍等[37]采用D值和聚类分析相结合的方法将30份大麦种质的抗旱性划分为5个等级。李龙等[14]对不同来源菜豆的叶绿素含量等11项生理指标进行研究,根据WDID值对不同品种菜豆进行抗旱性综合评价,2种方法相互验证,使结果更加可信,最后将供试品种的抗旱性分为高抗、中抗、敏感和高敏感4类。

本研究采用WDI值和D值2个参数对42个玉米品种进行抗旱性生理鉴定,结果显示两者并无明显差异;同时,本研究对42个玉米品种的产量DI进行比较排序,结果显示,锦华150、郑单958、辽单145和郑单1002属于抗旱性强的品种,而前期研究[17]根据形态指标进行抗旱性鉴定时也发现辽单145和郑单958属于抗旱性强的品种,这与根据6个生理指标进行综合评价的结果也基本一致。但从抗旱鉴定的整体排序结果可知,根据产量DICWDICD的评价结果并不完全一致,这可能与不同指标对干旱胁迫的响应及适应程度差别有关,也可能与干旱处理的时期和强度有关。虽然产量常被认为是抗旱性鉴定的终极指标,但是利用该指标鉴定的品种有限,且难以区分不同时期的抗旱性。本研究通过进一步分析供试品种的产量DICWDICD的相关性得知,产量抗旱指数与CWDICD值之间均呈显著正相关,且同CWDI的相关系数更高;因此,通过CWDI对42个玉米品种灌浆期抗旱性进行不同生理指标的聚类分析,既综合了不同生理功能的代表性,也兼顾了产量性状的重要性,鉴定结果更加真实准确;这与李龙等[38]在青稞和小麦抗旱性研究中的结论类似。此外,本研究中42个玉米品种的CWDI随年代更替缓慢上升,显示玉米品种的抗旱性随年代更替逐渐增强,但差异不显著;这与程慧金等[39]在新疆地区对35个不同年代玉米品种耐旱性鉴定的研究结果相似。孙琦等[40]研究结果表明,20世纪70年代以来的27个玉米品种苗期耐旱性随年代更替呈明显下降趋势,这可能与玉米品种、受旱时期以及环境条件差异有关,不同时期玉米主推品种的抗旱性差异有待进一步探究。

4 结论

在中度和重度干旱胁迫下,42个玉米品种灌浆期叶片中的Chl、MDA、Pro含量,SOD、CAT及POD活性可作为玉米抗旱性鉴定的生理指标,并且这6个抗逆生理指标的CWDI与产量抗旱指数的相关性最好,通过CWDI对42个供试玉米品种的抗旱性进行综合评价,结果按强弱顺序划分为高抗、中抗、低抗3个等级,其中辽单145和锦华150属于高抗品种,辽单1211和郑单958等13个品种属于中抗等级,而低抗组则包含联创808和辽单585等其余27个品种。本研究采用灰色关联度筛选抗旱指标,并结合WDI值和D值进行玉米抗旱性鉴定的分析思路,也可用于玉米不同品种、不同生育期的抗旱性鉴定评价。

参考文献

陈印军, 王琦琪, 向雁.

我国玉米生产地位、优势与自给率分析

中国农业资源与区划, 2019, 40(1):7-16.

[本文引用: 1]

Gong Z Z, Xiong L M, Shi H Z, et al.

Plant abiotic stress response and nutrient use efficiency

Science China (Life Sciences), 2020, 63(5):635-674.

[本文引用: 1]

国务院第三次全国国土调查领导小组办公室, 自然资源部, 国家统计局.

第三次全国国土调查主要数据公报

自然资源通讯, 2021(17):7-8.

[本文引用: 1]

Zhang Q, Zhang J Q, Wang C Y.

Risk assessment of drought disaster in typical area of corn cultivation in China

Theoretical & Applied Climatology, 2017, 128(3/4):533-540.

[本文引用: 1]

黄静, 张运, 汪明秀, .

近17年新疆干旱时空分布特征及影响因素

生态学报, 2020, 40(3):333-344.

[本文引用: 1]

Shemi R, Wang R, Gheith E M S, et al.

Effects of salicylic acid, zinc and glycine betaine onmorpho-physiological growth and yield of maize under drought stress

Scientific Reports, 2021, 11(1):3195.

