干物质积累量是作物产量形成的物质基础之一，干物质向各器官转移和分配与产量形成密切相关[9-10]。有学者[11⇓-13]认为，合理的间行比可以增加间作系统内作物叶面积指数，延长叶片功能期，提高叶片光合速率，增加叶片叶绿素相对含量（SAPD值），进而提高作物产量。有研究[14]表明，高粱间作花生行比在4:4时，具有合理的冠层结构，能显著提高高粱光合作用能力和光能利用率。蔡倩等[15]认为，在玉米间作大豆系统中，玉米干物质积累量显著提高，促进玉米干物质由“源”向“库”转移、分配和积累，提高玉米产量。在高粱大豆[16]和高粱花生间作系统[17]中，均显著增加了高粱干物质积累量和千粒重，促进高粱增产增收。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验于2023年在辽宁省旱地农林研究所示范基地进行，该地区年均气温7.15 ℃，年均日照时数2800 h，年均降水量438.9 mm，降水分布不均，70%~74%的降水集中在6-8月。
试验地前茬作物为谷子，供试土壤为砂壤质褐土，肥力中等，地势平坦，0~40 cm土壤含有机质12.19 g/kg、全氮0.82 g/kg、有效磷18.07 mg/kg、速效钾124.43 mg/kg、pH 7.71。试验期间的气象情况如图1所示，2023年作物生育期内降水量276.8 mm，生育期内平均气温22.96 ℃。
图1
1.2 供试品种
供试高粱品种为糯高粱机糯粱1号，种植密度14.25万株/hm2，供试花生品种为大白沙远杂6号，种植密度11 000穴/hm2。
1.3 试验设计
采用随机区组试验设计，设3个种植模式，分别是4行花生+2行高粱（T1）、2行高粱+6行花生（T2）和4行高粱+4行花生（T3），以2个单作模式为对照，分别是高粱单作（CK1）、花生单作（CK2）。
试验小区面积48 m2（5 m×9.6 m）。播种方式为条播，播前全小区一次性施磷酸二铵300 kg/hm2作为底肥，追肥时期为高粱拔节期，全小区追施尿素300 kg/hm2。高粱株距0.16 m，花生株距0.10 m，花生每穴2粒，单作及间作行距均为0.6 m，各间作处理每个小区重复2次，共种植16行，其中T1处理额外种植4行花生作为隔离行，3次重复，共15个小区。正常进行田间管理。于2023年5月21日播种，9月20日收获。
1.4 测定项目与方法
1.4.1 光合特性参数
从开花至成熟期，每隔7 d测定一次光合特性参数，选择在晴天上午9:00- 11:00，采用LI-6400便携式光合测定系统，于各处理按边行、中行对称选取长势均匀的5株植株，测定高粱冠层上部叶片（倒数第2片叶，以下简称二叶），测量位置为叶片中部，每片叶重复测量3次，取平均值。
1.4.2 叶片SPAD值
从开花至成熟期，每隔7 d测定一次SPAD值，选择在晴天上午10:00-12:00，采用SPAD502叶绿素仪，于各处理按边行、中行对称选取长势均匀的5株植株，测定高粱冠层上部叶片（倒数第2片叶，以下简称二叶），测量位置为叶片中部，每片叶重复测量3次，取平均值。
1.4.3 产量及农艺性状指标
在高粱成熟期，于各处理按边行、中行对称选取长势均匀的5株植株，测定株高和茎粗，并计算茎粗系数，取平均值。同时各间作处理均收取一个条带（6~8行），单作高粱和花生均收取6行，进行考种并计算产量。
1.4.4 干物质积累量
分别于高粱拔节期、抽穗期、开花期、灌浆期和成熟期，对各处理按边行、中行对称选取长势均匀的5株植株，地上部植株取样后按茎、叶、鞘和穗进行分离，装入网袋置于烘箱中，在105 ℃下杀青60 min后，在80 ℃下烘干至样品恒重，测定高粱单株各器官干物质积累量，并计算成熟期高粱干物质积累总量。
1.4.5 相关计算公式
