作物杂志, 2025, 41(2): 20-28 doi: 10.16035/j.issn.1001-7283.2025.02.004

遗传育种·种质资源·生物技术

58份青稞种质资源遗传多样性评价

卢晶,1, 余波,1, 江谧2, 彭镰心1, 任远航1, 吴琪,1

1成都大学食品与生物工程学院/农业农村部杂粮加工重点实验室,610000,四川成都

2四川省甘孜藏族自治州农业科学研究所,626700,四川甘孜

Assessment of Genetic Diversity in 58 Germplasm Resources of Highland Barley

Lu Jing,1, Yu Bo,1, Jiang Mi2, Peng Lianxin1, Ren Yuanhang1, Wu Qi,1

1College of Food and Biological Engineering, Chengdu University / Key Laboratory of Cereal Processing,Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Chengdu 610000, Sichuan, China

2Institute of Agricultural Sciences, Ganzi Tibetan Autonomous Prefecture, Ganzi 626700, Sichuan, China

通讯作者: 吴琪,主要从事杂粮种质资源鉴定与筛选研究,E-mail:jerviswuqi@126.com

收稿日期: 2024-02-3   修回日期: 2024-05-11   网络出版日期: 2024-08-08

基金资助: 四川省甘孜州科技计划项目“青稞高效育种体系构建与新种质创制(220015)”

Received: 2024-02-3   Revised: 2024-05-11   Online: 2024-08-08

作者简介 About authors

卢晶,主要从事藜麦种质资源筛选研究,E-mail:2169466587@qq.com

余波为共同第一作者,主要从事天然产物化学研究,E-mail:1799614200@qq.com

摘要

为明确四川甘孜州青稞种质资源的遗传多样性,筛选优异种质,对在甘孜州收集的58份青稞种质资源的16个农艺性状进行遗传多样性、相关性、主成分、聚类分析和综合评价。结果表明,58份青稞材料具有丰富的遗传多样性,变异系数介于12%~64%。粒长和节间数变异系数最小,均为12%,种皮颜色最大,为64%,平均变异系数为26%。遗传多样性指数介于1.166~2.707,卷叶多样性指数最小,为1.166,种皮颜色多样性指数最大,为2.707。相关性分析结果表明,穗长、穗宽、单株穗数、千粒重和节间数在育种工作中可作为评价青稞种质资源遗传多样性的重要指标。主成分分析结果表明,提取到的6个主成分累计贡献率为73.062%。穗下节间长、单株穗数、旗叶长、株高为主要指标。通过隶属函数值计算综合得分值(F值),初步筛选出排名前3的种质依次为CDU22、CDU19T、CDU57S。聚类分析将58份种质分为4类,在遗传距离为8时,类群Ⅰ所包含的12份种质综合特征值较高,此类材料可作为亲本来选育高产品种。

关键词: 青稞; 种质资源; 农艺性状; 遗传多样性分析; 综合评价

Abstract

In order to clarify the genetic diversity of highland barley germplasm resources in Ganzi prefecture and screen out excellent germplasms, 58 highland barley germplasm resources collected in Ganzi prefecture were thoroughly examined for genetic diversity, correlation analysis, principal component analysis, and clustering on 16 agronomic traits. The results showed that the 58 highland barley germplasms had abundant genetic diversity with coefficients variation (CV) ranging from 12% to 64%. The minimum CV were those of grain length and internode number (12%), the maximum CV was that of seed coat color, reaching 64%, and the average CV was 26%. The index of genetic diversity ranged from 1.166 to 2.707, the diversity index of leaf roll was the minimum (1.166), and the diversity index of seed coat color was the maximum (2.707). Correlation analysis results showed that panicle length, panicle width, panicle number per plant, 1000-grain weight and internode number could be used as important indicators to evaluate genetic diversity of highland barley germplasm resources for breeding. The results of principal component analysis showed that the accumulative contribution rate of the six principal components had reached 73.062%. The main indexes were uppest internode length, panicle number per plant, flag leaf length and plant height. According to the comprehensive score (F-value) through membership function values, CDU22, CDU19T and CDU57S were selected as the top three germplasms. Clustering analysis classified the 58 germplasms into four groups, when the genetic distance was eight, the 12 germplasms of group Ⅰ had the highest comprehensive eigenvalue, and those germplasms could be selected as parent materials for breeding of high-yield varieties.

Keywords: Highland barley; Germplasm resources; Agronomic traits; Genetic diversity analysis; Comprehensive evaluation

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本文引用格式

卢晶, 余波, 江谧, 彭镰心, 任远航, 吴琪. 58份青稞种质资源遗传多样性评价. 作物杂志, 2025, 41(2): 20-28 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2025.02.004

Lu Jing, Yu Bo, Jiang Mi, Peng Lianxin, Ren Yuanhang, Wu Qi. Assessment of Genetic Diversity in 58 Germplasm Resources of Highland Barley. Crops, 2025, 41(2): 20-28 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2025.02.004

