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作物杂志, 2024, 40(5): 35-39 doi: 10.16035/j.issn.1001-7283.2024.05.005

遗传育种·种质资源·生物技术

胡麻粒重和粒型性状的主基因―多基因遗传模型分析

王斌,1, 赵利,1, 侯静静1, 刘杰2, 段艳巧1

1甘肃省农业科学院作物研究所，730070，甘肃兰州

2甘肃农业大学生命科学技术学院，730070，甘肃兰州

Genetic Model Analysis of Major Gene-Polygene of Seed Weight and Seed Shape in Flax (Linum usitatissimum L.)

Wang Bin,1, Zhao Li,1, Hou Jingjing1, Liu Jie2, Duan Yanqiao1

1Crop Research Institute, Gansu Academy of Agricultural Sciences, Lanzhou 730070, Gansu, China

2College of Life Science and Technology, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, Gansu, China

通讯作者: 赵利，主要从事胡麻遗传育种研究，E-mail：292515484@qq.com

收稿日期: 2023-09-7   修回日期: 2023-11-23   网络出版日期: 2023-12-09

基金资助: 甘肃省自然科学基金(21JR7RA721)
国家自然科学基金(32160499)
国家自然科学基金(32160497)
国家现代农业产业技术体系(CARS-14-03)

Received: 2023-09-7   Revised: 2023-11-23   Online: 2023-12-09

作者简介 About authors

王斌，主要从事胡麻遗传育种研究，E-mail：315261903@qq.com

摘要

粒重性状对于胡麻育种具有重要意义。以胡麻小粒型材料CLX为母本，大粒型材料BLX为父本，杂交获得F1和F2群体，应用主基因-多基因遗传模型对胡麻籽粒千粒重、籽粒表面积、籽粒周长、籽粒长度和籽粒宽度的遗传效应进行了分析。结果表明，千粒重的遗传模型受2对加性主基因+加性-显性多基因控制，主基因遗传率为84.59%，多基因遗传率为14.73%。籽粒表面积受2对加性-显性主基因+加性-显性多基因控制，籽粒长度、籽粒宽度受2对加性-显性-上位性主基因+加性-显性多基因控制，3个性状的主基因遗传率分别为45.69%、37.09%、19.27%。籽粒周长受2对等显性主基因+加性-显性多基因控制，主基因遗传率为68.24%。胡麻粒型性状的遗传以主基因遗传效应为主，可通过杂交在后代群体中早代进行选择。

关键词： 胡麻; 籽粒性状; 遗传模型

Abstract

The seed characteristics of flax (Linum usitatissimum L.) are the important traits for superior variety selection. F1 and F2 generations crossed with CLX and BLX were used to research the inheritance of five seed characteristics in flax with major gene-polygene mixed inheritance analysis. The results showed: Five seed characteristics were controlled by major gene-polygene inheritance. The inheritance model of the 1000-grain weight was two pairs of additive major gene plus additive-dominance polygene, the heritability of the major gene and polygene were 84.59% and 14.73%, respectively. The inheritance model of seed surface area was controlled by two pairs of additive-dominant major gene plus additive-dominant polygene, seed length and seed width were two pair of additive-epistasis major gene plus additive-dominance polygene, the heritabilities of major genes of three traits were 45.69%, 37.09%, and 19.27%, respectively. The inheritance model of seed circumference was two pairs of equal dominant major genes plus additive-dominant polygene, the heritability of major genes was 68.24%. The heredity of seed shape traits is dominated by the major gene effect, and can be selected in early generation in progeny population through hybridization.