作物产量（Y，kg/hm2）=Yi× Fi×10000。式中，Y代表间作系统内作物产量；i代表高粱或者花生；Yi代表单位面积产量；Fi代表作物在间作系统内所占比例，本试验中T1处理高粱Fs为33.33%、花生Fp为66.67%；T2处理高粱Fs为25.00%、花生Fp为75.00%；T3处理高粱Fs为50.00%、花生Fp为50.00%；单作高粱和花生按常规方法计算产量。
土地当量比（LER）是衡量土地利用效率的指标，表示在单位面积内间作较单作的土地利用优势[18]。LER=LERs+LERp=Ys-i/Ys-s+Yp-i/Yp-s。式中，LERs、LERp分别代表高粱和花生的相对土地当量比，Ys-i和Yp-i为单位面积间作高粱和间作花生的产量，Ys-s和Yp-s为单位面积单作作物产量。LER>1，表明间作具有产量优势；LER<1，表明间作无产量优势。
1.5 数据处理
用Excel 2023软件进行数据整理和作图，用DPS 2019软件进行方差分析，采用Duncan新复极差法进行多重比较及差异显著性分析。
2 结果分析
2.1 间作模式对高粱叶片净光合速率的影响
由图2所示，各处理在测定期内净光合速率（Pn）变化规律基本一致，均随生育进程呈下降趋势，并在开花期达到最大，以T2处理Pn最高，T1、T2和T3处理高粱二叶Pn均高于CK1处理；各处理在测定期内均值分别为23.87、24.86、21.83和20.99 μmol/(m2∙s)，T2处理相较其他处理分别增加4.15%、13.88%和18.44%，表明高粱花生间作有利于增加高粱叶片Pn。在0~7 d之间T1、T2处理Pn明显高于T3、CK1处理，而在7 d后可以看出T1处理Pn下降速率明显高于T2处理，同时开花后14~21 d时T2处理Pn始终高于其他3个处理。说明在本试验中，T2处理相较其他间作模式更有利于增加高粱叶片Pn，减缓测定期叶片Pn下降速率。
图2
2.2 间作模式对高粱叶片SPAD值的影响
2023年高粱开花后各处理叶片SPAD值变化趋势见图3，不同处理SPAD值变化趋势基本相同，均随生育进程呈下降趋势，在测定期内T2处理SPAD值明显高于其他处理，CK1处理明显低于其他处理，并且T2处理在整个测定期内下降速率明显低于其他3个处理；各处理在测定期内均值分别为57.46、58.31、57.70和56.05，T2处理相较于其他3个处理分别增加1.48%、1.06%和4.03%，表明T2处理能够增加高粱叶片SPAD值，延缓叶片SPAD值下降速率，延长叶片功能期。
图3
图3
间作模式对高粱叶片SPAD值的影响
Fig.3
Effects of intercropping mode on SPAD value of sorghum leaves
2.3 间作模式对高粱和花生产量的影响
根据表1可知，不同间作行比对系统内高粱和花生产量均有显著影响。在不同模式高粱产量比较中，T1、T2、T3处理籽粒产量均显著低于CK1处理单作产量；T3和T1处理均显著高于T2处理，较T2处理分别提高43.11%和53.81%。在不同模式花生产量比较中，T1、T2、T3处理花生产量均显著低于CK2处理单作产量；同时T2处理花生产量明显高于T1、T3处理，分别增加6.62%和38.07%。
表1 间作模式对高粱和花生产量的影响
Table 1
| 年份 Year | 处理 Treatment | 产量Yield | |
|---|---|---|---|
| 高粱Sorghum | 花生Peanut | ||
| 2023 | T1 | 4987.86b | 2964.97b |
| T2 | 3485.22c | 3161.30b | |
| T3 | 5360.73b | 2289.57b | |
| CK1 | 7975.10a | － | |
| CK2 | － | 4745.89a | |
不同小写字母表示差异达到显著水平（P < 0.05），下同。
Different lowercase letters indicate significant difference (P < 0.05), the same below.
