向日葵列当（Orobanche cumana Wallr.）也称毒根草、兔子拐棍，属于全寄生、根寄生的种子植物。由于向日葵列当自身缺乏叶绿素，不能进行光合作用，其生长所需的全部水分和营养物质均需要从寄主的根部吸收[4]。向日葵被列当寄生后，会出现植株生长缓慢、矮化、黄化、萎蔫或枯死，造成产量和品质降低，严重时可导致绝收[5]。向日葵列当在全世界向日葵产区普遍发生，主要集中在西班牙、土耳其、俄罗斯、乌克兰、哈萨克斯坦和中国等50多个国家[6-7]。我国内蒙古和新疆等向日葵主产区均有向日葵列当大面积发生的情况，其中，内蒙古向日葵列当发生率最高，危害最严重，新疆居中，吉林和河北相对较轻，目前向日葵列当的危害已扩展到我国的9个省（自治区）171个县（市、区），并有进一步扩散的趋势[8]。
向日葵列当主要防治措施有培育抗性品种[9]、与诱捕作物进行合理轮作[10]、适当栽培措施[11]、化学药剂防治[12]和生物防治[13-14]等。其中化学药剂防治是生产上操作简单、使用最多的防除方法，仲丁灵、氟乐灵、金都尔、2,4-D丁酯等都是常见的列当防治药剂[5,15⇓-17]，但是这些除草剂土壤吸附性较强，使用不当易对作物产生药害，影响作物的生长。咪唑啉酮类除草剂是一种广谱、高活性除草剂，具有在土壤中吸附性小、持效期较长的特点，能被植物根与叶吸收，可通过处理土壤和茎叶来防除田间杂草[18]。本研究以抗咪唑啉酮类除草剂的向日葵品种新世1号为材料，通过根系浇灌除草剂甲氧咪草烟，研究不同浓度甲氧咪草烟对向日葵列当寄生的影响，为利用除草剂防治向日葵列当寄生提供理论基础。
1 材料与方法
1.1 试验材料
不抗除草剂向日葵品种LD5009购自北京凯福瑞农业科技发展有限公司，抗除草剂向日葵品种新世1号购自巴彦淖尔市乌拉特前旗新世种业有限责任公司。向日葵列当种子采自于内蒙古自治区四子王旗小前地村（111°42′ E，41°31′ N），生理小种鉴定为G小种。除草剂选用4%甲氧咪草烟，购自江苏省农用激素工程技术研究中心有限公司。
1.2 试验方法
1.3 测定指标与方法
1.3.1 向日葵列当种子萌芽率
在培养皿寄生体系中，除草剂处理10 d后，统计向日葵列当种子的萌芽率，用显微镜在每个培养皿中观察4个视野，以视野中萌芽的列当种子数量占总列当种子数量的百分比为列当种子的萌芽率。
1.3.2 向日葵列当寄生瘤节数量和重量
在培养皿寄生体系中，除草剂处理30 d后，统计培养皿中向日葵列当产生的寄生瘤节数量（直径大于0.2 mm），每个培养皿中寄生瘤节数量=向日葵列当产生的寄生瘤节数量/向日葵株数。收取向日葵根系产生的列当瘤节，用电子天平分别测定其鲜重和干重。
1.3.3 向日葵列当数量和重量
在营养钵寄生体系中，甲氧咪草烟处理40 d后，对照中有大量向日葵列当出土，统计地上部分的列当数量，出土列当数量=地上部分的列当数量/向日葵株数；将向日葵根系清洗，统计地下部分列当数量，未出土列当数量=地下部分的列当数量/向日葵株数；向日葵列当的总数量=出土列当数量加+未出土列当数量。收集寄生在向日葵上的列当，用电子天平分别测定其鲜重和干重。
1.4 数据处理
采用Excel 2010进行数据处理与作图，采用SPSS 17.0进行差异显著性分析。
2 结果与分析
2.1 不同浓度甲氧咪草烟对向日葵生长的影响
在培养皿体系中，分别浇灌不同浓度的甲氧咪草烟，研究甲氧咪草烟对向日葵生长的影响。结果（图1）显示，甲氧咪草烟处理10 d后，对于不抗除草剂的向日葵品种LD5009，分别经甲氧咪草烟浓度1:300、1:600和1:1200处理后，均会对向日葵的生长产生影响，表现为植株从新叶开始枯萎，最终导致整株向日葵死亡，随着甲氧咪草烟处理浓度的降低，这种影响作用有所降低；与对照相比，抗除草剂品种新世1号在甲氧咪草烟处理后，植株生长没有受到影响，生长状态与对照没有差异。由此可知，抗除草剂品种新世1号对甲氧咪草烟具有一定的耐受力。
图1
图1
甲氧咪草烟处理后向日葵的生长状态
Fig.1
The growth status of sunflowers after treating with imazamox
2.2 不同浓度甲氧咪草烟对向日葵列当种子萌芽率的影响
选用抗除草剂向日葵品种新世1号，在培养皿体系中观察不同浓度甲氧咪草烟处理对向日葵列当种子萌芽率的影响，结果（图2）显示，经过不同浓度甲氧咪草烟浇灌处理后，向日葵列当种子的萌芽率受到一定影响，与对照相比，均表现为下降的趋势。1:300、1:600和1:1200甲氧咪草烟处理后，向日葵列当种子的萌芽率分别下降到66.0%、68.6%和82.2%，与对照相比有显著差异，分别下降了26.1%、23.3%和8.1%。不同浓度甲氧咪草烟处理之间对列当种子萌芽率的影响也具有显著差异，表现为1:300和1:600处理的萌芽率显著低于1:1200处理。不同浓度甲氧咪草烟处理对向日葵列当种子的萌发均具有抑制作用，随着处理浓度降低，这种抑制作用有所减弱，其中1:300和1:600处理对列当萌芽率抑制效果最好。