青稞(Hordeum vulgare var. nudum Hook f.)属禾本科大麦属作物,因其内外稃与颖果分离籽粒裸露,故又称裸大麦,是栽培大麦变种[1]。青稞具有耐寒、耐旱和抗逆性强等特点[2],主要分布在我国西藏、青海、四川、云南和甘肃5个省(区),是藏族地区的主粮[3]。青稞富含蛋白质、膳食纤维和多酚类物质,是开发健康食品的重要原料[3]。在我国,青藏高原是我国青稞的主产区和适应区,占全国青稞种植面积的98%以上[4]。青海省青稞的播种面积占粮食播种面积的28%[4],四川省甘孜州和阿坝州青稞播种面积占粮食播种面积的10%~ 20%[4]。在农业生产中,青稞农艺性状易受环境因素影响,导致产量不稳定,亟需高产优质新品种。近年来,各地农业院所已经选育出了一些新品种,但由于青稞研究起步较晚,遗传本底不清楚,导致育种效率较低,优异品种缺乏[4]。遗传多样性分析不仅为明确不同材料遗传背景和优异资源筛选提供帮助,也可为优良品种的选育提供便利[5]。近年来,通过形态标记[6]、生化标记和分子标记等手段对不同作物种质资源农艺性状和遗传多样性进行了综合评价[7-10],但青稞相关研究报道较少。农艺性状和分子标记是了解不同青稞资源遗传多样性的主要手段[11-13]。全面调查青稞重要农艺性状对种质资源遗传多样性研究和资源综合评价与利用有重要意义[14-15]。本研究对收集的58份青稞种质的16个农艺性状进行了统计分析,通过遗传多样性分析、相关性分析、主成分分析、聚类分析和逐步线性回归分析,了解这些种质资源的群体结构,构建优异种质评价体系,为青稞新品种创制提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

58 份供试青稞品种(系)来自成都大学农业农村部杂粮加工重点实验室种质资源库。

1.2 试验地概况及试验设计

2022年10月底在四川简阳新市镇垣坝村成都大学试验基地播种。试验基地年平均气温17 ℃,无霜期300 d左右。试验采用条播,每行播种1份材料,每行10株,行距25 cm,株距20 cm,采用随机区组设计,重复2次,田间常规管理。

1.3 农艺性状调查方法

成熟期每份材料随机取5株调查农艺性状,调查方法参考《大麦种质资源描述规范和数据处理标准》[15]。16个农艺性状包括节间数(NI)、旗叶长(FLL)、旗叶宽(FLW)、旗叶角(FLA)、卷叶(LR)、单株穗数(NSPP)、穗长(SL)、穗宽(SW)、芒长(AL)、株高(PH)、种皮颜色(SCC)、千粒重(TKW)、籽粒长(GL)、籽粒宽(GW)、茎秆直径(SD)和穗下节间长(UIL)。农艺性状记载标准见表1

表1   青稞农艺性状及统计标准

Table 1  Phenotypic traits and statistical standards of highland barley

性状Trait记载标准Record standard
株高Plant height成熟时地表到主穗顶部的距离
茎秆直径Stem diameter主茎地上部第二节间中部的直径
旗叶长Flag leaf length茎秆最顶端穗下第一片叶子的长度
旗叶宽Flag leaf width茎秆最顶端穗下第一片叶子的宽度
旗叶角Flag leaf angle
茎秆最顶端穗下第一片叶子与茎秆之间的夹角
穗长Panicle length
穗轴基部至穗顶部的长度(不包括芒)
穗宽Panicle width主穗中部的宽度
芒长Awn length植株成熟后其穗部顶尖芒的长度
单株穗数
Number of panicles per plant
青稞种质的单株平均穗数
穗下节间长
Uppest internode length
主穗下部第一个节间的长度
节间数Number of internodes主茎茎秆上的节间数
千粒重1000-grain weight成熟籽粒烘干后1000粒的重量
粒宽Grain width种子成熟后其表面的宽度
粒长Grain length种子成熟后其表面的长度
卷叶Leaf roll1=否,2=是
种皮颜色Seed coat color
1=黄,2=紫,3=黑,4=黄褐,5=褐,6=黑紫,7=绿

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1.4 数据处理

运用SPSS 27.0软件分析各农艺性状的极差和平均值,并完成逐步线性回归分析、主成分分析、聚类分析和相关性分析。使用Excel 2010计算变异系数和遗传多样性指数。将16个农艺性状分为10级,从第1级[Xi<(X-2σ)]到第10级[(Xi>(X+2σ)],每0.5σ为1级,每级的相对频率用于计算Shannon遗传多样性指数(H′),H′= -∑Pi×lnPii=1,2,3,…,n),式中,Pi表示某性状第i级别内材料份数占总份数的百分比[16]。隶属函数值计算公式为µ(Xi)=(XiXmin)/(XmaxXmin)(i=1,2,3,…,n),式中,µ(Xi)为各材料第i个性状的隶属函数值,i为各材料第i个性状值,XmaxXmin分别为所有参试材料中第i个性状的最大值和最小值[17]。使用Origin绘制箱线图和饼图。

2 结果与分析

2.1 供试材料遗传多样性分析

首先,对卷叶和种皮颜色2个性状进行赋值(赋值标准见表1)。运用SPSS 27.0软件统计各性状值,并进行主成分分析、相关性分析和聚类分析和逐步线性回归分析,聚类方法采用Ward法,遗传距离为欧式平方距离。如表2所示,58份青稞材料16个农艺性状的变异系数介于12%~64%。种皮颜色变异系数最大(64%),穗下节间长次之(49%),节间数和粒长最小(12%)。遗传多样性指数介于1.166~2.707,种皮颜色遗传多样性指数最高,为2.707,说明种皮颜色遗传多样性较丰富,可作为青稞种质资源评价的指标之一。