Keywords： Flax; Seed characteristics; Inheritance model

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本文引用格式

王斌, 赵利, 侯静静, 刘杰, 段艳巧. 胡麻粒重和粒型性状的主基因―多基因遗传模型分析. 作物杂志, 2024, 40(5): 35-39 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2024.05.005

Wang Bin, Zhao Li, Hou Jingjing, Liu Jie, Duan Yanqiao. Genetic Model Analysis of Major Gene-Polygene of Seed Weight and Seed Shape in Flax (Linum usitatissimum L.). Crops, 2024, 40(5): 35-39 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2024.05.005

粒重是作物产量构成的重要因素之一，较高的千粒重是实现作物高产和品质的保证，而籽粒面积、周长、粒长和粒宽等表型性状是影响粒重的主要构成因素[1]。前期研究[2-3]表明，种子大小会对作物的产量和品质产生影响，千粒重越高的胡麻籽粒中含油率和亚麻酸含量越高；干瘪短小的胡麻籽粒中亚油酸和木酚素含量越高。粒重越大越饱满的种子，种子活力和田间出苗能力越强，苗期植株更健壮，产生的分蘖更多，从而形成更多的果穗数，为高产打下基础[4-5]。因此，粒重和粒型性状的深入研究对于提高胡麻产量具有重要意义。

籽粒大小、形态等籽粒特性遗传基础复杂，是典型的数量性状，受多基因控制，且以加性效应为主，在分离群体中表现为连续变异，变异频率常呈整体分布[6]。主基因+多基因混合遗传模型在油菜、胡麻等油料作物数量性状上研究应用比较多[7⇓-9]。但是，关于胡麻中籽粒相关性状基因的分布与遗传分析却鲜见报道。本文运用主基因+多基因混合遗传模型分析了2个亲本群体，F1和F2群体的千粒重、籽粒表面积、籽粒周长、粒长和粒宽等性状的遗传机制，旨在为改良胡麻籽粒重，提高产量奠定基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

以CLX（小粒型材料）为母本P1，BLX（大粒型材料）为父本P2，杂交获得F1代，F1自交得到F2代单株群体，试验材料由甘肃省农业科学院作物研究所提供。

1.2 试验方法

2022年3月上旬将上述P1、P2、F1和F2群体种植在甘肃省农业科学院兰州试验地。行长2 m，每行播种300粒，行距20 cm。亲本P1、P2和F1群体每个材料种植5行，F2种植10行。整个生育期常规管理。待试验材料成熟后单株收获脱粒，晾干后用万深SC-G自动考种分析及千粒重分析系统测量千粒重、籽粒表面积、籽粒周长、籽粒长度、籽粒宽度。

1.3 数据处理

利用主基因+多基因遗传模型[10-11]对胡麻籽粒千粒重、表面积、周长、长度和宽度进行遗传分析。通过SEA-G4F2算法计算模型参数，判断赤池信息准则值（AIC），通过适合性检验选择每个性状的遗传模型，并估算各性状的遗传参数。

2 结果与分析

2.1 胡麻F2群体粒型性状分析

F1群体5个性状的平均值介于2个亲本之间，但更接近于BLX各性状的值；F2群体千粒重的变异系数最大（23.35%），其次是籽粒表面积（17.49%），籽粒周长、籽粒长度和籽粒宽度的变异系数分别为9.00%、8.82%和9.49%（表1），说明分离世代群体籽粒性状表型变异丰富，明显高于P1、P2和F1群体，且有超亲现象。籽粒千粒重、表面积、周长、长度和宽度性状均呈连续性分布，为右偏离正态分布（图1）。

表1   F2群体粒型性状的统计值

Table 1  Statistic analysis of seed characteristics in F2 population

性状
Trait		CLXBLXF1F2
平均
Mean		最大值
Maximum		最小值
Minimum		极差
Range		标准差
SD		变异系数
CV (%)
千粒重1000-grain weight (g)4.026.736.384.979.162.556.611.1623.35
籽粒表面积Seed surface area (mm2)7.4912.6110.238.3813.535.278.261.7117.49
籽粒周长Seed circumference (mm)11.0714.3612.9411.7115.329.745.580.909.00
籽粒长度Seed length (mm)4.315.485.054.566.043.472.570.138.82
籽粒宽度Seed width (mm)2.223.032.622.363.042.031.010.049.49