图2
图2
甲氧咪草烟处理对向日葵列当种子萌芽率的影响
不同小写字母代表差异显著（P < 0.05），下同。
Fig.2
The effects of imazamox treatments on the germination rates of Orobanche cumana seeds
Different lowercase letters mean significant differences (P < 0.05), the same below.
2.3 不同浓度甲氧咪草烟对向日葵列当瘤节数量和重量的影响
在培养皿体系中，经过不同浓度甲氧咪草烟处理30 d后，观察向日葵品种新世1号根系出现的列当寄生瘤节，结果（图3）显示，对照和1:1200处理的向日葵根系产生数量较多的寄生瘤节，1:300和1:600处理产生的寄生瘤节数量较少。由图4可知，与对照相比，1:300和1:600甲氧咪草烟处理产生的寄生瘤节数量显著降低，每株向日葵根系上产生的寄生瘤节数量分别为4.6和17.5个，分别比对照降低了83.4%和37.9%；1:1200甲氧咪草烟处理产生的寄生瘤节数量与对照没有差异，每株向日葵根系上产生的寄生瘤节数量为25.1个。1:300和1:600甲氧咪草烟处理显著降低了向日葵根系上寄生列当的瘤节数量，1:1200甲氧咪草烟处理对向日葵根系上寄生列当的瘤节数量没有显著影响。
图3
图3
甲氧咪草烟处理后产生的向日葵列当瘤节
Fig.3
The Orobanche cumana nodules production after treating with imazamox
图4
图4
甲氧咪草烟处理对向日葵列当瘤节数量的影响
Fig.4
The effects of imazamox treatment on the number of Orobanche cumana nodules
收集寄生到向日葵根系的瘤节，分别称取瘤节的鲜重和干重，结果（图5）显示，不同浓度甲氧咪草烟处理对向日葵根系寄生的列当瘤节鲜重和干重均产生不同影响。1:300和1:600甲氧咪草烟处理产生的瘤节鲜重分别为0.21和0.66 g，与对照相比，显著降低了86.3%和56.5%；1:300和1:600处理的瘤节鲜重也产生了显著差异，表现为1:300处理低于1:600处理的瘤节鲜重；1:1200甲氧咪草烟处理产生的瘤节鲜重与对照没有显著差异，为1.5 8g。对于瘤节干重，1:300和1:600甲氧咪草烟处理产生的瘤节干重分别为0.04 g和0.17 g，与对照相比，分别显著降低了87.9%和53.1%；1:1200甲氧咪草烟处理产生的瘤节干重与对照没有显著差异，为0.38 g。1:300和1:600甲氧咪草烟处理显著降低了列当瘤节的鲜重和干重，但是，1:1200处理对列当瘤节的鲜重和干重没有显著影响。
图5
图5
甲氧咪草烟处理对向日葵列当瘤节鲜重和干重的影响
Fig.5
The effects of imazamox treatments on the fresh and dry weight of Orobanche cumana nodules
2.4 不同浓度甲氧咪草烟对向日葵列当寄生数量和重量的影响
选用抗除草剂向日葵品种新世1号在营养钵中研究不同浓度甲氧咪草烟处理对向日葵列当寄生数量的影响，结果（图6）显示，不同浓度甲氧咪草烟处理后，向日葵植株上寄生的列当数量存在差异。从出土列当数量来看，1:300、1:600和1:1200甲氧咪草烟处理的列当数量分别为0、1.2和3.0，显著低于对照，分别降低了100.0%、87.5%和67.9%。对于未出土列当数量，1:300、1:600和1:1200甲氧咪草烟处理的列当数量分别为0、0和0.5，显著低于对照，分别降低了100.0%、100.0%和81.3%。对于总列当数量，1:300、1:600和1:1200甲氧咪草烟处理的列当数量分别为0、1.2和3.5，显著低于对照，分别降低了100.0%、90.3%和70.8%。经过甲氧咪草烟处理后，1:300、1:600和1:1200处理对向日葵列当的寄生都能起到很好的抑制作用，列当的出土数量、未出土数量和总数量均显著降低。
图6
图6
甲氧咪草烟处理对向日葵列当寄生数量的影响
Fig.6
The effects of imazamox treatments on the parasitic number of Orobanche cumana
