水稻是全球主粮作物之一，它满足了世界半数以上人口的粮食需求[1]。中国是最大的水稻种植与消费国，对于确保全球粮食安全和改善人民生活质量发挥着举足轻重的作用[2]。水稻生产中面临的关键挑战是水资源紧缺和高效利用，这是当前亟待解决的问题[3⇓-5]。为了同步实现提高产量和水资源利用效率，研究者[6⇓⇓-9]针对水稻在不同种植体系下的水分需求和灌溉方式进行了深入探索，并研发出多项高效节水灌溉技术，包括干湿交替灌溉、控制灌溉、覆盖旱种和间歇灌溉。在这些技术中，干湿交替灌溉（alternate wetting and drying irrigation，AWD）因其显著的节水效果而被广泛报道。相比常规灌溉（conventional irrigation，CI），AWD可提高产量和节约30%~35%的水资源[10]。然而，也有相关报道[11-12]称，AWD降低了水稻产量。这种差异主要是由种植环境、土壤干旱程度、品种类型等不同所造成的。关于AWD对水稻生长影响的研究，目前主要集中在地上部植株，而其对根系生长和发育影响的报道缺乏系统性总结[13]。本文综述了干湿交替灌溉方式对水稻根系形态和生理特性的影响机理，旨在为实现水稻高效节水栽培提供理论依据和实践指导。
1 干湿交替灌溉
因地区差异、气候条件、土壤理化性质及干湿程度等因素不同，AWD对产量的影响结果不一。研究[16]表明，在AWD条件下，尽管水稻的有效穗数有所减少，但其在结实期的同化物向籽粒的转移更为高效，籽粒灌浆速度加快，从而明显提升了千粒重和结实率，综合效应使得产量提高了3.48%。然而，也有报道[17]表明，AWD可能导致产量下降，这与水稻品种本身特性、稻田土壤性质及其干燥程度、周围气温和降水量等环境因素有关。作者所在课题组前期对AWD中的落干程度进行了多年的系统观察，研究[10]表明，与CI相比，全生育期AWD的落干期土壤水势控制在0~-20 kPa内，水稻产量不会降低反而增产，这主要得益于产量构成因素的改善，包括每穗粒数、结实率和粒重。
2 根系形态特征对干湿交替灌溉的响应
2.1 根系分布与根系生物量
长期以来，水稻根系的研究一直是学术界的焦点。然而，由于大田生长环境的复杂性和缺乏有效的探测技术，目前这一领域尚未取得重大突破。在土壤环境中，根系的分布格局是决定作物生长和产量的关键因素之一[18-19]。张玉等[20]通过根箱试验和模型分析，在水稻分蘖期至成熟期大约88%的根系主要集中在10 cm深度土层内，而60%~70%根系分布在10 cm的横向范围内。代贵金等[21]研究进一步揭示，水稻根系在垂直方向上主要分布于0~10 cm的土层，而在15 cm以下的土层，根系分布较少。值得注意的是，水稻根系虽仅约占植株总生物量的10%，但其碳氮比高于茎叶部分（1.0~1.6倍）以及籽粒部分（1.3~2.6倍）[22]。因此，根系生物量作为评估植物生长和发育的重要指标，不仅揭示了植物根部的生物质量，也是植物生长和发育的生物学基础。植物根系作为吸收营养和水分的核心器官，其生物量的多寡对于植物吸收养分和水分的能力至关重要。一般而言，较高的根系生物量能显著提升植物对养分和水分的吸收及利用率，促进其生长发育。相反，根系生物量不足可能导致植株养分和水分供应不足，影响其生长，甚至造成植株死亡。在实际的田间种植中，水稻的根系生物量随土壤深度增加而逐渐降低，且在不同的根系区域内降低的速率也有所不同[23]。据报道[24]，AWD有助于减少水分消耗，可显著增加根的干重，延缓根系老化；在壤土和黏土条件下，与CI相比，AWD能够提高根系的吸收能力，促进新根和分蘖的生长，通过改善壤土和黏土下的根系结构来促进水稻的生长。Wang等[25]研究发现，在AWD与CI的比较中，后者在根系数量和长度方面相对较少，且老化速率更快。在无水层的湿润田间条件下，实施AWD有助于减少土壤水分，显著增强根系的干重，并在分蘖期延伸了根长。特别是在壤土和黏土环境中，与CI相比，AWD能有效减缓根系衰老，增强根系的吸收性能，促进新根和分蘖的形成，同时还能通过优化根系形态来推动水稻的生长。此外，AWD为免耕栽培下水稻根系的发展创造了良好条件，通过促进地下根系的增长来激发地上部分的生长，进一步有效提升了水稻的有效穗数和结实率，有助于实现增产目标。
2.2 根冠比、根长和根重
根冠比作为衡量作物地上部与地下部生长状况和适应性的指标，对于评估作物的生长环境适应性具有重要意义。蔡昆争等[26]研究发现，适当调节根冠比，即减少根系相对于地上部分的生物量比例，不仅不会对植物的生长特性产生负面影响，反而可能促进根系和地上部分的生理功能。特别是在水稻的齐穗阶段，适当增加根系的长度和重量，在一定程度上可以显著提升产量。然而，当根系长度和重量超过一定限度时，反而可能导致产量的降低[27]。研究[28]观察到，在水稻开始抽穗或抽穗后20 d，随着不定根数量、总长度、表面积及根体积的增长，产量也有了显著提升。此外，有研究[29]指出，在轻干湿交替灌溉（alternate wetting and moderate soil drying irrigation，WMD）条件下可有效促进水稻在主要生长阶段的根系延伸，同时减少了其穗分化阶段的根冠比；重干湿交替灌溉（alternate wetting and severe soil drying irrigation，WSD）则显著降低了主要生育期根长，增加了主要生育期根冠比。与CI相比，AWD能显著改善水稻根系的形态特征，包括根系的分布、生物量、根冠比、数量和长度等。有研究[30]也指出，实行WMD时水稻的根数、根长、根干重和根冠比与CI及WSD相比均有显著提升，关键生育期WMD可显著改善根系主要形态指标，提高根系活力；WSD则使水稻根干重、根长、根体积等根系形态指标下降，根系活力降低。这些改善的根系形态指标有助于提高产量和干物质积累。
2.3 根系通气组织
水稻根系的通气组织是根皮层薄壁组织中的空腔或气室，是根系的重要结构之一。这些组织不仅作为根部呼吸所需氧气的传输通道，同时还可通过减少根内薄壁细胞的数量来降低耗氧量。不同水稻品种因遗传差异，其根系通气组织的大小各异[31]。在同一品种的生长周期中，根通气组织也呈现随季节变化逐渐增加的趋势。通气组织显著增强了根系在缺氧环境中的氧气传输能力，不仅促进了氧气的有效运输，还提升了土壤的氧化还原电位，增强了硝化作用和土壤中的氮含量[32]。此外，通气组织也是植物在适应逆境压力过程中，通过降低根系能量消耗实现的一种生理适应机制。与正常水分处理相比，WMD下的水稻根系通气组织较为发达。与CI相比，根系通气组织显微结构在结实期WMD复水后对距离水稻根尖1 cm处的根系横截面积（S1）、根系通气组织面积（S2）和面积比（S2/S1）无显著影响，而提高了距离根尖2和3 cm处的S2/S1；在相同水分处理下，距离根尖越远，水稻根系的通气组织越发达[33]。
2.4 根尖细胞超微结构