[本文引用: 1]

Seleiman M F, Al-Suhaibani N, Ali N, et al.

Drought stress impacts on plants and different approaches to alleviate its adverse effects

Plants (Basel), 2021, 10(2):259.

[本文引用: 1]

Gao C, Li X W, Sun Y W, et al.

Water requirement of summer maize at different growth stages and the spatiotemporal characteristics of agricultural drought in the Huaihe River Basin, China

Theoretical and Applied Climatology, 2019, 136(3/4):1289-1302.

[本文引用: 1]

Zhu J K.

Abiotic stress signaling and responses in plants

Cell, 2016, 167(2):313-324.

[本文引用: 1]

Zhang Q, Liu H, Wu X, et al.

Identification of drought tolerant mechanisms in a drought-tolerant maize mutant based on physiological, biochemical and transcriptomic analyses

BMC Plant Biology, 2020, 20(1):315-329.

DOI:10.1186/s12870-020-02526-w      PMID:32620139      [本文引用: 1]

Frequently occurring drought stress negatively affects the production of maize worldwide. Numerous efforts have been made to develop drought-tolerant maize lines and to explore drought tolerant mechanisms in maize. However, there is a lack of comparative studies on transcriptomic changes between drought-tolerant and control maize lines.In the present study, we have developed a drought-tolerant maize mutant (C7-2t) by irradiating the seeds of maize inbred line ChangC7-2 (C7-2) with Co-γ. Compared to its wild type C7-2, C7-2t exhibited a significantly delayed wilting and higher drought tolerance under both the controlled and field conditions, indicating its high water-holding ability. Transcriptomic profiling was performed to identify differentially expressed genes (DEGs) between C7-2 and C7-2t during drought. As a result, a total of 4552 DEGs were implied in drought tolerance of C7-2 and C7-2t. In particular, the expression of photosynthesis-related genes in C7-2 was inhibited, whereas these genes in C7-2t were almost unaffected under drought. Moreover, a specific set of the DEGs were involved in phenylpropanoid biosynthesis and taurine (hypotaurine) metabolism in C7-2t; these DEGs were enriched in cell components associated with membrane systems and cell wall biosynthesis.The drought tolerance of C7-2t was largely due to its high water-holding ability, stable photosynthesis (for supporting osmoregulation) and strengthened biosynthesis of cell walls under drought conditions.

Romdhane L, Farooq M, Cortivo C D, et al.

Morphological and biochemical changes in maize under drought and salinity stresses in a semi-arid environment

Plant Biosystems, 2020, 154(3):396-404.

DOI:10.1080/11263504.2019.1635221      [本文引用: 1]

This study investigated some morphological and biochemical responses of maize to drought and salinity in open field in Tunisia with the aim of gaining insights into tolerance mechanisms. After seedling emergence, five treatments were applied until maturity: optimal water supply (control, 100% of maximum evapotranspiration - ETM); irrigation at 70% ETM (moderate drought) and at 35% ETM (severe drought); optimal supply of water containing 3 g NaCl L-1 (moderate salinity) and 6 g NaCl L-1 (severe salinity). Here, we demonstrated that extreme drought and salinity severely decreased the leaf area (-74% and -55%, respectively) and the above-ground biomass (-35% and -31%, respectively) at silking stage, indicating that the photosynthetic leaf apparatus is highly sensitive and that drought has a greater effect than salinity. Grain yield losses were also exacerbated under extreme stress conditions, viz. severe drought (-85% versus controls) and severe salinity (-73%), while productivity under moderate salinity approximated that of moderate drought, possibly due to increases in leaf chlorophyll and carotenoid content and K/Na ratio. The leaf area and its relative water content were positively correlated with grain yield under both salinity and drought stresses, and may therefore be used as markers for effective screening of maize genotypes for better stress tolerance.

刘成, 杨炳鹏, 孙宝成, .

LOS5玉米的大田抗旱性鉴定

中国农业科学, 2016, 49(23):4469-4479.

DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2016.23.001      [本文引用: 1]

【目的】培育转基因抗旱玉米新品种是解决玉米生产问题的重要途径。通过鉴定和分析拟南芥LOS5转入玉米后对玉米田间抗旱性的影响,筛选抗旱性突出的转LOS5的玉米株系用于抗旱育种。【方法】在150、225、300、375、450和600 mm(CK)梯度灌水胁迫处理条件下,大田鉴定8个转LOS5玉米株系及其受体郑58的抗旱性,测定产量和其他农艺性状的变化,明确LOS5在提高玉米抗旱性方面的主要田间表现形式,同时筛选抗旱性显著优于受体的转基因株系。【结果】随着累计灌水量600&mdash;150 mm逐渐降低,9个试验材料的产量和抗旱性均相应下降。8个转基因玉米株系的产量在225&mdash;450 mm灌水范围内均显著高于受体郑58,且在正常灌水600 mm的一半处理(300 mm)时差异最大化。300 mm灌水处理中,8个转基因株系的抗旱性指数为0.56&mdash;0.70,显著高于受体郑58(0.5),抗旱性提高12%&mdash;40%。抗旱性从强到弱的材料顺序是T8920B6、T8920B2、T8920B7、T8920B5、T8020B1、T8920B4、T8920B3、T8920B8和受体郑58。营养体生长和发育方面,在灌水150&mdash;225 mm处理中,8个转基因材料灌浆末期的叶色SPAD值38.4&mdash;42.4,均极显著高于受体郑58(28.7&mdash;37.5),但地上部生物重量、株高和穗位高没有显著差异;果穗发育方面,在灌水150&mdash;225 mm处理中,8个转基因株系的穗重为42.3&mdash;61.6 g,穗长为10.9&mdash;13.1 cm,均极显著高于受体(36.4&mdash;40.7 g和8.5&mdash;11.8 cm),但轴重和穗粗的差异不显著;籽粒发育方面,8个转基因株系的穗粒数为86.6&mdash;182.6,行粒数为8.4&mdash;15.6,也显著高于受体的穗粒数57.3&mdash;83.2和行粒数4.9&mdash;7.1,但穗行数和百粒重差异不显著。【结论】LOS5转入受体郑58后,对转基因玉米开花前营养生长的影响较小,但在开花之后维持受旱玉米的穗长、行粒数和灌浆后期叶色等方面发挥了积极作用,使受旱玉米的穗重、穗粒数和产量保持在相对较高的水平,从而提高了玉米的抗旱性; LOS5转基因玉米株系的抗旱性均高于受体郑58,但抗旱性提高程度有显著差异,对不同转化株系进行大田抗旱性鉴定和筛选是十分必要的;正常灌水量一半的胁迫强度能最大化玉米抗旱性的差异,有利于鉴定和筛选出有利用价值的转基因材料。

孟雨, 田文仲, 温鹏飞, .

基于不同发育阶段协同的小麦品种抗旱性综合评判

作物学报, 2023, 49(2):570-582.

DOI:10.3724/SP.J.1006.2023.21008      [本文引用: 1]

筛选抗旱性鉴定指标并建立评价模型, 可以为抗旱小麦品种的选育以及布局提供依据。以黄淮海麦区主推的23个冬小麦品种为试验材料, 设置干旱胁迫和充分灌溉2种处理, 在拔节、孕穗、开花和灌浆期测定小麦12项形态生理指标, 计算各项指标的抗旱系数, 采用主成分分析、隶属函数法、灰色关联度法、聚类分析和逐步回归分析方法对小麦品种的抗旱性进行综合评价。结果表明, 干旱胁迫下孕穗期和灌浆期各性状变异幅度较大(7.4%~41.7%), 而拔节期和开花期的性状变幅相对较小(9.63%~31.63%)。通过对12个指标的相关分析发现, 在各时期下各指标之间均存在显著或极显著相关性。进一步利用主成分分析分别将拔节期、孕穗期和开花期的12个性状参数转换为6个相互独立的综合指标, 而将灌浆期转换为5个相互独立的综合指标, 4个时期的累积贡献率依次达到89.03%、88.69%、87.68%和85.83%。利用隶属函数法计算各时期的综合抗旱评价值(SD值), 并对各时期SD值与产量抗旱指数(DRI)间进行定量关系分析, 开花期拟合精度最高(0.744), 而灌浆期最低(0.679)。为更好地将不同时期的抗旱性信息综合起来, 通过灰色关联度分别选取各时期与SD值关联度最高的前4个指标组合成全生育期评价指标体系, 再次进行主成分和隶属函数分析得到全生育期抗旱综合评价值(MD值), 其可以解释87.8%的DRI变异, 较最佳单时期的R<sup>2</sup>提高了18.1%。根据MD值进行品种聚类分析, 可划分为4类: 中等、中等稍弱、弱以及极弱抗旱类型。通过逐步回归分析方程建立了全生育期综合评价数学模型(R<sup>2</sup>=0.995), 分别筛选出拔节期的株高和叶片含水量、孕穗期的脯氨酸、株高和叶绿素a、开花期的叶绿素a和可溶性糖以及灌浆期的脯氨酸和叶片含水量作为综合抗旱鉴定指标。本研究为小麦抗旱亲本的早期选择、品种鉴定以及适域推广应用提供理论指导和信息支撑。