收集寄生于向日葵的列当，分别测定其鲜重和干重，结果（图7）显示，甲氧咪草烟处理对寄生到向日葵根系上的列当鲜重和干重均产生不同影响。1:300、1:600和1:1200甲氧咪草烟处理的列当鲜重分别为0、79.2和115.0 g，与对照相比，显著降低了100.0%、56.2%和36.4%；1:300、1:600和1:1200甲氧咪草烟处理之间也差异显著，1:300、1:600和1:1200甲氧咪草烟处理的列当鲜重依次增加。对于列当的干重，1:300和1:600甲氧咪草烟处理产生的列当干重分别为0和19.2 g，与对照相比，显著降低了100.0%和45.1%；1:1200甲氧咪草烟处理的列当干重为32.6，与对照没有显著差异。1:300和1:600甲氧咪草烟处理后寄生到向日葵上的列当鲜重和干重显著减少。
图7
图7
甲氧咪草烟处理对向日葵列当鲜重和干重的影响
Fig.7
The effects of imazamox treatments on the fresh and dry weight of Orobanche cumana
3 讨论
向日葵列当的寄生需要经历2个阶段，第一个阶段是成熟的种子在寄主释放的萌发刺激物诱导下萌发形成发芽管，第二个阶段为已萌发的种子接触到寄主根部发育成吸器并与寄主建立连接，进而发育成茎出土形成列当[21⇓-23]。已有结果[24-25]显示，部分除草剂能够通过抑制列当种子萌发，达到防治列当寄生的目的。本研究结果发现，根系浇灌不同浓度的甲氧咪草烟后，向日葵列当种子的萌芽率显著降低了，其中1:300和1:600处理后，列当种子的萌芽率下降最多，而1:1200处理后列当种子萌芽率只有轻微下降。可见甲氧咪草烟除了具有内吸传导作用外，还具有一定的触杀作用，这种触杀作用与甲氧咪草烟的浓度呈正相关关系。由于列当种子在萌芽时被甲氧咪草烟抑制，导致与向日葵根系建立联系的列当数量减少，最终降低了寄生到向日葵根系上的列当数量。
除草剂通过干扰杂草的茎叶生理代谢，如呼吸过程、光合作用、细胞分裂、蛋白质合成等过程，进而抑制田间杂草的生长，达到防除杂草的目的，目前已有多种类型的除草剂应用到向日葵列当和瓜列当的防除过程中[5,16-17,26]。咪唑啉酮类除草剂是一类通过抑制植物乙酰乳酸合成酶活性，达到防除杂草目的的除草剂，已有研究[27-28]结果表明，在田间通过茎、叶喷雾处理，能有效防除向日葵列当的寄生，防效可达90%以上。本研究中将咪唑啉酮类除草剂甲氧咪草烟通过根系浇灌的方式处理植株，同样证明除草剂甲氧咪草烟对向日葵列当的寄生具有抑制作用。经过甲氧咪草烟处理后，稀释浓度为1:300和1:600处理的寄生瘤节数量和列当寄生数量明显降低，同时还发现瘤节重量和列当重量明显减少。稀释浓度为1:1200处理对寄生瘤节数量和重量没有显著影响，但是对于最终的列当寄生数量和重量却有明显抑制作用。由于咪唑啉酮类除草剂具有内吸传导的作用，需要通过根系吸收进而传导给向日葵列当，前期浓度较小不能对寄生瘤节产生抑制作用，但是随着时间延长，逐渐对列当的生长产生了影响，使最终寄生到向日葵根系上列当数量和质量显著减少。
除草剂除了有效杀灭杂草外，可能还会对寄主产生危害。本研究发现，甲氧咪草烟对向日葵具有一定的危害，1:1200稀释处理后仍然能够使向日葵品种LD5009致死，而具有除草剂抗性的向日葵品种新世1号生长没有受到影响。因此，想要利用甲氧咪草烟防治田间向日葵列当，必须使用对甲氧咪草烟具有一定抗性的向日葵品种，最终对向日葵列当起到防治作用。
4 结论
不同稀释浓度的除草剂甲氧咪草烟对向日葵列当的寄生均具有一定的抑制作用，其中以1:300和1:600稀释后的抑制效果最好，经过甲氧咪草烟处理后，向日葵列当的寄生瘤节和寄生到向日葵植株上的数量和重量均显著下降，说明甲氧咪草烟对向日葵列当具有很好的防治作用。
参考文献
Observations on the current status of Orobanche and Striga problems worldwide
DOI:10.1002/ps.1713
PMID:19206075
[本文引用: 1]