表2   58份青稞种质资源遗传多样性分析

Table 2  Analysis of the genetic diversity of 58 highland barley germplasm resources

性状
Trait
最小值
Minimum value
最大值
Maximum value
平均值
Mean
标准差
SD
方差
Variance
变异系数
CV (%)
H
节间数Number of internodes3.606.405.340.610.37122.438
旗叶长Flag leaf length (cm)6.5426.1814.384.0015.99242.582
旗叶宽Flag leaf width (cm)1.142.561.870.320.10302.596
旗叶角Flag leaf angle (°)21.2072.0036.938.9079.20222.407
卷叶Leaf roll1.002.001.070.260.07321.166
穗下节间长Uppest internode length (cm)4.7236.7019.329.5491.00492.359
单株穗数Number of panicles per plant3.4025.2010.043.6413.28362.428
穗长Panicle length (cm)5.2211.828.201.291.67162.575
穗宽Panicle width (cm)1.021.641.330.130.02212.533
芒长Awn length (cm)9.1623.9018.052.636.90142.252
粒长Grain length (mm)4.608.406.620.770.59122.468
粒宽Grain width (mm)2.404.003.211.442.09452.516
千粒重1000-grain weight (g)23.2052.9039.076.4942.17162.390
种皮颜色Seed coat color1.005.002.291.442.07642.707
茎秆直径Stem diameter (cm)0.350.700.560.070.01132.539
株高Plant height (cm)49.68113.2094.7812.18148.36132.400

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按照遗传多样性指数分级标准分析各农艺性状的分布情况,结果如表3所示。其中芒长在10个等级上均有分布,节间数、粒长、茎秆直径、株高等4个性状分布在1到9级(节间数分布在3.82~6.56,粒长分布在4.70~8.16 mm,茎秆直径分布在0.39~0.70 cm,株高分布在64.33~ 119.14 cm)。旗叶长、旗叶角、旗叶宽、单株穗数、穗长、穗宽和千粒重分布在2到10级(即旗叶长分布在6.38~24.38 cm,旗叶角主要分布在19.13°~59.18°,单株穗数主要分布在2.76~19.14,旗叶宽分布在1.23~2.67 cm,穗长分布在5.62~11.43 cm,穗宽分布在1.07~1.59 cm,千粒重分布在26.09~55.30 g)。粒宽分布在1~10级之间(分布在2.16~3.96 mm),穗下节间长分布在3~9级(主要分布在5.01~38.40 cm)。

表3   58份青稞种质资源14个农艺性状主要分布情况

Table 3  Main distribution of 14 agronomic traits of 58 highland barley germplasm resources

性状
Trait
级别Grade
株高Plant height (cm)64.3370.4276.5182.688.69100.87106.96113.05119.14125.23
分布频率Distribution frequency (%)1.701.701.7017.205.2041.4015.5013.801.700.00
单株穗数Number of panicles per plant0.942.764.586.408.2211.8613.6815.5017.3219.14
分布频率Distribution frequency (%)0.001.7010.3017.2044.805.208.608.601.701.70
茎秆直径Stem diameter (cm)0.390.420.460.490.530.600.630.670.700.74
分布频率Distribution frequency (%)1.701.705.255.2013.8043.1012.108.608.600.00
节间数Number of internodes3.824.124.434.735.045.655.956.266.566.87
分布频率Distribution frequency (%)1.701.706.903.4015.5044.808.6013.803.400.00
旗叶长Flag leaf length (cm)4.386.388.3810.3812.3816.3818.3820.3822.3824.38
分布频率Distribution frequency (%)0.005.2017.206.9036.2020.703.403.401.705.20
旗叶宽Flag leaf width (cm)1.071.231.391.551.712.032.192.352.512.67
分布频率Distribution frequency (%)0.003.406.903.4012.1037.9020.708.605.201.70
旗叶角Flag leaf angle (º)14.6819.1323.5828.0332.4841.3845.8350.2854.7359.18
分布频率Distribution frequency (%)0.001.7010.3020.7043.1010.306.903.401.701.70
穗下节间长Uppest internode length (cm)-4.530.245.019.7814.5524.0928.8633.6338.4043.17
分布频率Distribution frequency (%)0.000.001.7012.1037.905.2024.108.6010.300.00
穗长Panicle length (cm)4.985.626.276.917.568.859.4910.1410.7811.43
分布频率Distribution frequency (%)0.003.505.305.3014.0038.6019.307.005.301.70
穗宽Panicle width (cm)1.011.071.141.201.271.401.461.531.591.66
分布频率Distribution frequency (%)0.001.701.7012.1019.0032.8019.008.605.200.00
芒长Awn length (cm)11.4812.7914.1115.4216.7419.3720.6822.0023.3124.63
分布频率Distribution frequency (%)1.701.705.203.4013.8055.208.603.405.201.70
粒长Grain length (mm)4.705.085.475.856.247.017.397.788.168.55
分布频率Distribution frequency (%)1.703.403.406.9012.1044.8017.205.205.200.00
粒宽Grain width (mm)2.162.342.522.702.883.243.423.603.783.96
分布频率Distribution frequency (%)3.4013.8015.501.7036.2020.703.403.403.401.70
千粒重1000-grain weight (g)22.8526.0929.3432.5835.8342.3245.5648.8152.0555.30
分布频率Distribution frequency (%)0.003.405.2010.3048.3013.8010.301.701.701.70

