作物杂志, 2025, 41(3): 178-184 doi: 10.16035/j.issn.1001-7283.2025.03.024

生理生化·植物营养·栽培耕作

不同施氮水平对黑土区糯玉米灌浆期碳代谢的影响

侯楠,, 吴凤婕, 齐翔鲲, 王玉凤, 杨克军,, 付健,

黑龙江八一农垦大学农学院/黑龙江省现代农业栽培技术与作物种质改良重点实验室,163319,黑龙江大庆

Effects of Different Nitrogen Application Levels on Carbon Metabolism of Waxy Maize during Filling Period in Black Soil Area

Hou Nan,, Wu Fengjie, Qi Xiangkun, Wang Yufeng, Yang Kejun,, Fu Jian,

College of Agriculture, Heilongjiang Bayi Agricultural University / Key Laboratory of Modern Agricultural Cultivation and Crop Germplasm Improvement of Heilongjiang Province, Daqing 163319, Heilongjiang, China

通讯作者: 杨克军,主要从事寒地玉米产量、品质生理生态研究,E-mail:byndykj@163.com付健为共同通信作者,主要从事寒地玉米产量、品质生理生态研究,E-mail:fujian_hl@163.com

收稿日期: 2024-02-19   修回日期: 2024-04-1   网络出版日期: 2025-01-13

基金资助: 中国科学院“黑土地保护与利用科技创新工程”专项(XDA28130102)
黑龙江八一农垦大学引进人才科研启动基金(XYB201901)

Received: 2024-02-19   Revised: 2024-04-1   Online: 2025-01-13

作者简介 About authors

侯楠,研究方向为寒地作物全程机械化优质高效生产,E-mail:187449005@qq.com

摘要

为探讨半干旱黑土区糯玉米对不同氮肥施加水平的响应,在黑龙江省大庆市进行玉米盆栽试验。以2个糯玉米品种为主因素,4个氮肥水平为副因素,纯氮施加量分别为0(N0)、150(N1)、225(N2)和300 kg/hm2(N3),分析糯玉米灌浆期碳水化合物含量、酶活性、生物量和灌浆特性。结果表明,金糯262的淀粉、蔗糖、可溶性糖含量受高施氮水平的抑制效果较为明显,N1处理为最佳施氮水平。京科糯2000对于施氮水平的耐受度略高于金糯262,N2处理为最佳施氮水平,合理提高氮肥施用量对2种糯玉米叶片酶活性均有不同程度提高。金糯262在N1处理下25 d左右达到最高灌浆速率,京科糯2000在N2处理下30 d左右达到最高灌浆速率,同时产量达到最高。综合分析,金糯262和京科糯2000分别在N1和N2处理下效果最佳。

关键词: 施氮水平; 糯玉米; 碳代谢; 灌浆期; 产量

Abstract

In order to explore the response of waxy maize to different nitrogen fertilizer application levels in semi-arid black soil areas, this study conducted a corn pot experiment in Daqing, Heilongjiang. Taking two waxy maize varieties as the main factors and four nitrogen fertilizer levels as secondary factors, the nitrogen application amounts were 0 (N0), 150 (N1), 225 (N2) and 300 kg/ha (N3). The carbohydrate content, enzyme activity, biomass and filling characteristics of waxy maize during filling period were analyzed. The results showed that the starch, sucrose and soluble sugar contents of Jinnuo 262 were significantly inhibited by high nitrogen application levels, and N1 treatment was the optimal nitrogen application level. The tolerance of Jingkenuo 2000 to nitrogen fertilization levels was slightly higher than that of Jinnuo 262. The best level of nitrogen fertilizer was the N2 treatment. The enzyme activity of two waxy maize leaves increased when the amount of nitrogen fertilizer applied was increased proportionately. The highest filling rates were achieved by Jinnuo 262 at around 25 days under N1 treatment and by Jingkenuo 2000 at around 30 days under N2 treatment. At the same time, the highest yield was obtained. A thorough analysis revealed that Jinnuo 262 and Jingkenuo 2000 performed best when treated with N1 and N2 in this study, respectively.