Species of Orobanche and Striga are among the most damaging parasitic weed species worldwide, but there are few reliable statistics on the full extent of the economic losses they cause. The distribution, host range and economic importance of the major species of Orobanche and Striga are briefly summarised. A review of literature over the period since 1991 suggests that many million hectares are infested and that the losses amount to $ US billions annually. Unfortunately there are almost no fully reliable figures on which to base these figures precisely. Meanwhile, there is little evidence of any significant change in intensity, range or losses caused over this period. Any reduction in the importance of these damaging weeds is sporadic, and alleviation of the problems is mostly localised. Furthermore, while the importance of Orobanche species may be broadly static, Striga species on cereals continue to become more serious in many countries owing to continued loss of soil fertility. It is suggested that new techniques may be needed for measurement of the extent of losses caused by these genera and their economic impact. There is continued urgency to develop control measures appropriate to the farming systems involved, and to reduce the risk of spread of both groups of parasite to new areas.
Increased virulence in sunflower broomrape (Orobanche cumana Wallr.) populations from southern Spain is associated with greater genetic diversity
Pre-haustorial resistance to broomrape (Orobanche cumana) in sunflower (Helianthus annuus): cytochemical studies
Assessing the performance of maize (Zea mays L.) as trap crops for the management of sunflower broomrape (Orobanche cumana Wallr.)
The environmentally safe method of control of broomrape (Orobanche cumana Wallr.) parasitizing on sunflower
除草剂及抗除草剂作物的应用现状与展望
除草剂、抗除草剂作物的应用大大提高了农田除草效率,具有巨大的经济效益。介绍除草剂的种类、作用特点及应用现状,阐述现有抗除草剂作物的类型、研究进展及应用概况,分析除草剂及抗除草剂作物种植所产生的直接和间接影响,探讨未来抗除草剂作物的发展趋势与应用展望。
Pectolytic activity by the haustorium of the parasitic plant Orobanche L. (Orobanchaceae) in host roots
Weed research: expanding horizons
Iridoid glycosides isolated from Bellardia trixago identified as inhibitors of Orobanche cumana radicle growth