根系的根尖区域，包括根冠和分生区，在植物生理中扮演着至关重要的角色，如感应重力、响应环境信号、吸收水分和养分，以及合成必需物质等。根尖细胞内的多种细胞器，如内质网、线粒体、高尔基体、核糖体、液泡、微体和质膜ATPase，在根部功能的实现中扮演着核心角色[34]。这些细胞器不仅参与了根尖的基本生命活动，还直接影响了根系的整体功能。研究[35]表明，通过比较水稻种子在发芽期的缺氧和充足氧气环境下根尖细胞的超微结构，发现在充足氧气条件下，根尖细胞中线粒体和核糖体的数量显著增加，从而表明根尖细胞的超微结构与根部的代谢活动紧密相关，反映了根部对不同环境条件的适应能力。在AWD条件下，经过第一次复水后，节水抗旱型水稻根尖内的细胞器数量显著多于常规水稻。产量较高的水稻品种中，其内质网与核糖体的数量较多，形态也较为明显[36]。但关于水稻根尖细胞的超微结构与地上部生长发育的关系还有待深入研究。
3 根系生理特征对干湿交替灌溉的响应
3.1 根系氧化力和根系吸收面积
在水稻中，根系表面对α-萘胺的氧化能力被定义为根系氧化力。这种氧化力能够有效反映水稻根系的生理活跃度，并且与其从土壤中获取养分和水分的能力呈正相关。有研究[37]指出，在水稻生长的各阶段，其根系的氧化能力会经历一个先上升后逐步下降的过程，尤其是在幼穗分化的阶段，根系氧化力达到峰值。在保持氮肥投入量不变的情况下，轻度水分胁迫会显著增强根系的氧化力。另外，当灌溉条件一致时，根系氧化力在中等水平的氮肥施用量下达到峰值，而过量施用氮肥可能会降低这一能力。根系活跃吸收面积是植物吸收水分和营养的关键区域。因此，活跃的根系能够增加吸收面积，从而提高养分吸收效率，促进植物的整体生长发育[38]。对植物根系活力的衡量还涉及2个重要指标：根系总吸收面积和根系主动吸收面积。研究[39]表明，在水稻生长的早期阶段，其根系的总吸收面积和主动吸收面积呈现出一种逐步增长的趋势，通常是在孕穗期达到最高点。然而，随着生长周期的进一步推进，吸收面积又开始逐渐减少。此外，水稻在整个生长周期中的氮肥利用效率与其根系的总吸收面积和活跃吸收面积紧密相关，随着这些吸收面积的增加，氮肥的利用率也相应提高[40]。相关研究[41]表明，在全生育期进行WMD处理，可以显著优化其根系的生理和形态特征。相比之下，采用WSD则会产生相反的效果。以往的研究[41]显示，WMD不仅增强了水稻根系的氧化能力，还扩大了其总吸收表面积及活跃吸收表面积。
3.2 根系内源激素
在水稻的生长过程中，根系扮演着至关重要的角色。它不仅负责吸收水分和营养物质，同时也是合成多种内源激素的关键部位。植物激素是植物体内自主合成的关键次生代谢物，在调节植物生长发育的多个阶段中发挥着重要作用，同时也是植物对外界环境变化和逆境响应机制中的重要部分。它们可以作为信号分子来调节作物的生理功能和代谢，在作物生长过程中起到重要的调控作用。例如，在干旱条件下，植物根系会产生脱落酸（abscisic acid，ABA），该激素通过木质部传递至地上部分，主要在调节气孔关闭和促进茎秆生长方面起作用，从而帮助植物适应干旱环境[42]。此外，ABA的增加还能促进植物根部脯氨酸的积累，提高细胞渗透压，增强植物的吸水能力，以更好地应对干旱条件[43]。ABA的积累能够调节根尖中生长素（auxin，IAA）的运输，从而促进质子分泌。质子分泌通过使细胞壁松弛来引发细胞延伸，进而维持在中度水分胁迫条件下的根系生长[44]。在植物体内，在植物生长调控过程中，IAA扮演着关键角色，主要负责促进植物茎部细胞的纵向增长，并抑制根部细胞的横向扩张。IAA在指导植物茎部朝向光源生长（向光性）和远离地心方向生长（背地性）中发挥重要作用，同时在细胞的分裂与分化、果实发育、扦插繁殖中根的形成以及叶片的脱落等生理过程中也有显著影响。细胞分裂素（cytokinins，CTK）主要产生在植物根部，是一种促进细胞分裂的关键激素。它不仅促进各种组织的分化和生长，还与生长素在调节植物细胞生长和发育中起协同作用。CTK在激活细胞分裂过程中起着关键作用，并涉及细胞生长、分化以及其他相关的生理活动，例如激动素和玉米素等。在植物根尖的分生组织中，CTK是推动细胞持续分裂的重要因素，扮演着推动植物生长的关键角色。此外，水杨酸（salicylic acid，SA）在植物应对生物及非生物胁迫过程中扮演关键角色[45]。茉莉酸（jasmonic acid，JA）则参与调控植物生长发育及其对逆境的防御反应[46]。这些激素在植物体中形成一个复杂的信号传递网络，共同影响植物的生长和发育过程[39]。灌溉方式对作物的生长和发育产生显著影响，这一影响主要通过调整作物体内激素水平来实现，进而影响根系形态、生理特征及结构，从而对地上部分的生长和养分的吸收与利用产生效应。Wang等[47]研究发现，相较于CI处理，采用WMD能适量增加水稻根部的ABA含量。此外，WMD还增加了根系的伤流量、根系分泌物中总有机酸含量以及根内玉米素（zeatin，Z）及玉米素核苷（zeatin riboside，ZR）的含量，并提高了氮代谢酶的活性；而WSD处理则降低了上述这些指标[48-49]。Wang等[50]研究发现，当土壤水分含量降低时，作物根系能够迅速做出反应，并通过调节内源激素来影响地上部分的生理活动，例如降低叶片的气孔导度和光合作用速率，从而减缓叶片生长速度。徐国伟等[45]研究则揭示，在相同的氮肥施用水平下，与持续性的浅层水灌溉相比，采用WMD处理能显著增加根系中Z+ZR和IAA的含量。相反，WSD则显著降低这些激素的含量。这一发现表明，WMD有助于提升根系内Z+ZR和IAA的含量，而WSD则可能抑制这些激素的生成[51]。
3.3 根系伤流液
根系伤流液主要由多种组分组成，包括无机盐、有机酸、氨基酸、可溶性糖以及植物激素等。根系伤流强度是根系的一个重要生理参数，它能够反映根系对养分的吸收、合成、运输以及同化能力，这些因素直接影响水稻植株的生长和发育进程，进而对水稻产量产生影响。孙静文等[52]研究指出，水稻的根系活力与根系伤流强度呈正相关关系。朱旺等[53]研究表明，水稻的伤流液量与其根系的吸收面积及吸收效率之间存在紧密的关联。当水稻的伤流液量较多时，其根系具有较高的活性；相反，如果根系的活性较低，那么产生的伤流液量也相对减少。此外，有研究[54]也表明，随着水稻进入抽穗阶段，根系活力和伤流强度都呈上升趋势。这种现象延长了水稻叶片的老化周期，提高了叶片的光能利用效率，延长了籽粒的灌浆时间，同时也提高了千粒重和结实率等产量构成因素，最终增加了水稻的产量。在AWD处理下，水稻的根系伤流液中Z+ZR和ABA的含量明显高于CI，这表明轻度的水分胁迫能够促进根系伤流液中这些激素的积累，从而增强水稻对不同环境条件的适应能力。因此，在培育水稻新品种时，结合干湿交替灌溉策略可以有效改善水稻的根系结构和生理特性，进一步促进其地上部分的发展，从而提升整体的产量及水分利用效率[25]。在整个灌浆期内，采用WMD处理的水稻根系伤流量比CI高出21%~28%，这表明WMD能够显著提高水稻根系活性，尤其是在生育后期。根系活性的增强有助于根系从土壤中吸收更多的水分和养分，为地上部生长提供充足的营养，进而改善地上部的生长发育。此外，地上部生长的改善也为根系生长提供了更多的光合同化物，形成了良性循环[55]。
3.4 根系分泌物