2.4 间作模式对高粱产量及其构成因素的影响
由表2可知，不同间作行比对高粱穗粒重、穗粒数和干物质积累量均有显著影响，各间作处理穗粒重和穗粒数均显著高于单作处理，并且T1、T2处理穗粒重显著高于T3处理，穗粒数高于T3处理但不显著；T1、T2、T3处理干物质积累量均显著低于CK1处理；并且T2处理显著低于T1、T3处理，较T1、T3处理分别降低31.99%、32.73%。不同间作行比对高粱千粒重和收获指数影响不显著。间作能够显著增加高粱穗粒数和穗粒重。
表2 间作模式对高粱产量及其构成因素的影响
Table 2
| 处理 Treatment | 产量 Yield (kg/hm2) | 千粒重 1000-kernel weight (g) | 穗粒重 Kernel weight per panicle (g) | 穗粒数 Kernels per panicle | 干物质积累量 Dry matter accumulation (kg/hm2) | 收获指数 Harvest index |
|---|---|---|---|---|---|---|
| T1 | 4987.86b | 22.11a | 99.71a | 4534a | 10 163.42b | 0.51a |
| T2 | 3485.22c | 21.02a | 92.89a | 4438a | 6836.44c | 0.51a |
| T3 | 5360.73b | 18.63a | 71.44b | 3835a | 10 052.58b | 0.54a |
| CK1 | 7975.10a | 18.78a | 53.14c | 2862a | 19 497.17a | 0.41a |
2.5 间作模式对土地当量比的影响
不同间作模式土地当量比方差分析结果（表3）表明，受种间竞争和不同行间比的影响，各间作处理高粱偏土地当量比（LERs）分别为0.62、0.44和0.67，T2处理高粱LERs显著低于其他2个处理，较T1、T3处理分别下降29.03%和34.33%。各间作处理花生偏土地当量比（LERp）分别为0.62、0.67和0.48，T2处理花生LERp明显高于其他2个处理，但差异不显著，较T1、T3处理分别上升8.06%和39.58%。综合各间作系统LER数据，各间作处理LER均大于1，说明高粱花生间作系统具有一定的产量优势，能够提高土地生产力。
表3 间作模式对土地当量比的影响
Table 3
| 处理Treatment | LERs | LERp | LER |
|---|---|---|---|
| T1 | 0.62a | 0.62a | 1.25a |
| T2 | 0.44b | 0.67a | 1.11a |
| T3 | 0.67a | 0.48a | 1.16a |
2.6 间作模式对高粱单株干物质积累量的影响
对不同处理高粱单株干物质积累量进行方差分析并作图，结果（图4）表明间作模式对高粱单株干物质积累量的影响趋势相同，均随生育进程呈现升高的趋势；而CK1单作处理高粱单株干物质积累量则随生育进程呈先增后减的趋势。从整个生育进程看，开花前期各间作处理与单作处理高粱单株干物质积累量基本相同，自高粱开花后，T1、T2处理高粱单株干物质积累量明显高于T3、CK1处理，并且CK1处理高粱单株干物质积累量在高粱灌浆期后呈现下降趋势，而T3处理呈现上升趋势。成熟期各处理高粱单株干物质积累量分别为213.97、191.90、141.09和136.82 g，相较CK1处理分别提高56.39%、40.25%和3.12%。说明高粱花生间作能够显著提高高粱干物质积累量。
图4
图4
间作模式对高粱单株干物质积累量的影响
Fig.4
Effects of intercropping patterns on dry matter accumulation per plant of sorghum
2.7 间作模式对高粱不同器官干物质积累量的影响
图5
图5
间作模式对高粱单株不同器官干物质积累量的影响
Fig.5
Effects of intercropping mode on dry matter accumulation in different organs of sorghum
3 讨论
3.1 间作模式对高粱叶片光合特性的影响
光合作用是作物产量形成的关键因素[20]。有研究[21]表明，在2行玉米6行花生和3行玉米6行花生种植模式下，花生叶片能够保持较高的光合速率，并且这2个种植模式土地当量比均大于1，具有良好的土地利用效率。雷雲翔等[22]研究表明，玉米大豆间作通过增强土壤酶活性，改善土壤养分含量，从而增加作物叶片叶绿素含量，提高作物光能利用率。李妍妍等[23]认为，玉米大豆间作系统能够增加玉米叶面积指数，增强玉米对光能的接收和利用，由于玉米高位遮阴影响，减弱了大豆对光能的接收和利用。有学者[24]认为，在玉米花生间作中，系统内作物在生育后期叶面积指数和光合物质积累量均高于单作，这为复合系统产量提高提供了生物学基础，本试验结果与其相似，在测定期内各处理高粱叶片Pn和SPAD值均随时间推移呈下降的趋势，但间作处理高粱叶片Pn和SPAD值明显高于单作处理，表明间作通过构建合适的空间结构，能够改善系统内作物对光能的吸收利用，增加作物光合作用，延长作物叶片功能期；T2处理高粱叶片Pn和SPAD值明显高于T1、T3处理，说明相较于其他2个间作处理，T2处理所构建的间作系统空间更有利于高粱对光能的吸收利用，有利于提高高粱叶片光合作用。