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2.2 供试材料农艺性状的相关性分析

运用SPSS 27.0对58份供试种质资源的14个数量性状进行相关性分析(表4)。各农艺性状间,旗叶宽与旗叶长呈显著正相关(r=0.314);穗下节间长与节间数呈极显著负相关(r=-0.347),与旗叶宽呈显著负相关(r=-0.311),与旗叶角呈极显著负相关(r=-0.636);单株穗数与节间数呈极显著正相关(r=0.371),与旗叶角呈显著正相关(r=0.306),与穗下节间长呈极显著负相关(r= -0.464);穗宽与旗叶长呈极显著著正相关(r= 0.386),与旗叶宽呈极显著正相关(r=0.352);穗宽与穗长呈极显著正相关(r=0.417);芒长与穗长呈极显著正相关(r=0.590);粒长与穗宽呈显著正相关(r=0.311);粒宽与粒长呈极显著正相关(r=0.449);千粒重与穗宽呈极显著正相关(r=0.404),与粒宽呈显著正相关(r=0.279)。茎秆直径与旗叶角呈极显著正相关(r=0.462),与穗下节间长呈极显著负相关(r=-0.511),与千粒重呈显著正相关(r=0.298)。株高与茎秆直径呈显著正相关(r=0.268)。结果表明,青稞不同性状之间有一定的相关性,种质资源利用时需要综合考虑各性状。

表4   青稞种质资源农艺性状相关性分析

Table 4  Correlationship analysis between the agronomic traits of highland barley germplasm resources

性状
Trait
节间数
NI
旗叶长
FLL
旗叶宽
FLW
旗叶角
FLA
穗下节间长
UIL
单株穗数
NSPP
穗长
SL
穗宽
SW
芒长
AL
粒长
GL
粒宽
GW
千粒重
TGW
茎秆直径
SD
株高
PH
节间数NI1.000
旗叶长FLL-0.0381.000
旗叶宽FLW-0.0920.314*1.000
旗叶角FLA0.2040.0070.1991.000
穗下节间长UIL-0.347**-0.058-0.311*-0.636**1.000
单株穗数NSPP0.371**0.1410.0430.306*-0.464**1.000
穗长SL0.0130.1510.120-0.002-0.1130.0341.000
穗宽SW0.0700.386**0.352**0.136-0.1940.2150.417**1.000
芒长AL-0.1990.115-0.0310.055-0.1090.0110.590**0.2071.000
粒长GL0.1730.061-0.209-0.1090.208-0.0020.2330.311*0.0551.000
粒宽GW0.0180.048-0.0830.086-0.1090.1680.1320.188-0.0190.449**1.000
千粒重TGW0.1420.1800.026-0.046-0.0430.268*0.0290.404**0.0890.2320.279*1.000
茎秆直径SD0.232-0.0920.2430.462**-0.511**0.137-0.0490.075-0.054-0.0790.1070.298*1.000
株高PH0.192-0.090-0.0130.206-0.2460.501**-0.065-0.012-0.0140.0030.1280.1910.268*1.000

*”和“**”分别表示在0.05和0.01水平显著相关,下同。

*”and“**”indicate significant correlations at the 0.05 and 0.01 levels, respectively, the same below.

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2.3 供试材料农艺性状主成分分析

运用SPSS 27.0对58份供试种质资源的16个农艺性状进行主成分(PCA)分析(表5)。6个PCA累计贡献率达到73.062%。PCA1的贡献率为18.166%,特征值为2.907,主要性状包括旗叶长(0.562)和单株穗数(0.537),此类性状与株型和产量相关,单株穗数增多不利于主穗粒数的增加,所以PCA1不宜过高。PCA2的贡献率为15.912%,特征值为2.546,主要性状为穗下节间长(0.754),此类性状与产量相关,穗下节间长过长导致穗位过高是引起倒伏的重要原因,因此PCA2不宜过高。PCA3的贡献率为12.697%,特征值为2.032,主要性状为穗长(0.622),此类性状与产量相关,适当长穗有利于产量增加,因此PCA3应适当偏大。PCA4的贡献率为10.378%,特征值为1.660,主要性状为千粒重(0.694),此类性状与产量相关,千粒重增加有利于产量增加,因此PCA4应偏大。PCA5的贡献率为9.152%,特征值为1.464。主要性状为粒宽(0.407),此类性状与产量相关,粒宽的增加有利于千粒重的增加,因此PCA5应偏大。PCA6的贡献率为6.757%,特征值为1.081,主要性状为旗叶宽(0.517),此类性状与植株叶型相关。

表5   青稞种质资源农艺性状主成分分析

Table 5  Principal component analysis the agronomic traits of 58 highland barley germplasm resources