在水稻生长和发育期间，根系会向周围环境释放各种有机化合物、黏性物质、无机离子和细胞残片等分泌物，这些分泌物是评估水稻根系与土壤相互作用的关键因素之一[56]。研究[57]指出，随着水稻生长阶段的推进，根系分泌的有机酸含量会显著下降。在水稻生长的结实前中期，根系分泌的有机酸总量和成分在不同营养水平下表现出显著差异。当植物处于缺氮条件下，其根系分泌的有机酸总量会显著减少，这主要归因于酒石酸、乙酸、马来酸和琥珀酸含量的大幅降低。相反，在磷缺乏的条件下，植物根系分泌的有机酸总量则明显上升，主要是因为草酸、酒石酸和柠檬酸含量显著增加。然而，在结实后期，无论营养水平如何，根系分泌的有机酸总量及其组成部分的差异均较小。以上表明不同营养状态对植物结实期根系分泌物中有机酸含量的影响较大。同时，伴随着养分的吸收和利用效率增强，水稻根系中苹果酸与琥珀酸等分泌物的积累量也有显著提升[58]。此外，观察到在结实前中期，根系所分泌的氨基酸含量在不同营养水平下有较大波动。其中，氮素的缺乏会明显降低氨基酸的分泌量，而磷素的缺乏反而能促进氨基酸的分泌。进入结实的后期阶段，根系分泌的氨基酸量减少，在不同的营养水平下其变化不再显著[46]。根系分泌物不仅能将难溶的养分元素转化为可利用的形式，还为根际微生物提供营养，促进其大量繁殖。微生物数量的增加进一步提升了酶活性，促进土壤中有机化合物的分解和矿化，从而提高土壤中有效养分的含量，促进根系的吸收利用，最终实现增产高效[59]。此外，根系分泌物还可以对植物自身的生长产生反作用，主要通过改变植物根系周围的物理、化学和生物环境条件来实现[60]。Gu等[61]研究发现，与CI相比，AWD能够增加根系分泌物中总有机酸的含量，显著优化水稻根系的生理状态。与CI相比，通过实施干湿交替的灌溉方式，根系中的总有机酸含量得到了增加。这种灌溉方法不仅提升了根系的有机酸含量，而且有效地优化了根部的生理状态。
3.5 根系微生物
根际是指靠近作物根系的微域土区，是作物―土壤生态系统中能量和养分交换的重要界面，也是土壤酶和微生物活跃存在的区域[62]。土壤可被视为微生物的温床，而土壤微生物则对各种外部条件（如土壤类型、pH、温度、湿度以及植物根系分泌物等）极为敏感[63]。微生物对作物生长产生的影响主要包括改善作物的营养状态和提升作物的抗逆性[64]。作物吸收并利用土壤中的有机物质，这使得这些物质在根际区域积聚，最终导致根际微生物的数量和活性显著增加。根际区域的微生物主要由细菌、放线菌、真菌、藻类、原生动物和病毒等组成，其中细菌通常占据微生物总数的绝大部分，是土壤微生物中最主要的群体[65]。土壤中的细菌分为多种特定生理特征类别，包括氨化细菌、硝化细菌和反硝化细菌等，它们在有机物分解和生态平衡的维持中扮演着关键角色。水稻根系的分泌物释放会对根际微生物产生显著影响，根际效应正是通过这一途径展现出来[66]。通常情况下，根际土壤中的微生物数量明显高于非根际土壤，这一现象也与根际效应密切相关。相关研究[66]表明，大田种植环境下的水稻在灌浆期采用WMD处理时，能有效协调土壤的水分和氧气含量。通过适当的干湿交替灌溉，可以调节水稻根际的水氧平衡。同样，周期性的干湿交替对盐碱地湿地生态系统具有重要影响，能促进土壤呼吸，但长期的水分过量或干旱会抑制此过程。生物学特征方面的研究[67]显示，水稻中的蔗糖酶、脲酶和酸性磷酸酶活性与产量呈显著正相关，水稻的结实率和千粒重与土壤中的细菌、真菌和放线菌数量紧密相关。综上，WMD通过控制土壤水分，一方面改善水稻根际环境，激活土壤酶，调节好氧和厌氧细菌比例，增加土壤养分的有效性。另一方面，WMD可提升土壤透气性，增强根系吸收能力，有助于维持植株地上部分的生理活性，从而促进水稻籽粒的灌浆过程。
图1
图1
不同灌溉方式下水稻根系重要特征的图示
Fig.1
Diagrammatic representation of important characteristics of the rice root system under different irrigation methods
4 存在问题及展望
虽然已有研究对水稻根系在干湿交替灌溉下的表现进行了初步研究，但真正认识根系在其中发挥的作用原理仍有许多工作要做。因此，为更全面地理解干湿交替灌溉对水稻根系生长的影响机理，建议未来的研究从以下几个方面进行深入和系统的探索：（1）水稻高产和水分高效利用与植物地上部生长和地下部根系密切相关，而目前关于根―冠互作研究较少，开展该方向研究将有助于从植株整体水平理解其协同机理；（2）根际环境是植物获取水分和养分的关键区域，目前国内外关于植物是如何打造自己的根―土界面微环境以获得适合的生长环境这一问题缺乏系统报道，建议深入开展节水灌溉下的根―土界面的水分吸收和迁移过程，这将有助于理解植物高效用水原理；（3）未来的作物高产高效研究一定是多种关键栽培技术的集成，因此在开展节水灌溉研究的基础上，探索开展综合栽培调控技术研发与原理将会进一步提升水稻生产潜力的发挥。
参考文献
Simulated responses of global rice trade to variations in yield under climate change: Evidence from main rice-producing countries
Grain yield and leaf gas exchange in upland NERICA rice under repeated cycles of water deficit at reproductive growth stage
Water resources: agricultural and environmental issues
Root biology and genetic improvement for drought avoidance in rice
Moderate wetting and drying increases rice yield and reduces water use, grain arsenic level, and methane emission
Alternate wetting and drying irrigation and controlled-release nitrogen fertilizer in late-season rice
Improving efficiency of water use for irrigated rice in a semi-arid tropical environment
The physiological processes and mechanisms for superior water productivity of a popular ground cover rice production system
SAPK2 contributes to rice yield by modulating nitrogen metabolic processes under reproductive stage drought stress