李龙, 王兰芬, 武晶, .

普通菜豆品种苗期抗旱性鉴定

作物学报, 2015, 41(6):963-971.

[本文引用: 2]

Shahzad A, Gul H, Ahsan M, et al.

Comparative genetic evaluation of maize inbred lines at seedling and maturity stages under drought stress

Journal of Plant Growth Regulation, 2023, 42:989-1005.

[本文引用: 1]

周长军.

黑龙江西部半干旱地区玉米产量与农艺性状灰色关联度分析

中国种业, 2020(5):49-52.

[本文引用: 1]

赵龙, 刘翔宇, 徐江, .

43个玉米品种在新疆吐鲁番旱区表现和抗旱类群划分

新疆农业科学, 2021, 58(12):2183-2191.

[本文引用: 2]

李合生. 植物生理生化实验原理和技术. 北京: 高等教育出版社, 2000:134-137.

[本文引用: 1]

卢霖, 董志强, 董学瑞, .

乙矮合剂对不同密度夏玉米花粒期不同部位叶片衰老特性的影响

作物学报, 2016, 42(4):561-573.

[本文引用: 1]

Bates L S, Waldren R P, Teare I D.

Rapid determination of free proline for water-stress studies

Plant and Soil, 1973, 39(1):205-207.

[本文引用: 1]

张海燕, 解备涛, 汪宝卿, .

不同甘薯品种抗旱性评价及耐旱指标筛选

作物学报, 2019, 45(3):419-430.

DOI:10.3724/SP.J.1006.2019.84087      [本文引用: 1]

在人工控水条件下, 以15个甘薯品种为试验材料, 设置干旱胁迫和正常灌水2个处理, 研究了干旱胁迫条件下不同甘薯品种产量和农艺性状差异。根据产量抗旱系数法分级, 抗旱品种(抗旱系数≥0.6)为济薯21、济薯25、济徐23、济薯15、烟薯25; 中等抗旱品种(0.4≤抗旱系数&lt;0.6)为徐薯18、济薯26、北京553、济紫薯2号、济薯18; 不抗旱品种(抗旱系数&lt;0.4)为郑薯20、济紫薯3号、济薯22、济紫薯1号、凌紫。干旱胁迫导致甘薯的叶片数、蔓长、叶面积系数和生物量下降, 品种间降幅不同, 抗旱性强的品种降幅小, 抗旱性弱的品种降幅大。这些农艺性状指标与甘薯品种的抗旱性呈显著正相关, 可作为甘薯品种抗旱性鉴定的指标。徐薯18可作为甘薯品种抗旱性鉴定的标准品种。

朱亚迪, 王慧琴, 王洪章, .

不同夏玉米品种大喇叭口期耐热性评价和鉴定指标筛选

作物学报, 2022, 48(12):3130-3143.

DOI:10.3724/SP.J.1006.2022.13079      [本文引用: 2]