性状TraitPC1PC2PC3PC4PC5PC6
节间数NI-0.6930.492-0.053-0.120-0.1090.241
旗叶长FLL0.562-0.4440.150-0.0880.150-0.285
旗叶宽FLW0.5270.2110.0030.014-0.4320.517
旗叶角FLA0.4900.406-0.347-0.075-0.041-0.238
卷叶LR0.4690.1140.317-0.395-0.068-0.339
穗下节间长UIL0.3360.7540.013-0.006-0.283-0.173
单株穗数NSPP0.537-0.609-0.0380.037-0.249-0.070
穗长SL-0.1890.4530.622-0.1540.366-0.100
穗宽SW0.4530.1830.591-0.2270.3570.208
芒长AL0.224-0.409-0.565-0.3490.2000.244
粒长GL0.433-0.0700.4520.2110.2300.353
粒宽GW0.2120.287-0.2560.6310.4070.091
千粒重TGW-0.019-0.3860.4230.694-0.1260.098
种皮颜色SCC0.3340.350-0.4000.4420.369-0.258
茎秆直径SD0.4650.3870.0240.147-0.5130.100
株高PH0.3460.173-0.346-0.3700.3990.370
特征值Eigenvalue2.9072.5462.0321.6601.4641.081
贡献率Contribution rate (%)18.16615.91212.69710.3789.1526.757
累计贡献率Accumulative contribution rate (%)18.16634.07846.77557.15266.30573.062

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2.4 供试材料农艺性状的综合评价

通过隶属函数对58份青稞种质资源的16个农艺性状值进行标准化处理,处理结果代入6个PCA得分值中,求得各种质6个PCA得分值,PCA1的得分F1=-0.693X1+0.562X2+0.527X3+0.49X4+ 0.469X5+0.336X6+0.537X7+0.189X8+0.453X9+0.224X10+0.433X11+0.0.212X12+0.0.019X13+0.334X14+ 0.465X15+0.346X16,式中,X1X2X3X4X5X6X7X8X9X10X11X12X13X14X15X16分别代表粒长、穗宽、粒宽、千粒重、茎秆直径、旗叶长、种皮颜色、穗下节间长、旗叶宽、株高、芒长、旗叶角、节间数、穗长、分蘖数、卷叶。利用6个PCA的贡献率权重(0.248、0.217、0.173、0.142、1.252、0.924)建立用于筛选优异种质的综合值(F值),F=0.248F1+0.217F2+0.173F3+0.142F4+1.252F5+0.924F6。58份青稞种质资源的综合得分值范围为-0.01~1.34,排名前3的资源分别为CDU22、CDU19T、CDU57S。综上表明,F值越高,种质综合性状越具有代表性。

为筛选优异种质,以58份供试材料农艺性状及F值进行逐步线性回归分析。构建回归方程:F= -4.391+0.178X1+0.497X2+0.346X3+0.0075X4+0.943X5+0.018X6+0.057X7+0.008X8+0.009X9+0.004X10-0.025X11+0.002 X12-0.051X13+0.027X14-0.007X15+0.059X16,该回归方程的决定系数R2=1。式中,F为综合得分值。相关性分析(表6)表明,综合得分值与穗宽、粒长、粒宽、千粒重呈极显著正相关,与旗叶长呈显著正相关,该方程可用于58份供试材料的综合评价。

表6   青稞16个农艺性状与表型综合值(F)间的相关系数

Table 6  Correlation coefficients between 16 agronomic traits and phenotype synthesis (F-value) of highland barley

性状TraitFF-value性状TraitFF-value
节间数NI0.142穗宽SW0.707**
卷叶LR-0.078芒长AL0.087
旗叶长FLL0.288*粒长GL0.730**
旗叶宽FLW0.049粒宽GW0.696**
旗叶角FLA0.110千粒重TGW0.558**
穗下节间长UIL-0.110种皮颜色SCC-0.101
单株穗数NSPP0.133茎秆直径SD0.179
穗长SL0.230株高PH0.227

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2.5 供试材料表型性状的聚类分析

运用SPSS 27.0对58份供试种质资源的16个农艺性状进行聚类分析,采用Ward法绘制聚类树(图1)。由图1表7图2可知,类群Ⅰ包含12份种质,这类种质的主要特征为穗宽最大,千粒重最大,种皮颜色最丰富,株高最高。其中,CDU20和CDU40株高较高,CDU19T和CDU22穗宽特征值较大,CDU8和CDU22千粒重最高,此类种质为高产型,综合性状较好。类群Ⅱ包含13份种质,此类种质为多穗型,主要特征为节间数最大,旗叶长、旗叶宽、旗叶角最大,穗下节间长最小,单株穗数、粒宽最大,粒长、千粒重、株高居中,茎秆直径最大。类群Ⅱ中,CDU57S节间数最大,CDU57S、CDU55旗叶长最长,CDU55、CDU57S旗叶宽最大,CDU11、CDU12旗叶角最大,CDU7、CDU64单株穗数最大,CDU16、CDU64粒宽最大。类群Ⅲ包含15份种质,此类种质综合性状表现一般,主要特征为穗下节间长最长,粒长居中,粒宽、千粒重最小。类群Ⅲ中,CDU35、CDU51穗下节间最长。类群Ⅳ包含18份种质,此类群种质为长穗型,主要特征为穗长、芒长、粒长最长,粒宽最大,千粒重居中。类群Ⅳ中,CDU21和CDU57T穗长最长,CDU21和CDU14芒长最长,CDU2S和CDU53T粒长最长,CDU34和CDU60S粒宽最大,CDU60S和CDU47千粒重居中。