An alternate wetting and moderate soil drying regime improves root and shoot growth in rice
干湿交替灌溉下施氮模式对水稻光合产物和氮转运的影响
DOI:10.16819/j.1001-7216.2022.210507
[本文引用: 1]
【目的】采用大田小区试验，研究不同灌溉模式下氮肥施用模式对水稻产量、光合生理特性、非结构性碳水化合物和氮素利用效率的影响，以期为当地稻田灌溉和施氮模式优化管理提供理论依据。【方法】以中浙优1号为供试材料，设常规淹灌和干湿交替2种灌溉模式，以及不施氮(N<sub>0</sub>)、常规施氮(PUN<sub>100</sub>)、减氮20%(PUN<sub>80</sub>)、缓控释复合肥减氮20%+生物炭(CRFN<sub>80</sub>-BC)和稳定性复合肥减氮20%+生物炭(SFN<sub>80</sub>-BC) 5种施氮模式。【结果】不同灌溉和施氮模式显著影响水稻产量和氮素利用率，且二者存在显著交互作用。与常规淹灌相比，干湿交替灌溉下CRFN<sub>80</sub>-BC和SFN<sub>80</sub>-BC处理显著提高了水稻齐穗期净光合速率，增加了叶面积，促进了叶片非结构性碳水化合物累积及其向籽粒的转移，进而提高了水稻有效穗数和每穗粒数，其2年平均产量分别为9656.5 kg/hm<sup>2</sup>和10033 kg/hm<sup>2</sup>，较PUN<sub>100</sub>处理分别提高了6.8%和10.4%。同时，干湿交替灌溉提高了CRFN<sub>80</sub>-BC和SFN<sub>80</sub>-BC处理下齐穗至灌浆期水稻茎鞘和叶片氮转运量和氮转运贡献率，进而显著提高水稻氮利用效率。与PUN<sub>80</sub>处理相比，干湿交替灌溉下CRFN<sub>80</sub>-BC和SFN<sub>80</sub>-BC处理氮肥回收效率、氮肥农学利用率、氮肥偏生产力分别显著提高37.8%和58.4%、56.6%和71.1%、15.2%和19.3%。【结论】干湿交替灌溉模式下稳定性复合肥或缓控释复合肥减氮20%(144 kg/hm<sup>2</sup>)配施生物炭处理显著提高了水稻营养生长期叶片光合速率，促进了非结构性碳水化合物和氮素累积和转运，二者协同提高水稻产量和氮利用效率，可作为适宜当地水稻绿色高效栽培的最佳水氮管理模式。
花后轻干湿交替灌溉提高水稻籽粒淀粉合成相关基因的表达
DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2015.07.04
[本文引用: 1]
【目的】水稻籽粒灌浆是光合同化产物向籽粒运输并合成淀粉的生理过程，决定水稻结实率、粒重高低及品质优劣。籽粒灌浆过程不仅受遗传因素的影响，而且受到温度和水分等环境因子的调节。灌溉是水稻生产上一项重要的技术，对水稻产量的形成有重要调控作用。但有关花后灌溉方式对水稻籽粒淀粉合成相关基因表达的影响，缺乏研究。本研究旨在探讨花后干湿交替灌溉对水稻籽粒灌浆的影响并阐明其分子机理。【方法】2012—2013年以两优培九（两系杂交籼稻）和扬粳4038（杂交粳稻）为材料种植于土培池，自抽穗（50%穗伸出剑叶叶鞘）至成熟设置3种灌溉方式处理：（1）常规灌溉（conventional irrigation，CI），保持浅水层，收获前一周断水；（2）轻干-湿交替灌溉（alternate wetting and moderate soil drying，WMD），自浅水层自然落干至土壤水势达-20 kPa时，灌水1—2 cm，再自然落干至土壤水势为-20 kPa，再上浅层水，如此循环；（3）重干-湿交替灌溉（alternate wetting and severe soil drying，WSD），自浅水层自然落干至土壤水势达-40 kPa时，灌水1—2 cm，再自然落干至土壤水势为-40 kPa，再上浅层水，如此循环。观察花后干湿交替灌溉对水稻强、弱势粒灌浆速率、粒重和淀粉合成相关酶活性的影响，并应用实时荧光定量PCR技术测定编码这些酶基因的相对表达量。【结果】强势粒的平均灌浆速率、粒重、淀粉合成有关的蔗糖合酶（SuS）、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（AGP）、淀粉合酶（StS）和淀粉分支酶（SBE）等相关酶活性以及蔗糖合酶基因SuS2、SuS4，腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶基因AGPL1、AGPL2、AGPL3、AGPS2，淀粉合酶基因SSI、SSIIa、SSIIc、SSIIIa和淀粉分支酶基因SBEI、SBEIIb的相对表达量在3种灌溉方式处理间没有显著差异。与常规灌溉相比，轻干-湿交替灌溉处理显著增加了弱势粒的平均灌浆速率、粒重、4种籽粒淀粉合成相关酶活性和除AGPL1外各基因的相对表达量，重干-湿交替灌溉处理则显著降低弱势粒的平均灌浆速率、粒重、各淀粉合成相关酶活性和基因的相对表达量。两供试品种试验结果趋势一致。相关分析表明，弱势粒的平均灌浆速率、粒重与SuS、AGP、StS、SBE活性以及SuS2、SuS4、AGPL2、AGPL3、AGPS2、SSI、SSIIa、SSIIc、SSIIIa、SBEI、SBEIIb基因的相对表达量呈极显著正相关关系。【结论】在轻干-湿交替灌溉处理下，水稻弱势粒淀粉合成相关酶活性及其基因表达的增强促进了弱势粒中淀粉的合成与积累，提高灌浆速率和增加粒重；而在重干-湿交替灌溉处理下，弱势粒中上述淀粉合成相关酶活性和基因表达的下降使其灌浆速率和粒重显著降低。
Post-anthesis alternate wetting and moderate soil drying enhances activities of key enzymes in sucrose-to-starch conversion in inferior spikelets of rice
DOI:10.1093/jxb/err263
PMID:21926094
[本文引用: 1]