目前, 我国平均气温逐年递增、高温发生时间前移、持续时间延长, 导致夏玉米大喇叭口期极易遭受高温胁迫。大喇叭口期正值夏玉米雌、雄穗分化的关键时期, 对温度敏感, 此期遭遇高温胁迫将导致产量显著下降。建立耐热性能鉴定指标体系,对品种进行耐热性评价筛选是缓解高温热害胁迫经济有效的措施。本试验以近年来黄淮海地区35个主推夏玉米品种为试验材料, 采用大田种植人工增温的方式, 在大喇叭口期设置持续7 d的高温处理,依据产量和雌、雄穗形态等多组性状, 采用相关性分析以及主成分分析、模糊隶属函数法、聚类分析、逐步回归分析和灰色关联度分析等多元分析方法, 对其大喇叭口期的耐热性进行评价和分类, 确定夏玉米大喇叭口期耐热性能鉴定指标。结果显示, 大喇叭口期高温胁迫降低雄穗小穂数量、密度、总散粉量; 改变果穗形态, 减少花丝数量和穗粒数, 降低结实率, 且粒重的增加无法弥补穗粒数下降带来的负面效应, 从而导致籽粒产量降低。通过聚类分析, 筛选出耐热型品种登海111、强盛339、鲁单9088、登海605、德瑞88和登海533。综合逐步回归分析、相关性分析和灰色关联度分析, 确定籽粒产量、穗粒数、结实率、穗长、穗粗、雄穗主轴着生小穂长度和雄穗分枝长度可作为夏玉米大喇叭口期耐热能力的鉴定指标。多元统计分析是评价玉米耐热性的有效方式, 本文筛选出的耐热品种和鉴定指标可为今后耐热玉米品种的选育提供依据。

王玉斌, 平俊爱, 牛皓, .

粒用高粱种质中后期抗旱性鉴定筛选与分类指标评价

中国农业科学, 2019, 52(22):4039-4052.

DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2019.22.009      [本文引用: 1]

【目的】高粱为世界第五大禾谷类作物,具有多种使用价值。与其他作物相比,高粱具有较强的抗旱能力,但是伴随全球干旱的加剧,干旱成为限制高粱尤其是粒用高粱生产的主要因素之一,同时,不同品种间抗旱能力差异显著。通过对粒用高粱材料进行抗旱性鉴定评价,为高粱抗旱性分子机理以及抗旱育种研究奠定基础。【方法】 以165份粒用高粱为材料,通过干旱(DS)和正常灌溉(NI)2种处理方式,在山西省和海南省两地开展抗旱试验。采用大田自然鉴定法,调查株高、穗长、茎粗、叶片持绿性、倒伏率、千粒重、籽粒大小和产量8个主要形态指标。采用综合抗旱系数(CDTC)、抗旱指数(DI)和隶属函数(D)进行聚类分析,结合3种方法对材料进行分类,并对抗旱指标进行评价。【结果】 在干旱胁迫下,粒用高粱8个形态指标均出现下降。除叶片持绿性与株高和籽粒大小不相关,抗倒伏性与穗长和籽粒大小不相关外,其余指标均存在一定程度上的相关性。根据3种综合抗旱评价方法筛选出高抗材料5份(L013、SX44B、SX18-25、SX18-87和L405),敏感材料4份(SX18-46、SX18-82、SX18-96和SX18-73);根据形态指标的相对值和变异系数,两地试验都显示叶片的持绿性、产量、籽粒大小和抗倒伏性,4个指标对干旱较为敏感,且存在信息交叉。主成分分析结果显示,决定第一主成分的主要是产量、株高和籽粒大小,贡献率31.841%;决定第二主成分的主要是叶片持绿性和千粒重,贡献率20.441%;决定第三主成分的主要是茎粗,贡献率13.557%;决定第四主成分的主要是抗倒伏性,贡献率11.428%;决定第五主成分的为穗长,贡献率9.461%。【结论】 粒用高粱中后期干旱胁迫对其主要形态指标均有显著影响。不同高粱材料间抗旱性差异显著,结合3种抗旱性综合评价方法,可以较为准确地评价高粱材料的抗旱性。叶片的持绿性和产量可以作为评价高粱花后抗旱性的主要形态指标。

Qi M, Liu X D, Li Y B, et al.

Photosynthetic resistance and resilience under drought, flooding and rewatering in maize plants

Photosynthesis Research, 2021, 148(1/2):1-15.

[本文引用: 1]

Avramova V, Abdelgawad H, Zhang Z, et al.

Drought induces distinct growth response, protection, and recovery mechanisms in the maize leaf growth zone

Plant Physiology, 2015, 169(2):1382-1396.