图1

图1   58份青稞种质资源聚类分析

Fig.1   Clustering analysis of 58 highland barley germplasm resources


表7   4类青稞种质资源的农艺性状统计分析

Table 7  Statistical analysis of the agronomic traits in four clusters of highland barley germplasm resources

类群Group数量NumberNILRFLL (cm)FLW (cm)FLA (°)
125.431.1713.041.8540.71
135.601.0016.641.9360.91
155.091.2014.031.8633.16
185.481.0015.641.8532.59
类群GroupUIL (cm)NSPPSL (cm)SW (cm)AL (cm)GL (mm)
11.7110.607.941.5418.196.62
10.6812.128.401.3617.966.49
29.319.817.841.3317.826.62
21.878.378.571.3218.326.76
类群GroupGW (mm)TGW (g)SCCSD (cm)PH (cm)
3.0441.003.420.60102.71
3.1840.272.230.62100.07
2.9735.931.800.5298.94
3.0439.921.830.5483.17

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图2

图2   4个类群58份青稞种质资源14个农艺性状的箱线图

盒图两端表示性状的极值范围,◆表示个别极值。

Fig.2   Box plots of 14 agronomic traits of 58 highland barley germplasm resources in four groups

The ends of the box represent the extreme values of the trait, ◆ indicates individual extremum.


3 讨论

3.1 青稞种质资源的遗传多样性

种质资源的筛选、评价是保护及开发利用优异青稞新品种的基础,有助于挖掘青稞种质特异材料,充分利用其优良基因进行遗传改良[18]。基于16个农艺性状分析青稞遗传多样性,可以了解种质资源在同一性状之间的差异性,有助于育种工作者筛选出优异种质,为青稞种质资源鉴定及育种改良提供依据。

本研究中16个农艺性状的变异系数为12%~ 64%,平均变异系数为26%,其中种皮颜色变异系数最大,为64%,粒长和节间数变异系数最小,均为12%。其余农艺性状的变异系数均处在30%~ 40%之间。李赢等[16]和吕伟等[18]认为,当某一性状变异系数大于10%时,表明样本间差异显著,供试种质遗传变异性丰富。Shannon遗传多样性指数能较好地反映供试种质资源的遗传多样性,58份供试种质的遗传多样性指数范围为1.166~ 2.707。其中,卷叶遗传多样性指数最低,为1.166,种皮颜色遗传多样性指数最高,为2.707。遗传多样性指数越高,表明性状多样性程度越丰富。

3.2 青稞种质资源的相关性和聚类分析

本研究对58份青稞种质的14个数量性状进行相关性分析,结果表明,千粒重与穗宽呈极显著正相关,与粒宽呈显著正相关,这与李赢等[16]研究结果相同。夏腾飞等[2]认为株高与穗长、体积质量和千粒重等性状间大部分存在显著或极显著正相关或负相关。白羿雄等[11]认为青稞根系、茎秆和穗部组织内各指标间存在显著相关性。本研究还发现单株穗数与节间数及穗下节间长呈极显著正相关,穗宽与旗叶长、旗叶宽呈极显著正相关。在后期育种中,应尽量选择穗宽、节间数、穗下节间长及千粒重等性状综合表现较好的材料作为亲本材料。

聚类分析是研究作物种质资源亲缘关系及起源的常用手段,可直观体现种质个体间相关性的分类[19]。本研究采用系统分类法将58份供试材料分为4个类群,分类结果与李赢等[16]、徐肖等[20]和夏腾飞等[2]大致相同。类群Ⅰ的主要特征为穗宽,千粒重,株高均最大,属于高产型,综合性状表现较好,可作为选育高产型品种的亲本供育种者选择。类群Ⅱ的主要特征为旗叶长、旗叶宽、单株穗数、粒宽、茎秆直径最大,此类种质属于多穗型,可作为选育多穗型品种的亲本材料。类群Ⅲ的主要特征为穗下节间长最长,粒长居中,粒宽、千粒重最小,此类种质不建议作为育种材料进行选择,可作为备选材料。类群Ⅳ的主要特征为穗长、芒长、粒长最长,粒宽最大,千粒重居中,此类种质属于长穗型,可作为选育长穗型品种的亲本材料。

3.3 青稞种质资源性状综合评价

前人[21-22]在进行作物农艺性状的综合评价时,常将主成分分析与隶属函数相结合,以提高评价结果的准确性。为筛选出优异种质,本研究在前人研究结果的基础上,通过结合主成分分析结果,计算综合得分值(F值),并依据计算结果对供试种质资源进行排序。经分析,综合得分值排名前3的材料为CDU22、CDU19T、CDU57S。综合得分值越高,表明供试种质资源越具有代表性。