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图1

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图1   F2群体不同粒型性状的分布图

Fig.1   Frequency distribution of different seed characteristics in F2 population


2.2 不同籽粒性性状遗传模型选择及适合性检验分析

运行SEA-G4F2软件，对5个籽粒性状的表型数据进行模型分析，得到不同粒型性状模型的极大似然函数值（MLV）和AIC值（表2）。根据AIC值最小原则从中选择3个模型作为备选模型。对3个模型的4个群体分别进行适合性检验，U12、U22、U32、Smirnov检验（nW2）和Kolmogorov检验（Dn）（表3），每个性状的最优模型为3个备选模型中统计量达到显著水平个数最少的模型。千粒重的最适遗传模型为MX2-A-AD，受2对加性主基因+加性-显性多基因控制；籽粒表面积的最适遗传模型为MX2-AD-AD，受2对加性-显性主基因+加性-显性多基因控制；籽粒长度、籽粒宽度的最适遗传模型为MX2-ADI-AD，受2对加性-显性-上位性主基因+加性-显性多基因控制；籽粒周长的遗传模型为MX2-EEAD-AD，受2对等显性主基因+加性-显性多基因控制。

表2   不同遗传模型下5个籽粒性状的极大似然函数值和AIC值

Table 2  Max-likelihood-values and AIC values under various genetic models of five seed characteristics

性状Trait模型ModelMLVAIC性状Trait模型ModelMLVAIC
千粒重TSWMX2-A-AD142.3117-278.6240籽粒长度SLMX2-ADI-AD-189.0350396.0708
MX2-AED-AD141.5901-277.1800MX2-AED-AD-196.2760398.5518
MX2-EAED-AD139.9968-275.9940MX2-ADI-ADI-189.0060402.0120
籽粒表面积SSAMX2-AD-AD-873.06701756.1340籽粒宽度SWMX2-ADI-AD68.5969-119.1940
MX2-ADI-AD-869.34001756.6790MX1-AD-ADI67.5054-119.0110
MX1-AD-ADI-870.82901757.6570MX2-AD-AD63.0470-116.0940
籽粒周长SCMX2-EEAD-AD-525.06601054.1320
MX2-AD-AD-522.65301055.3060
2MG-AED-522.98501055.9700