DOI:10.1104/pp.15.00276      PMID:26297138      [本文引用: 1]

Drought is the most important crop yield-limiting factor, and detailed knowledge of its impact on plant growth regulation is crucial. The maize (Zea mays) leaf growth zone offers unique possibilities for studying the spatiotemporal regulation of developmental processes by transcriptional analyses and methods that require more material, such as metabolite and enzyme activity measurements. By means of a kinematic analysis, we show that drought inhibits maize leaf growth by inhibiting cell division in the meristem and cell expansion in the elongation zone. Through a microarray study, we observed the down-regulation of 32 of the 54 cell cycle genes, providing a basis for the inhibited cell division. We also found evidence for an up-regulation of the photosynthetic machinery and the antioxidant and redox systems. This was confirmed by increased chlorophyll content in mature cells and increased activity of antioxidant enzymes and metabolite levels across the growth zone, respectively. We demonstrate the functional significance of the identified transcriptional reprogramming by showing that increasing the antioxidant capacity in the proliferation zone, by overexpression of the Arabidopsis (Arabidopsis thaliana) iron-superoxide dismutase gene, increases leaf growth rate by stimulating cell division. We also show that the increased photosynthetic capacity leads to enhanced photosynthesis upon rewatering, facilitating the often-observed growth compensation. © 2015 American Society of Plant Biologists. All Rights Reserved.

Hussain H A, Men S, Hussain S, et al.

Maize tolerance against drought and chilling stresses varied with root morphology and antioxidative defense system

Plants, 2020, 9(6):720.

[本文引用: 1]

杜彩艳, 段宗颜, 张乃明, .

云南主栽玉米品种抗旱性鉴定与评价

干旱地区农业研究, 2015, 33(4):181-189.

[本文引用: 1]

吴伟, 陈学珍, 谢皓, .

干旱胁迫下大豆抗旱性鉴定

分子植物育种, 2005, 3(2):188-194.

[本文引用: 1]

孟雨, 温鹏飞, 丁志强, .

基于热红外图像的小麦品种抗旱性鉴定与评价

中国农业科学, 2022, 55(13):2538-2551.

DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2022.13.005      [本文引用: 1]

【目的】分析不同基因型小麦冠层的温度参数相关信息,探寻快速高效筛选冬小麦抗旱品种的指标和方法,给冬小麦抗旱品种筛选提供参考依据。【方法】本研究以小麦为研究对象,获取干旱胁迫下10个抗旱性存在差异的小麦品种冠层热红外图像,采用温度频率直方图等分析方法提取冠层温度特征参数,明确温度特征参数与抗旱指数之间定量关系,分析冠层温度特征参数对筛选冬小麦抗旱品种的有效性。【结果】基于产量抗旱指数(DRI)的分级标准将测定小麦品种分为4种抗旱类别,其抗旱性越强,最大光化学效率(F<sub>v</sub>/F<sub>m</sub>),植株含水量(PWC),气孔导度(G<sub>s</sub>),蒸腾速率(T<sub>r</sub>)和籽粒产量越稳定。基于热红外图像提取冠层温度特征参数,小麦抗旱性越强,冠层温度的差异性越小,冠层温度的离散程度也较小。产量抗旱指数(DRI)与拔节期、孕穗期和开花期的作物冠层温度与环境温度的偏差(CTD)均呈现极显著的正相关关系,相关系数r为0.79&#x02014;0.84,而与冠层温度标准差(CTSD)、变异系数(CTCV)、水分胁迫指数(CWSI)和冠层相对温差(CRTD)呈显著负相关(r=-0.56&#x02014;-0.78)。基于单一生育时期冠层温度特征参数建立了产量抗旱指数(DRI)回归模型,估算精度为r<sup>2</sup>=0.73&#x02014;0.87,其中以拔节期预测模型精度最高。而基于3个生育时期的相关冠层温度参数CTD、CTCV、CTSD CWSI组合构建产量抗旱指数(DRI)预测模型,较基于单一生育时期预测精度显著提升(r<sup>2</sup>=0.95)。【结论】利用热红外图像可进行小麦品种抗旱性的早期鉴定与快速评价,这对促进作物高效节水生产具有重要意义。

Wang N, Wang Y T, Yu J L, et al.

Prioritization of feasible physiological parameters in drought tolerance evaluation in sorghum: A grey relational analysis

Zemdirbyste-Agriculture, 2015, 102(4):457-464.

[本文引用: 1]

李瑞东, 尹阳阳, 宋雯雯, .

增密对不同分枝类型大豆品种同化物积累和产量的影响

作物学报, 2022, 48(4):942-951.