本研究基于主成分得分值和综合得分值,建立了逐步回归方程,其决定系数R2=1,表明回归模型的拟合度较好,可用于青稞种质资源遗传多样性的评价。构建回归方程有助于育种者获得种质资源的综合得分从而进行综合评价,对于青稞种质资源的评价具有一定的参考价值[1]

4 结论

本研究中58份青稞材料16个农艺性状的变异系数在12%~64%之间,平均变异系数为26%,供试材料之间变异广泛,遗传多样性丰富。初步筛选出CDU22、CDU19T、CDU57S等综合性状较好的材料,可作为后续青稞品种选育的亲本材料。

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Modern genomics approaches rely on the availability of high-throughput and high-density genotyping platforms. A major breakthrough in wheat genotyping was the development of an SNP array. In this study, we used a diverse panel of 172 elite European winter wheat lines to evaluate the utility of the SNP array for genomic analyses in wheat germplasm derived from breeding programs. We investigated population structure and genetic relatedness and found that the results obtained with SNP and SSR markers differ. This suggests that additional research is required to determine the optimum approach for the investigation of population structure and kinship. Our analysis of linkage disequilibrium (LD) showed that LD decays within approximately 5-10 cM. Moreover, we found that LD is variable along chromosomes. Our results suggest that the number of SNPs needs to be increased further to obtain a higher coverage of the chromosomes. Taken together, SNPs can be a valuable tool for genomics approaches and for a knowledge-based improvement of wheat.

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【目的】 倒伏是影响青稞生产和产量的主要原因之一。筛选与青稞抗倒伏性密切相关的性状并构建抗倒伏评价体系,是开展青稞抗倒伏品种选育的重要理论依据。【方法】 通过对35份青稞种质资源根系、茎秆和穗部23个农艺性状进行方差分析,明确不同基因型间各性状的差异性。采用相关分析筛选出与青稞抗倒伏性密切相关的指标,并通过主成分分析和线性回归分析构建完成青稞抗倒伏评价体系。【结果】 不同基因型青稞材料在同一性状间表现出较大差异,且农艺性状在基因型间的差异均极显著,农艺性状中倒伏率的遗传变异最丰富;同一参试材料的农艺性状在两个生态区间差异较大,海北高寒生态区试点各基因型的遗传变异较丰富;各性状的基因型与环境因素间存在显著互作效应(P

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In the current study, morphological traits and molecular markers were used to assess the genetic diversity of 29 cultivated tomatoes, 14 wild tomatoes and seven introgression lines. The three components of the principal component analysis (PCA) explained 78.54% of the total morphological variation in the 50 tomato genotypes assessed. Based on these morphological traits, a three-dimensional PCA plot separated the 50 genotypes into distinct groups, and a dendrogram divided them into six clusters. Fifteen polymorphic genomic simple- sequence repeat (genomic-SSR) and 13 polymorphic expressed sequence tag-derived SSR (EST-SSR) markers amplified 1115 and 780 clear fragments, respectively. Genomic-SSRs detected a total of 64 alleles, with a mean of 4 alleles per primer, while EST-SSRs detected 52 alleles, with a mean of 4 alleles per primer. The polymorphism information content was slightly higher in genomic-SSRs (0.49) than in EST-SSRs (0.45). The mean similarity coefficient among the wild tomatoes was lower than the mean similarity coefficient among the cultivated tomatoes. The dendrogram based on genetic distance divided the 50 tomato genotypes into eight clusters. The Mantel test between genomic-SSR and EST-SSR matrices revealed a good correlation, whereas the morphological matrices and the molecular matrices were weakly correlated. We confirm the applicability of EST-SSRs in analyzing genetic diversity among cultivated and wild tomatoes. High variability of the 50 tomato genotypes was observed at the morphological and molecular level, indicating valuable tomato germplasm, especially in the wild tomatoes, which could be used for further genetic studies.

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以六棱青稞品种藏青2000、藏青25为对照,研究QTB11、QTB13、QTB16、QTB17、QTB23、QTB24、QTB25等7个二棱青稞品系的群体动态及农艺性状,为二棱青稞育种的可行性研究提供理论依据。结果表明,二棱青稞品系QTB16、QTB17、QTB25基本苗数较高,均显著高于藏青2000,与藏青25差异不显著,其余二棱青稞品系均与2个对照品种无显著差异;大部分二棱青稞品系的分蘖力和有效分蘖率均高于对照,分蘖力最高的为QTB11,有效分蘖率最高的为QTB13,均显著高于其他二棱青稞品系和对照品种;二棱青稞品系QTB11、QTB24虽分蘖能力强,但分蘖成穗差。二棱青稞品系小穗数、穗粒数、穗粒质量均显著低于六棱青稞品种,千粒质量由高到低表现为QTB17>QTB25>QTB16>藏青2000>QTB24>QTB23>QTB13>藏青25>QTB11。二棱青稞品系籽粒产量均显著低于对照,影响二棱青稞品系产量的因子主要为小穗数、穗粒数及穗粒质量。在二棱青稞品系株高与对照品种藏青2000、藏青25差异均不显著(除QTB25与藏青25差异显著外)的情况下,二棱青稞品系饲草产量均显著高于六棱青稞品种,最高增幅可达94.9%。