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表3   5个籽粒性状遗传模型的适合性检验

Table 3  Test for fitness of genetic models in five seed characteristics

性状Trait模型Model世代GenerationU12(p)U22(p)U32(p)nW2Dn
千粒重
TSW		MX2-A-ADP10.0372 (0.8470)5.1714 (0.0230)96.8989 (0.0000)3.4563 (<0.05)0.3236 (<0.05)
P20.0369 (0.8477)7.3543 (0.0067)102.0818 (0.0000)1.9510 (<0.05)0.0079 (>0.05)
F10.0846 (0.7711)1.6315 (0.2015)38.8862 (0.0000)0.8916 (<0.05)0.1509 (<0.05)
F21.0071 (0.3156)1.8957 (0.1686)2.6264 (0.1051)0.2361 (>0.05)0.0045 (>0.05)
籽粒表面积
SSA		MX2-ADI-ADP10.0016 (0.9678)2.4426 (0.1181)41.0574 (0.0000)1.2097 (<0.05)0.0089 (>0.05)
P21.1833 (0.2767)1.2466 (0.2642)0.0641 (0.8002)0.2785 (>0.05)0.0053 (>0.05)
F11.4407 (0.2300)0.4852 (0.4816)3.4685 (0.0625)0.3093 (>0.05)0.0068 (>0.05)
F20.2428 (0.6222)0.8487 (0.3569)3.1565 (0.0756)0.2198 (>0.05)0.0069 (>0.05)
籽粒周长
SC		MX2-EEAD-ADP10.0114 (0.9149)0.4908 (0.4836)10.3433 (0.0013)0.2815 (>0.05)0.0094 (>0.05)
P21.3706 (0.2417)1.5070 (0.2196)0.1415 (0.7068)0.3426 (>0.05)0.0070 (>0.05)
F10.0856 (0.7698)0.2480 (0.6185)9.7660 (0.0018)0.2768 (>0.05)0.0095 (>0.05)
F20.1458 (0.7026)0.5654 (0.4521)2.3378 (0.1263)0.1525 (>0.05)0.0057 (>0.05)
籽粒长度
SL		MX2-ADI-ADP10.0141 (0.9053)1.1614 (0.2812)22.7658 (0.0000)0.6134 (<0.05)0.0053 (>0.05)
P20.1174 (0.7319)0.2331 (0.6292)10.6149 (0.0011)0.3430 (>0.05)0.0056 (>0.05)
F12.2998 (0.1294)1.1994 (0.2734)2.2281 (0.1355)0.3878 (>0.05)0.0225 (>0.05)
F20.0001 (0.9904)0.1912 (0.6619)2.8993 (0.0886)0.1062 (>0.05)0.0038 (>0.05)
籽粒宽度
SW		MX2-ADI-ADP10.0953 (0.7575)0.2131 (0.6444)9.2542 (0.0023)0.2804 (>0.05)0.0048 (>0.05)
P21.1128 (0.2915)2.2303 (0.1353)3.5651 (0.0590)0.2877 (>0.05)0.0055 (>0.05)
F11.2282 (0.2678)0.2925 (0.5886)4.5324 (0.0333)0.2904 (>0.05)0.0119 (>0.05)
F20.7840 (0.3759)2.0813 (0.1491)5.4824 (0.1920)0.5380 (>0.05)0.0183 (>0.05)

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2.3 遗传参数估计分析

采用最小二乘法估算粒重和4个粒型性状遗传模型的一阶、二阶遗传参数（表4），5个性状均受主基因+多基因遗传控制。千粒重受2对加性主基因+加性-显性多基因控制，2对粒重主基因都具有正向加性效应，多基因的加性效应值为负向，显性效应值为正向；千粒重主基因遗传率为84.59%，多基因遗传率为14.73%。籽粒表面积受2对加性-显性主基因+加性-显性多基因控制，籽粒长度、籽粒宽度受2对加性-显性-上位性主基因+加性-显性多基因控制，主基因的显性效应值为负向，2对主基因之间的加性×加性互作效应值和显性×显性互作效应值均为正向；多基因加性效应值为负向，多基因显性效应值为正向；3个性状的主基因遗传率分别为45.69%、37.09%和19.27%。籽粒周长受2对等显性主基因+加性-显性多基因控制，主基因加性效应值为负向，多基因加性效应值和显性效应值均为负向；主基因遗传率为68.24%。

表4   5个胡麻籽粒性状的遗传参数估计值

Table 4  Estimates of genetic parameters in five seed characteristics

性状
Trait		一阶参数1nd order genetic parameter二阶参数2nd order genetic parameter
mdadbhahbijabjbal[d][h]σmg2σpg2hmg2 (%)hpg2 (%)
千粒重TSW5.391.611.06－－－－－－-4.040.991.140.2084.5914.73
籽粒表面积SSA8.040.000.00-2.00-1.992.000.010.002.33-2.563.820.980.0045.690.00
籽粒周长SC12.71-0.70－－－－－－－-0.24-0.250.760.0068.240.00
籽粒长度SL4.410.000.00-0.48-0.480.480.000.000.52-0.581.090.060.0037.090.00
籽粒宽度SW2.340.000.00-0.28-0.280.280.000.000.35-0.400.470.010.0019.270.00