DOI:10.3724/SP.J.1006.2022.14045      [本文引用: 1]

试验于2018&#x02014;2019年进行, 选择2种不同分枝类型的品种(中作XA12938和中黄13)为供试材料, 设置13.5&#x000D7;10<sup>4</sup> (D1)、18.0&#x000D7;10<sup>4</sup> (D2)、22.5&#x000D7;10<sup>4</sup> (D3)、27.0&#x000D7;10<sup>4</sup> (D4)、31.5&#x000D7;10<sup>4</sup> (D5)和36.0&#x000D7;10<sup>4</sup>株 hm<sup>-2</sup> (D6) 6个种植密度, 研究增密种植对不同分枝类型品种叶面积指数(LAI)、干物质积累及分配、产量和产量构成因素的影响。结果表明, 随种植密度的提高, 大豆LAI进入高值(&gt;4)的时期提前, 中作XA12938和中黄13分别从出苗后47.0 d和54.6 d (D1)提前至31.0 d和32.9 d (D6)。与中黄13相比, 中作XA12938LAI高值持续期长且中后期降幅小。不同品种处理间干物质随密度的增加程度存在差异, 结荚期中作XA12938和中黄13高密处理(D6)干重较低密处理(D1)干重分别提高77.53%和51.21%。随密度的提升, 成熟期生殖器官干物质占比呈先增加后降低的趋势。产量随种植密度增加总体呈先增加后趋平的趋势, 中作XA12938的最高产量出现在D5 (5000.45 kg hm<sup>-2</sup>)处理, 继续增加种植密度产量较稳定, 中黄13两年最高产量分别出现在D4 (4477.90 kg hm<sup>-2</sup>)和D5 (3935.30 kg hm<sup>-2</sup>)处理, 继续增加种植密度产量逐渐降低, 中作XA12938的平均产量较中黄13产量显著提高22.37%。灰色关联度分析发现, 中作XA12938植株高度和单位面积有效荚数与产量密切相关, 而中黄13的单位面积有效粒数和重心高度与产量的关联度较高。适度增密可提高大豆LAI并延长其高值持续期、促进干物质积累、增加生殖器官的占比、提高大豆产量。在生产中可选用分枝调节能力较强品种, 通过适当增加种植密度, 从而提高产量, 增加效益。

尹光华, 沈业杰, 张颖, .

玉米品种抗旱生理生化指标研究

华北农学报, 2010, 25(增2):88-92.

[本文引用: 1]

赵天宏, 沈秀瑛, 杨德光, .

灰色关联度分析在玉米抗旱生理鉴定中的应用

辽宁农业科学, 2003(1):1-4.

[本文引用: 1]

徐洪文, 宋凤斌, 朱先灿, .

不同生育时期玉米苞叶叶绿素荧光特性差异分析

华北农学报, 2009, 24(6):74-77.

DOI:10.7668/hbnxb.2009.06.015      [本文引用: 1]

以郑单958和农大36两个玉米品种为研究材料,对大田条件下不同生育时期玉米苞叶的叶绿素含量和叶绿素荧光动力学进行了比较分析.结果表明,不同生育时期玉米苞叶叶绿素含量呈先升后降的变化趋势,并在灌浆期达到最高值,且农大36苞叶的叶绿素降低速率要低于郑单958,这样有利于其保持更为持久的光合能力.不同生育时期玉米品种间苞叶叶绿素荧光参数(Fm、Fv、Fv/Fm、Fv/Fo等)的变化规律基本一致,郑单958高于农大36,说明郑单958苞叶反应中心活性较高,具有较高的电子传递速率,并且苞叶叶片开放的PSⅡ反应中心捕获激发能的效率高于后者.

邵惠芳, 陈征, 许嘉阳, .

两种烟草幼苗叶片对不同强度干旱胁迫的生理响应比较

植物生理学报, 2016, 52(12):1861-1871.

[本文引用: 1]

李敏, 苏慧, 李阳阳, .

黄淮海麦区小麦耐热性分析及其鉴定指标的筛选

中国农业科学, 2021, 54(16):3381-3392.

DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.16.002      [本文引用: 1]

【目的】分析不同基因型小麦的耐热性,筛选耐热鉴定指标,建立可靠的耐热评价模型,为耐热小麦品种的选育提供理论支撑。【方法】以黄淮海麦区大面积推广的20个小麦品种为试验材料,采用田间试验,设置高温(花后第14&#x02014;20天,连续7 d高温处理)和自然条件2种处理,在灌浆后期测定小麦穗部冠层温度、旗叶叶绿素相对含量(SPAD)、丙二醛(MDA)含量以及超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)活性;收获晾干后测定单穗粒重、千粒重和产量。根据高温处理和自然条件生长下各项指标的耐热系数,采用主成分分析、隶属函数法、聚类分析和逐步回归分析方法对小麦耐热性进行综合评价。【结果】高温处理下各性状变异幅度为-14.89%&#x02014;15.09%。通过对9个性状指标的相关分析,发现各指标之间存在显著或极显著相关性。通过主成分分析将9个单项指标转换为3个相互独立的综合指标,其贡献率分别为55.970%、15.530%和12.171%,代表了全部数据83.670%的信息量。利用隶属函数法计算综合耐热评价值(D),并对其进行聚类分析,按照耐热性强弱将20个小麦品种划分为3类,第一类耐热型8个品种;第二类中等耐热型7个品种;第三类高温敏感型5个品种。通过逐步回归方程建立了小麦耐热性的评价数学模型:D=-4.801+0.834X<sub>4</sub>+2.913X<sub>7</sub>+0.303X<sub>6</sub>+2.937X<sub>8</sub>- 1.409X<sub>1</sub>-0.524X<sub>3</sub>+0.876X<sub>9</sub>(R<sup>2</sup>=0.986),利用建立的最优回归方程预测供试材料的耐热性,预测值(VP)与D值基本一致,表明SOD活性(X<sub>4</sub>)、单穗粒重(X<sub>7</sub>)、CAT活性(X<sub>6</sub>)、千粒重(X<sub>8</sub>)、冠层温度(X<sub>1</sub>)、MDA含量(X<sub>3</sub>)和产量(X<sub>9</sub>)这7个指标可用于小麦耐热性品种的鉴定。【结论】采用多元统计分析方法对小麦耐热性评价是可行的;20个小麦品种被分为3类(耐热型、中等耐热型和高温敏感型);高温处理下,SOD活性、单穗粒重、CAT活性、千粒重、冠层温度、MDA含量和产量可以作为小麦耐热性的鉴定指标。

徐银萍, 潘永东, 刘强德, .

大麦种质资源成株期抗旱性鉴定及抗旱指标筛选

作物学报, 2020, 46(3):136-149.

[本文引用: 1]

李龙, 毛新国, 王景一, .

小麦种质资源抗旱性鉴定评价

作物学报, 2018, 44(7):988-999.

DOI:10.3724/SP.J.1006.2018.00988      [本文引用: 1]

培育抗旱节水小麦品种是保障我国粮食安全的重要途径之一, 优异抗旱种质资源筛选及抗旱性评价方法的研究对于提高抗旱育种效率具有关键作用。本研究采用反复干旱法和田间直接鉴定法分别鉴定323份小麦种质苗期和成株期的抗旱性。结果表明, 随着干旱次数的增加幼苗存活率逐渐下降, 而其变异系数和广义遗传力增加。成株期单株产量抗旱系数与综合抗旱性度量值D显著正相关(R <sup>2</sup> = 0.609), 采用综合抗旱性度量值D有利于区分干旱对不同种质产量的影响力。苗期反复干旱存活率(DS)与单株产量的抗旱系数及综合抗旱性度量值D均无显著相关。基于反复干旱存活率筛选得到28份苗期强抗旱种质, 基于单株产量抗旱系数和综合抗旱性度量值D分别得到25和30份成株期强抗旱种质, 其中, 9份种质用2种评价方法均表现强抗旱; 21份种质在苗期和成株期均表现抗旱或强抗旱。本研究为小麦抗旱性评价方法及抗旱亲本的合理选择提供理论指导和信息支撑。

程慧金, 梁晓玲, 韩登旭, .

我国不同年代主要玉米品种耐旱性鉴定与评价

新疆农业科学, 2012, 49(4):602-609.

[本文引用: 1]

孙琦, 张世煌, 郝转芳, .

不同年代玉米品种苗期耐旱性的比较分析

作物学报, 2012, 38(2):315-321.

[本文引用: 1]

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