This study tested the hypothesis that a post-anthesis moderate soil drying can improve grain filling through regulating the key enzymes in the sucrose-to-starch pathway in the grains of rice (Oryza sativa L.). Two rice cultivars were field grown and two irrigation regimes, alternate wetting and moderate soil drying (WMD) and conventional irrigation (CI, continuously flooded), were imposed during the grain-filling period. The grain-filling rate and activities of four key enzymes in sucrose-to-starch conversion, sucrose synthase (SuSase), adenosine diphosphate-glucose pyrophosphorylase (AGPase), starch synthase (StSase), and starch branching enzyme (SBE), showed no significant difference between WMD and CI regimes for the earlier flowering superior spikelets. However, they were significantly enhanced by the WMD for the later flowering inferior spikelets. The activities of both soluble and insoluble acid invertase in the grains were little affected by the WMD. The two cultivars showed the same tendencies. The activities of SuSase, AGPase, StSase, and SBE in grains were very significantly correlated with the grain-filling rate. The abscisic acid (ABA) concentration in inferior spikelets was remarkably increased in the WMD and very significantly correlated with activities of SuSase, AGPase, StSase, and SBE. Application of ABA on plants under CI produced similar results to those seen in plants receiving WMD. Applying fluridone, an indirect inhibitor of ABA synthesis, produced the opposite effect. The results suggest that post-anthesis WMD could enhance sink strength by regulating the key enzymes involved, and consequently, increase the grain-filling rate and grain weight of inferior spikelets. ABA plays an important role in this process.
干湿交替灌溉对抗旱性不同水稻品种产量的影响及其生理原因分析
DOI:10.16819/j.1001-7216.2017.7006 379
[本文引用: 1]
目的旨在阐明全生育期干湿交替灌溉对抗旱性不同水稻品种产量的影响。方法以抗旱性差异显著的4个水稻品种（籼稻扬稻6号和两优培九,粳稻旱优8号和镇稻88）为材料,以常规水层灌溉（CI）为对照,在盆栽条件下研究了轻干湿交替灌溉（WMD）和重干湿交替灌溉（WSD）对水稻产量、根系、叶片及籽粒部分生理特性的影响。结果与CI相比,WMD处理下抗旱性较强品种扬稻6号和旱优8号产量分别提高6.90%和7.45%,抗旱性较弱品种两优培九和镇稻88产量分别降低7.28%和8.10%。WSD处理下,4个水稻品种的产量均显著下降,抗旱性较弱的品种产量降幅远高于抗旱性较强的水稻品种。WMD处理下,扬稻6号和旱优8号复水后根系氧化力、根系与叶片细胞分裂素（玉米素+玉米素核苷）含量、叶片光合速率和籽粒中蔗糖-淀粉代谢途径关键酶的活性均较CI有不同程度提高,而两优培九和镇稻88上述指标则与CI持平或有不同程度降低。WSD处理下,4个品种上述指标均较CI不同程度降低。结论轻干湿交替灌溉条件下,根系活性强、叶片细胞分裂素含量和光合速率高、籽粒中蔗糖-淀粉代谢途径关键酶活性强是抗旱性较强水稻品种的基本生理特征。
A deep learning-based phenotypic analysis of rice root distribution from field images
Root system architecture: opportunities and constraints for genetic improvement of crops
DOI:10.1016/j.tplants.2007.08.012
PMID:17822944
[本文引用: 1]
Abiotic stresses increasingly curtail crop yield as a result of global climate change and scarcity of water and nutrients. One way to minimize the negative impact of these factors on yield is to manipulate root system architecture (RSA) towards a distribution of roots in the soil that optimizes water and nutrient uptake. It is now established that most of the genetic variation for RSA is driven by a suite of quantitative trait loci. As we discuss here, marker-assisted selection and quantitative trait loci cloning for RSA are underway, exploiting genomic resources, candidate genes and the knowledge gained from Arabidopsis, rice and other crops. Nonetheless, efficient and accurate phenotyping, modelling and collaboration with breeders remain important challenges, particularly when defining ideal RSA for different crops and target environments.