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以 246 份我国不同来源芝麻种质资源为参试材料,对其 14 个表型性状进行遗传变异分析,结果表明,参试材料的14 个表型性状中,遗传多样性指数以株高和单株蒴果数两个性状最高,均为 2.06,变异系数以蒴果棱数最高,为 60.73%。对参试材料 14 个表型性状进行主成分分析,结果表明,前 5 个主成分因子累计贡献率达 67.527%,分别为产量因子、蒴果因子、株型因子、茸毛因子、蜜腺因子。通过系统聚类,在遗传距离为 8.0 时,将参试芝麻种质资源分为 5 个类群,其中类群Ⅰ各性状中等,具有一定增产潜力,类群Ⅱ综合性状均较好,属于高秆、高产芝麻优异材料,类群Ⅲ为高产、分枝芝麻材料,类群Ⅳ为高秆、多蒴粒芝麻特异材料,类群Ⅴ为矮秆、短节间芝麻特异材料。同时对不同来源芝麻群体进行分析,将 6 个芝麻群体分为 4 大组群,组群 I 为河南、湖北、河北芝麻群体,组群Ⅱ为山西芝麻群体,组群Ⅲ为陕西芝麻群体,组群Ⅳ为重庆芝麻群体,其中山西芝麻群体平均变异系数和遗传多样性指数均最高。本研究为我国芝麻种质资源高效利用、亲本选择、品种改良提供理论基础。

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211份板栗种质资源花序表型多样性和聚类分析

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【目的】 通过对10个省份(群体)211份中国板栗种质资源花序相关性状表型多样性和遗传特点的研究,进一步丰富中国板栗表型性状遗传多样性信息,挖掘优异基因材料,并为现有种质资源保护、利用、创新及遗传改良提供参考。【方法】 采用“板栗种质资源描述规范和数据标准”中提供的方法,对河北省农林科学院昌黎果树研究所板栗种质资源圃内211份中国板栗资源的15个花序相关表型性状进行系统调查,量化赋值后,使用SPSS 20.0软件进行遗传变异分析、Shannon-weaver指数多样性分析、相关性分析和主成分分析,采用MEGA 7.0进行聚类分析。【结果】 我国板栗资源花序相关性状具有丰富的表型多样性,平均变异系数和平均多样性指数分别为28.23%和1.70,其中每果枝雌花个数的变异系数最大为60.66,雄花序比例变异系数最小为7.37,序轴粗度比的多样性指数最高为1.99,每果枝两性花序个数、两性花序比例多样性指数最低为1.41。进一步分析发现不同地区板栗遗传变异和表型多样性存在差异,江苏群体变异程度最大,变异系数为35.53%;河北群体多样性水平最高,多样性指数1.86;安徽群体遗传变异和表型多样性水平均最低,变异系数和多样性指数分别为16.96%和0.95。测量性状中,除雄蕊长和序轴粗度比外,其余性状均为群体间差异显著,花序长、花轴粗、花簇密度、每果枝两性花序个数、两性花序比例、雄花序比例、每果枝雌花个数这7个性状,群体间差异极显著,不同地域间变异丰富,多样性程度高。相关性分析表明,花序形态性状内部间的相关性较明显,花序数量性状内部间的相关性较明显,但花序形态和花序数量间相关性不明显。主成分分析表明:前5个主成分反映了总信息量的84.18%,每果枝两性花序个数(0.931)、花序粗(0.912)、花序长粗比(-0.889)、花序长(0.864)、每果枝雌花个数(0.828)、雄花序比例(-0.821)、两性花序比例(0.820)、雄蕊长(0.806)8个性状的相关系数都在0.8以上,是板栗花序相关性状变异的主要因素。以第一主成分和第二主成分为标准,将211份资源分为5个类群,并筛选出9份两性花序数量多、雌雄比例高且高雌花量的板栗资源。聚类分析将211份资源分为8个类群,花相关表型性状变异相同的材料大多聚在一起,变异较大的类群和主成分分析结果相似。【结论】 中国板栗资源花序相关表型性状变异丰富,多样性程度高,地域间遗传变异和多样性程度不同,群体间性状差异显著。花序形态表型性状和花序数量表型性状内部的相关性较明显,但花序形态和花序数量间相关性不明显。筛选出8个性状可作为板栗花形和花量的综合评定指标,9个两性花序数量多、雌雄比例高且高雌花量的板栗资源可作为性别调控、改善产量的亲本材料。

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为了解青藏高原裸大麦区种质资源的遗传多样性,提高该地区裸大麦种质资源利用效率,对86份青藏裸大麦种质资源的形态多样性进行鉴定。结果表明:该地区裸大麦种质资源遗传多样性丰富,主穗长的形态多样性指数最高,为2.05;株型的遗传多样性指数最低,为0.47。总体表现为数量性状形态多样性指数大于质量性状。基于形态性状的聚类分析把86份材料聚为4类,第&#x02160;类是二棱种质,为高秆大穗大粒型,第&#x02161;类种质为矮秆多粒长穗型,第&#x02162;类种质为短穗型,第&#x02163;类种质为高秆多粒型。采用主成分分析进行种质评价,提取前7个主成分即可概括全部性状的大部分生物学信息,筛选出适合江苏地区生长的优良种质资源,为裸大麦种质资源的收集和利用提供理论依据。

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