3.2 间作模式对高粱和花生产量的影响
产量是衡量不同间作模式优劣的指标之一[25]，有研究表明，在玉米||大豆[26⇓-28]、玉米||花生[29-30]和马铃薯与豆科作物[31-32]间作系统内，受高位作物遮阴影响，矮秆作物光合作用受到抑制，导致矮秆作物产量降低。郭安等[33]认为间作系统内不同作物生物产量、经济产量整体较单作都有不同程度下降。但还有学者[14]认为高粱花生间作能够改善高粱光合特性，降低株高，增加茎粗，同时增加高粱干物质积累量和籽粒产量。本试验结果与其不同，受不同间作行比影响，各间作处理高粱、花生产量与单作处理差异显著，各间作处理高粱籽粒产量分别是单作的62.54%、43.70%和67.22%，各间作处理花生产量分别是单作的62.47%、66.61%和48.24%。有研究[34]认为在间作系统中，某种作物产量能够保持在单作产量的80%左右，认为其是该间作系统内优势作物。因此，在本试验中高粱不是高粱花生间作系统的优势作物。
3.3 间作模式对高粱产量及其构成因素的影响
3.4 间作模式对土地当量比的影响
同单作作物产量相比，间作系统内高低位作物相对产量不同于实际产量，其仅可用于评价不同间作系统优劣，无法全面准确地评价土地生产力优劣。因此，需要通过土地当量比对土地生产力进行评价[37]。赵长江等[38]认为玉米大豆行间比为2:3和2:4时能够有效减弱玉米对大豆的遮阴影响，增加土地生产力，提高土地利用率，进而增加作物产量。本试验结果表明，各间作处理土地当量比为1.11~ 1.25，土地生产力提高了11.00%~25.00%，意味着单作种植需要多利用11.00%~25.00%的土地才能得到与间作种植相同的产量，说明这3种间作模式均具有间作优势。有学者[39]认为，当间作模式土地当量比大于1.20时，说明该间作模式优势十分明显。结合本试验研究结果，表明T1处理间作模式间作优势最大。
3.5 间作模式对高粱单株干物质积累量的影响
作物干物质积累与分配可以作为评价作物生长发育状态的指标之一，间作可以通过影响作物干物质积累和分配，进而影响作物产量形成[36]。本研究表明，间作模式对高粱单株干物质积累量影响相同，呈现随生育进程递增的趋势，而单作则呈现随生育进程呈先增后减的趋势，这可能是由于间作通过构建合理的作物空间结构，增加了系统内透光和通风，增加作物光合作用，进而对高粱干物质积累量产生影响。研究[15]表明，玉米大豆间作模式中，间作玉米干物质积累量明显增加，向穗分配比例增加。结合本试验不同时期高粱各器官干物质积累量变化趋势可知，从开花期到灌浆期T1、T2处理高粱茎秆、叶片和叶鞘干物质积累量均呈现下降趋势，而果穗干物质积累量呈现上升趋势，这与其叶片Pn和SPAD值随生育进程的变化趋势相同，应该是自开花后茎秆、叶鞘和叶片干物质积累与转运发生改变，大量干物质向果穗转运。这与前人[40]研究的马铃薯茎叶等营养器官干物质向块茎转运的研究结果一致。
4 结论
通过对不同间作模式系统内高粱光合特性、产量及其构成因素、土地生产力和干物质积累量及各器官干物质积累量进行研究分析，在本试验条件下间作模式能够明显提高系统内高粱光合作用、单株干物质积累量和各器官干物质积累量；相较单作高粱而言，间作降低了高粱籽粒产量和干物质总量，但显著提高了土地生产力，提高了土地利用率。综上所述，在本试验条件下，T1处理即2行高粱+4行花生适宜在辽西地区推广。
参考文献
Assessing yield and feed quality of intercropped sorghum and soybean in different planting patterns and in different ecologies
Agronomic evaluation of groundnut and two varieties of grain sorghum intercropped at different spatial arrangements
Modelling crop yield, soil water content and soil temperature for a soybean-maize rotation under conventional and conservation tillage systems in Northeast China
Species interactions enhance root allocation, microbial diversity and P acquisition in intercropped wheat and soybean under P deficiency
Growth, yield and quality of wheat and cotton in relay strip intercropping systems