田间条件下水稻根系分布及其与土壤容重的关系
采用大田和筒栽方法研究了超高产三系杂交稻协优9308和两系杂交稻两优培九在穗分化期和开花期根系生长和分布及土壤容重对根系分布的影响。结果表明，在田间条件下，土层15 cm内水稻根系占根系总量的89%～98%，深层根系丛间比丛中比例高。不早衰的协优9308根系生长量较两优培九大。土壤容重提高，根系总生长量下降，且深层根系的量和比例下降。就深耕法对水稻根系生长和分布的影响进行了讨论。
Effects and potential of water-saving irrigation for rice production in China
Impact of Alternate drought and flooding stress on water use, and nitrogen and phosphorus losses in a paddy field
中籼水稻品种改良过程中米质和根系特征对灌溉方式的响应
DOI:10.16819/j.1001-7216.2022.211104
[本文引用: 1]
【目的】研究不同灌溉方式下中籼水稻品种的稻米品质与根系特征。【方法】以江苏省近80年来各阶段具有代表性的中籼水稻品种为试验材料，全生育期设置干湿交替灌溉(AWD)和常规灌溉(CI)处理。在矮秆、半矮秆常规稻和半矮秆杂交稻中各选择2个水分利用效率(WUE)存在明显差异的品种进行稻米品质和根系特征分析。【结果】无论是在AWD还是CI下，各类型品种的产量和WUE均随品种改良逐渐提高。与CI相比，AWD显著增加了产量和水分利用效率。在AWD下，各类型品种(矮秆品种、半矮秆品种、半矮秆杂交稻)的产量分别为6.96 t/hm<sup>2</sup>、8.71 t/hm<sup>2</sup>和10.14 t/hm<sup>2</sup>，WUE分别为1.30 kg/m<sup>3</sup>、1.62 kg/m<sup>3</sup>和1.91 kg/m<sup>3</sup>。各类型品种的精米率、整精米率、蛋白质含量、淀粉溶解度与膨胀度、根干质量、根冠比、根系氧化力、根系总吸收表面积和活跃吸收表面积、根系伤流液中玉米素和玉米素核苷以及脱落酸含量随品种改良显著提高。与CI相比，AWD改善了稻米的加工和外观品质及根系形态生理特征，提高了稻米淀粉的峰值黏度、热浆黏度、最终黏度和崩解值，降低了淀粉的消减值和相对结晶度。相关分析表明，产量、WUE及稻米品质均与根系生长密切相关。【结论】现代半矮秆品种尤其杂交稻在全生育期干湿交替灌溉条件下可获得较高的产量和水分利用效率以及较优的稻米品质，这与根系形态和生理特征的改善密切相关。
干湿交替灌溉耦合施氮对水稻根系性状及籽粒库活性的影响
DOI:10.3724/SP.J.1006.2016.01495
[本文引用: 1]
以新稻20为材料进行土培试验，设置浅水层灌溉(0 kPa)、轻度水分胁迫(–20 kPa)和重度水分胁迫(–40 kPa) 3种灌溉方式及0氮(0N, 0 kg hm-2)、中氮(MN, 240 kg hm-2)和高氮(HN, 360 kg hm-2) 3种氮水平，研究不同水氮耦合处理对水稻根长、根冠比、根系伤流、根系有机酸含量、根系玉米素及玉米素核苷与籽粒酶活性的影响。结果表明，灌溉方式与施氮量存在显著的互作效应，轻度水分胁迫增加了主要生育期根长、根系伤流量、根系分泌物中有机酸总量、根系玉米素及玉米素核苷含量，提高籽粒ATP酶、蔗糖合酶及腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶活性，降低穗分化后水稻根冠比，且与MN耦合后产量最高，为本试验最佳的水氮耦合运筹模式；重度水分胁迫则显著降低主要生育期根长、根系伤流量、根系分泌物中有机酸总量、根系玉米素及玉米素核苷含量，降低籽粒ATP酶、蔗糖合酶及腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶活性，增加主要生育期根冠比。水稻籽粒产量与主要生育期水稻根长、根系伤流量、根系分泌物中有机酸总量、根系玉米素及玉米素核苷含量均呈显著或极显著的正相关，而穗分化至成熟期根冠比与水稻产量呈负相关；同时水稻根长、根系伤流量、根系分泌物中有机酸总量、根系玉米素及玉米素核苷含量与籽粒ATP酶、蔗糖合酶及腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶活性呈显著或极显著的正相关。表明通过适宜的肥水调控发挥水氮耦合效应，可以创造良好的根系形态、提高水稻根系代谢能力和籽粒库的生理活性，促进水稻高产。
Effects of soil types and irrigation modes on rice root morphophysiological traits and grain quality
Comparison on physiological adaptation and phosphorus use efficiency of upland rice and lowland rice under alternate wetting and drying irrigation
结实期干湿交替灌溉对水稻根系、产量和土壤的影响
DOI:10.16819/j.1001-7216.2022.210309
[本文引用: 1]
【目的】干湿交替灌溉(WMD)对水稻根系生长和产量形成有重要影响，但其对土壤性状的影响，以及与根系生长的关系尚不明确。【方法】本研究以5个不同类型的水稻品种为材料，在结实期设置常规灌溉(CI)和干湿交替灌溉(WMD)两种灌溉方式处理，研究了其对水稻产量、根系形态生理及土壤性状的影响。【结果】1)与CI相比，结实期WMD可明显提高不同品种的结实率与千粒重，从而提高水稻产量。2)结实期WMD能够提高复水后水稻根际与非根际土壤硝态氮含量和脲酶、蔗糖酶活性，降低土壤铵态氮含量。3)结实期WMD复水后水稻根系形态(根质量、根数、根长、根表面积、根体积、根系通气组织面积)及根系活力(根系氧化力)均明显高于CI处理。【结论】WMD复水后较高的根际和非根际土壤硝态氮含量、脲酶和蔗糖酶活性以及较低的土壤铵态氮含量能够改善水稻根系形态生理，促进籽粒灌浆结实，提高水稻产量。
Response of grain-filling rate and grain quality of mid-season indica rice to nitrogen application
Involvement of cytokinins in the grain filling of rice under alternate wetting and drying irrigation
DOI:10.1093/jxb/erq198
PMID:20584789
[本文引用: 1]
Cytokinins may reflect soil water status and regulate rice (Oryza sativa L.) grain filling. This study investigated the changes in cytokinin levels in rice plants and their relations with grain filling under alternate wetting and drying irrigation. Two 'super' rice cultivars were field grown. Three irrigation regimes, alternate wetting and moderate soil drying (WMD), alternate wetting and severe soil drying (WSD), and conventional irrigation (CI, continuously flooded), were imposed after flowering. No significant differences in grain-filling rate, grain weight, and cytokinin content were observed for the earlier-flowering superior spikelets among the three irrigation regimes. For the later-flowering inferior spikelets, however, their grain-filling rate and grain weight were significantly