m：群体均值；d：主基因加性效应值；h：主基因显性效应值；i：主基因间加性×加性互作效应；j：主基因间加性×显性互作效应；l：主基因间显性×显性互作效应；[d]：多基因加性效应；[h]：多基因显性效应；σmg2：主基因方差；σpg2：多基因方差；hmg2：主基因遗传率；hpg2：多基因遗传率。

m: the mean of generations; d: the effects about additive in major-genes; h: the effects about dominance in major-genes; i: the epistemic effect about additive×additive in major genes; j: the epistemic effect about dominant×additive in major genes; l: the epistemic effect about dominant×dominant in major genes; [d]: the effects about additive in polygenes; [h]: the effects about dominance in polygenes; σmg2: variance of major genes; σpg2: variance of polygenes; hmg2: major gene heritability; hpg2: poly gene heritability.

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3 讨论

粒重和粒型是影响作物产量和品质的重要因素，是由多基因控制的复杂数量性状[12]。影响粒重的因素主要包括籽粒面积、周长、粒宽、粒长等粒型因素[13]。粒重和粒型性状是高产、优质胡麻品种选育的重要性状和改良性状，深入解析胡麻粒重和粒型性状的遗传机理是选育高产优质胡麻品种的基础。本研究表明，粒重受2对加性主基因+加性-显性多基因控制，2对主基因的加性效应为正向，多基因的加性效应值为负向，显性效应值为正向；主基因遗传率高达84.59%，是5个性状中主基因遗传力最高的。但本研究结果与袁谦等[14]在小麦中粒重受2对加性-显性-上位性主基因+加性-显性-上位性多基因遗传模型稍有不同。胡麻千粒重的改良应该在早期进行选择，利用主基因加性效应的不断累积来选育大粒品种。水稻粒长和粒宽受主基因和微效基因共同调控，其遗传力较高，一般认为水稻粒型主要是由多基因共同控制[15]。胡麻粒长、粒宽受2对加性-显性-上位性主基因+加性-显性多基因控制，与水稻研究结果基本一致；主基因的显性效应为负值，2对主基因之间的互作效应值均为正向；多基因加性效应值为负向，显性效应值为正向；2个性状的主基因遗传率分别为37.09%、19.27%。胡麻籽粒表面积和粒长的遗传模型与小麦[14]和玉米[16]上研究结果不同，而粒宽遗传模型与小麦[14]遗传模式相同。籽粒周长受2对等显性主基因+加性-显性多基因控制，主基因加性效应值、多基因加性效应值和显性效应值均为负向；主基因遗传率为68.24%，主基因遗传力仅次于粒重，但与小麦籽粒周长为2对加性-显性-上位性主基因遗传模型结果不同[14]。可见，粒重和粒型的遗传模型受不同作物、不同群体和不同环境的影响比较大。本研究中粒重、籽粒周长、粒表面积、粒长的主基因遗传力均比较高，表明这些性状遗传比较稳定，受环境条件的影响小，可利用杂交在后代群体中早代选择进行改良。本研究应用主基因+多基因模型分析方法，研究胡麻粒重及4个粒型性状的遗传规律，为胡麻新品种选育中籽粒性状的改良提供参考。

4 结论

胡麻粒重和4个粒型性状呈正态分布，通过主基因+多基因遗传模型分析表明，千粒重受2对加性主基因+加性-显性多基因控制，2对主基因的加性效应为正向，起正向调控作用；多基因的加性效应值为负向，显性效应值为正向；籽粒表面积受2对加性-显性主基因+加性-显性多基因控制，籽粒长度、籽粒宽度受2对加性-显性-上位性主基因+加性-显性多基因控制，主基因的显性效应为负值，2对主基因之间的互作效应值均为正向；多基因加性效应值为负向，显性效应值为正向；籽粒周长受2对等显性主基因+加性-显性多基因控制，主基因加性效应值、多基因加性效应值和显性效应值均为负向。粒重、籽粒表面积、籽粒周长和籽粒长度4个性状的主基因遗传率比较高，基因间互作效应值有正有负，遗传基础比较复杂。

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