increased in the WMD and significantly reduced in the WSD when compared with those in the CI. Cytokinin contents in shoots (inferior spikelets and the flag leaves) in the WMD at the soil drying time were comparable with those in the CI, but they were significantly increased when plants were rewatered. The WSD significantly reduced cytokinin contents in the shoot either during soil drying or during the rewatering period. Cytokinin contents in roots showed no significant difference between the WMD and CI regimes. The WSD increased trans-zeatin-type cytokinins, whereas it reduced isopentenyladenine-type cytokinins, in roots. Grain-filling rate and grain weight of inferior spikelets were very significantly correlated with cytokinin contents in these spikelets. The results suggest that a post-anthesis WMD holds great promise to improve grain filling of inferior spikelets through elevating cytokinin levels in the rice shoot.
主要节水灌溉方式对水稻根系形态生理的影响
DOI:10.16819/j.1001-7216.2019.8116
[本文引用: 2]
水稻是耗水第一大作物。发展节水栽培对稻田水分高效利用和缓解我国水资源短缺具有重要意义。水稻根系是吸收水分和养分的重要器官,也是多种激素、氨基酸和有机酸合成的重要部位。水分管理措施的改变会直接或间接引起根系生长发育发生改变,从而影响水稻地上部生长发育和产量形成。本文综述了干湿交替灌溉、控制灌溉和覆盖旱种对水稻根系形态和生理特性的影响,提出了今后节水灌溉下水稻根系的研究重点,以期为改善水稻根系形态生理和高产节水栽培提供理论依据。
生物和非生物逆境胁迫下的植物系统信号
DOI:10.11983/CBB18152
[本文引用: 1]
复杂多变的自然环境使植物进化出许多适应策略, 其中由局部胁迫引起的系统响应广泛存在, 精细调节植物的生长发育和环境适应能力。植物系统响应的诱导因素首先引起植物从局部到全株范围的信号转导, 这类信号称为系统信号。当受到外界刺激时, 植物首先在受刺激细胞内触发化学信号分子的变化, 如茉莉酸和水杨酸甲酯等在浓度和信号强度方面发生变化; 进而, 伴随着一系列复杂的信号转换, 多种信号组分共同完成系统响应的激活。植物激素、小分子肽和RNA等被认为是缓慢系统信号通路中的关键组分, 而目前也有大量研究阐释了由活性氧、钙信号和电信号相互偶联组成的快速系统信号通路。植物系统信号对其生存和繁衍至关重要, 其精确的转导机制仍值得深入研究。该文综述了植物响应环境的系统信号转导研究进展, 对关键的系统信号组分及其转导机制进行了总结, 同时对植物系统信号传递的研究方向进行了展望。
Genome-wide transcriptome analysis of roots in two rice varieties in response to alternate wetting and drying irrigation
Elevated CO2 enhances rice root growth under alternate wetting and drying irrigation by involving ABA response: Evidence from the seedling stage
Cis-elements and trans- factors that regulate expression of the maize Cat1 antioxidant gene in response to ABA and osmotic stress: H2O2 is the likely intermediary signaling molecule for the response
The Plant Journal,
Salt and drought stress signal transduction in plants
Influence of water stress on endogenous hormone contents and cell damage of maize seedlings
DOI:10.1111/j.1774-7909.2008.00638.x
[本文引用: 1]
Phytohormones play critical roles in regulating plant responses to stress. We investigated the effects of water stress induced by adding 12% (w/v) polyethylene glycol to the root medium on the levels of abscisic acid (ABA), indole-3-acid (IAA), zeatin (ZT), and gibberellin3 (GA3) in maize leaves. The results suggested that water stress had significant effects on the four hormone levels. There was a transient increase in the IAA content during the initial stage of adaptation to water stress in maize leaves, but it dropped sharply thereafter in response to water stress. ABA content increased dramatically in maize leaves after 24 h of exposure to water stress, and then the high levels of ABA were maintained to the end. The contents of ZT and GA3 rapidly declined in maize leaves subjected to water stress. The effects of water stress on chlorophyll content, electrolyte leakage and malondialdehyde levels in maize leaves were also studied. The variation of cell damage was negatively correlated with ZT and GA3 levels in maize leaves under water stress. Thus, we explored the roles of ZT and GA3 on the growth of maize seedlings under water stress by exogenous application. It is possible that both ZT and GA3 were effective in protecting maize seedlings from water stress, which would be of great importance for the improvement of drought tolerance in maize by genetic manipulation.
盐-旱复合胁迫下水稻根系的形态和生理特征及其与产量形成的关系
DOI:10.16819/j.1001-7216.2023.230504
[本文引用: 1]
【目的】 明确盐-旱复合胁迫影响水稻根系形态生理及产量形成的作用机制。【方法】 以江苏沿海滩涂大面积种植的常规粳稻南粳9108为试材，设置对照(无胁迫，CK)、单一盐胁迫(0.15s，盐浓度0.15%；0.3s，盐浓度0.3%)、单一干旱胁迫(DJ，拔节期干旱；DH，抽穗期干旱)和盐-旱复合胁迫(0.15s+DJ、0.15s+DH、0.3s+DJ、0.3s+DH)，比较研究盐-旱复合胁迫下水稻根系形态生理的变化特征及其与物质生产和产量形成的内在关联。【结果】 与对照相比，单一盐胁迫(0.15s、0.3s)下水稻产量降幅为25.8%和65.0%；单一干旱胁迫(DJ、DH)下产量降幅为4.3%和22.3%；盐-旱复合胁迫(0.15s+DJ、0.3s+DJ、0.15s+DH和0.3s+DH)下产量降幅分别为33.3%、67.3%、48.3%和72.6%。单一盐胁迫和盐-旱复合胁迫处理的每盆穗数、每穗粒数、结实率和千粒重均显著低于对照，且盐-旱复合胁迫下水稻各产量构成因素均显著低于单一盐胁迫和干旱胁迫。单一盐胁迫、干旱胁迫和盐-旱复合胁迫下水稻成熟期地上部干物质量和收获指数均低于对照，且盐-旱复合胁迫下植株地上部和根系干物质量、根冠比和收获指数均低于单一盐胁迫和干旱胁迫。与对照相比，单一盐胁迫和盐-旱复合胁迫处理下根长、根表面积、根直径、根系氧化力和伤流强度均受到显著抑制，且在盐-旱复合胁迫下的抑制效应大于单一盐胁迫和干旱胁迫。单一盐胁迫、干旱胁迫和盐-旱复合胁迫处理降低了水稻叶片净光合速率和叶绿素含量，尤其在盐-旱复合胁迫下降幅更大。【结论】 盐-旱复合胁迫显著抑制水稻根系形态生理，进而影响叶片光合生理、同化物积累以及产量形成，且其抑制效应高于单一盐胁迫和干旱胁迫，具有叠加效应。
香蕉抗(感)病品种根系分泌物对枯萎病菌和枯草芽孢杆菌的生物效应
DOI:10.13287/j.1001-9332.202007.039
[本文引用: 1]
为明确香蕉根系分泌物对枯萎病菌及其生防枯草芽孢杆菌的生物效应,采用离位溶液培养法收集抗枯萎病香蕉品种(南天黄)和感枯萎病香蕉品种(桂蕉6号)的根系分泌物,研究根系分泌物对土壤微生物种群数量、香蕉枯萎病菌和枯草芽孢杆菌生长的影响。结果表明: 抗病品种根系分泌物能显著减少土壤真菌的数量,抑制枯萎病菌孢子的萌发;而感病品种根系分泌物能显著促进病菌菌丝生长和孢子的萌发,两个品种根系分泌物均能显著促进枯草芽孢杆菌的生长和生物膜形成。经抗(感)病香蕉品种根系分泌物处理,病菌菌丝生长速率分别为11.28和12.28 mm·d<sup>-1</sup>,病菌孢子的萌发率分别为34.6%和79.5%;枯草芽孢杆菌培养12 h后菌体生长量的OD<sub>600</sub>分别为1.27和1.14,生物膜形成量在静置培养72 h后OD<sub>570</sub>分别达1.11和1.30,两个品种处理间的差异均达显著水平。枯草芽孢杆菌在香蕉感病品种根际中定殖的菌量显著高于抗病品种。通过对两个品种根系分泌物中可溶性总糖、游离氨基酸和有机酸的含量和组成分析,发现抗病品种根系分泌物中有机酸和游离氨基酸的含量明显高于感病品种,在各组成成分中,以乙酸和脯氨酸在抗(感)病香蕉品种根系分泌物中含量比值较高,分别达3.7和2.4倍。综上所述,抗病品种根系分泌物能抑制病菌生长,感病品种根系分泌物则会显著促进病菌生长,而两个品种根系分泌物均能显著促进枯草芽孢杆菌的生长和生物膜的形成。
Isolation and identification of a potent allelopathic substance in rice root exudates
秸秆还田与施氮对水稻根系分泌物及氮素利用的影响研究
DOI:10.11686/cyxb20140217
[本文引用: 1]
秸秆还田及适宜的施氮水平,对于提高资源的利用效率及减少环境污染有着重要的意义,本研究以徐稻3号为材料,在盆栽条件下设置3种氮肥水平与2种秸秆处理,研究了秸秆与氮肥处理下水稻根际分泌特性的差异及其与养分吸收利用的关系。结果表明,在同一秸秆处理下,中氮(NN)增加结实期氮素的累积,提高氮(N)素的吸收利用率,同时,NN处理下根系分泌物中苹果酸、琥珀酸、有机酸总量、氨基酸的含量及根系活性上升。在同一氮肥处理下,秸秆还田提高N素吸收累积,增加根系分泌物中苹果酸、琥珀酸及草酸的含量,降低柠檬酸的含量,根系分泌物中有机酸总量、氨基酸含量及根系活性在秸秆还田后明显上升。相关分析表明,结实期根系分泌物中有机酸总量、苹果酸、琥珀酸、氨基酸的含量以及根系活性与氮素累积量及氮素吸收利用率呈显著或极显著的正相关。
The response of roots and rhizosphere environment to integrative cultivation practices in paddy rice
Microbiomes inhabiting rice roots and rhizosphere
Ancestral alliances: plant mutualistic symbioses with fungi and bacteria
Environmental factors shaping the diversity of bacterial communities that promote rice production
Microbial contributions to climate change through carbon cycle feedbacks