Keywords: Nitrogen fertilization level; Waxy maize; Carbon metabolism; Filling period; Yield

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本文引用格式

侯楠, 吴凤婕, 齐翔鲲, 王玉凤, 杨克军, 付健. 不同施氮水平对黑土区糯玉米灌浆期碳代谢的影响. 作物杂志, 2025, 41(3): 178-184 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2025.03.024

Hou Nan, Wu Fengjie, Qi Xiangkun, Wang Yufeng, Yang Kejun, Fu Jian. Effects of Different Nitrogen Application Levels on Carbon Metabolism of Waxy Maize during Filling Period in Black Soil Area. Crops, 2025, 41(3): 178-184 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2025.03.024

随着人们的生活水平的提高,对糯玉米等健康粗粮食品的需求也不断增加,香甜软糯、口感好、易加工的糯玉米有较高的培育价值与前景[1]。从农业种植角度看,作物的产量与食用品质是衡量品种优劣的重要指标。灌浆期作物光合器官所产生的营养物质在籽粒中转化为碳水化合物并不断积累。随灌浆进程不断推进,作物的营养成分和食用品质也处于不断变化的过程。灌浆速率和灌浆时间决定着作物籽粒的干物质积累量。对糯玉米来说,把握灌浆特性尤为重要,采收过早产量低,品质差,采收过迟籽粒内含物增加,果皮厚、品质差,以上均决定着糯玉米品种的营养与品质[2-4]

碳代谢是糯玉米生长最基础的物质代谢过程之一[5-7],施用适当的氮素可以提高植物的碳源利用效率,加速光合作用产物向蔗糖的转换,从而提高蔗糖的含量。另外,品种的选择对糯玉米的营养与品质也有很大影响,优质品种是提高粮食产量的关键内因。在适宜的种植环境下,优异性状才能在优良品种上得到最大程度发挥[8-9]

近年来,糯玉米的研究[10-12]多关于作物的产量,而施氮水平如何影响生理指标、常见糯玉米品种间的比较以及不同施氮对玉米碳代谢及相关酶的影响,目前尚不明确。灌浆期是糯玉米干物质积累及碳氮代谢的关键时期,与糯玉米产量形成密切相关。研究不同施氮水平下植物碳代谢产物、相关酶含量和作物的灌浆特性,可以在一定程度上反映植物对外界环境的响应和调控能力,从而实现植物稳产高产。因此,本试验以金糯262和京科糯2000这2个常见糯玉米品种为材料,研究黑土区氮肥不同施用量对糯玉米碳代谢关键生理指标的影响,对灌浆期糯玉米的碳代谢、灌浆特性、生物量等指标展开研究,明确东北黑土区适宜的糯玉米肥料调控管理措施,为东北黑土区糯玉米绿色高效施肥提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料与地点

供试玉米品种为金糯262和京科糯2000,金糯262由哈尔滨市金牛种业有限公司选育,京科糯2000由北京市农林科学院玉米研究中心选育。试验地点位于黑龙江省大庆市黑龙江八一农垦大学农学院盆栽场。

1.2 试验设计

试验采用二因素设计,2个糯玉米品种为主因素,4个氮肥水平为副因素,纯氮施加量分别为0(N0)、150(N1)、225(N2)和300 kg/hm2(N3),于播种、拔节期和抽雄期分别施30%、40%和30%。共8个处理,每个处理60盆,共计480盆。试验采用盆栽试验,桶直径30 cm、高35 cm,每桶装取过筛混匀耕作壤土20 kg,每桶播种5粒,2023年6月9日播种,6月27日定苗,每盆留1株,株距30 cm,行距65 cm。每个处理3次重复,每次重复取1盆,以磷肥(P5O2 150 kg/hm2)、钾肥(K2O 120 kg/hm2)做基肥一次施入,其他管理同田间常规管理。在吐丝期,选取长势一致的植株挂牌标记。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 取样方法

在糯玉米灌浆期(吐丝后15 d),各处理选取长势一致的玉米,取穗位叶,装锡纸袋放入存有液氮的泡沫箱中,带回实验室−80 ℃冰箱保存,用于碳代谢各项生理指标的测定。

1.3.2 碳代谢关键酶活性及相关代谢物含量

参考吕静瑶等[13]的方法测定淀粉、可溶性糖和蔗糖含量。参考陈发元等[14]的方法测定蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶活性。用3,5-二硝基水杨酸法测定酸性转化酶和中性转化酶活性。将以上测定的酸性转化酶及中性转化酶相加即为转化酶总活性,单位mg/(g·h) FM。

1.3.3 形态指标及生物量

于糯玉米完全成熟后收获地上部分,自然风干,测定株高、茎粗、节数、茎干重、叶干重和地上部生物量。

1.3.4 籽粒灌浆特性

吐丝后,选取吐丝一致植株进行标记,于吐丝后15 d开始取样,每个处理选取3株,分别剥取果穗中部的籽粒100粒,称鲜重,采用排水法测定籽粒体积;于80 ℃烘箱烘干至恒重,称干重,通过Logistic方程y=a/(1+be-cx)模拟籽粒灌浆过程,式中,a为终极生长量,b为初始参数,c为生长速率参数,对籽粒灌浆过程进行模拟,得到以下灌浆特征参数:

灌浆速率最大时的天数(Tmax)=lnb/c;

灌浆速率最大时的生长量(Wmax)=a/2;

最大灌浆速率(Gmax)=(c×Wmax)/(1-Wmax/a);

籽粒灌浆活跃期(P)=6/c。

1.3.5 产量

于成熟期各处理选取长势一致的植株收获全部果穗,用PM8818水分测定仪测其含水量,折算出实际产量。

1.4 数据处理

运用Excel 2019进行数据处理并计算,运用GraphPad Prism 9.5进行图表绘制,运用SPSS 27.0进行差异显著性检验、方差分析和相关性分析,用CurveExpert 1.4模拟灌浆参数曲线。

2 结果与分析

2.1 不同施氮水平对糯玉米叶片碳水化合物含量的影响

图1可知,随着施氮水平的不断增加,2种糯玉米叶片中淀粉、可溶性糖、蔗糖的含量整体均呈先增后减的趋势。金糯262在N1处理中淀粉含量最高,京科糯2000在N2处理淀粉含量最高,分别为16.8%和12.3%,较N0分别提高了42.5%和21.5%,金糯262在N1处理下淀粉含量对比N0显著提高;可溶性糖含量金糯262和京科糯2000分别在N1和N2处理达到最高,与N0处理相比,分别提高了38.4%和27.1%。随着施氮水平的增加,N3处理京科糯2000的可溶性糖含量与N2相比显著下降;金糯262蔗糖含量在N1处理达到最大值,与N0处理相比显著提高59.4%,N0、N1、N2处理下金糯262均高于京科糯2000。金糯262与京科糯2000的蔗糖含量差值在灌浆期随施氮水平的提高不断减小。随施氮水平的提高,京科糯2000的叶片蔗糖含量与N0相比不断提高,在N3处理中达到最大值,与N0相比显著提高了50.2%。

图1

图1   不同施氮水平对糯玉米叶片淀粉、可溶性糖和蔗糖含量的影响

不同小写字母表示同一品种处理间差异显著(P < 0.05),下同。

Fig.1   Effects of different nitrogen application levels on contents of starch, soluble sugar and sucrose in leaves of waxy maizes

The different lowercase letters indicate the significant difference (P < 0.05) among different treatments of the same variety, the same below.


2.2 不同施氮水平对糯玉米碳代谢相关酶活性的影响

图2可知,金糯262和京科糯2000蔗糖合成酶活性分别在N1、N3处理中最高,与N0相比分别显著提高25.4%和25.9%。低氮水平对京科糯2000的蔗糖合成酶活性表现出抑制作用。不同施氮量处理下2种糯玉米叶片转化酶活性存在差异,金糯262和京科糯2000分别在N2、N3处理中转化酶活性较高,表明N2和N3处理对于糯玉米蔗糖转化的促进程度较高,与N0处理相比活性分别提高约27.3%和15.48%。2个品种的蔗糖磷酸合成酶活性变化趋势均为先增后减,金糯262和京科糯2000分别在N1和N2处理中达到最大值,对比N0分别提高了51.3%和55.5%。与N0处理相比,金糯262在N1处理水平下蔗糖磷酸合成酶活性提高显著,京科糯2000在N1、N2、N3处理与N0相比显著提高。

图2

图2   不同施氮水平对糯玉米叶片蔗糖合成酶、总转化酶和蔗糖磷酸合成酶活性的影响

Fig.2   Effects of different nitrogen application levels on the activities of sucrose synthase, total invertase and sucrose phosphate synthase in leaves of waxy maizes


2.3 不同施氮水平对糯玉米籽粒干重和体积的影响

图3可知,2种糯玉米百粒干重在灌浆期均呈现快―慢―快的增长趋势。灌浆前期,金糯262的百粒干重低于京科糯2000;灌浆中后期,随着干物质的积累,金糯262的百粒干重高于京科糯2000。在授粉后40 d左右,2种糯玉米的百粒干重均达到最高,金糯262高于京科糯2000。

图3

图3   不同施氮水平2种糯玉米籽粒干重变化

Fig.3   Changes in grain dry weight of two waxy maizes at different nitrogen application levels


通过拟合方程对2种糯玉米籽粒体积变化分析发现(相关系数大于0.9),金糯262、京科糯2000的籽粒体积随时间推移都呈现出增长的趋势。施氮后2种糯玉米籽粒体积均大于不施氮处理的(表1)。金糯262和科糯2000籽粒随着施氮量的增加,拟合方程求导后的斜率随之增大,金糯262籽粒在N1处理时体积增长较其他处理具有明显的优势,京科糯2000在N2处理下籽粒体积增长速率较高。

表1   不同施氮水平下糯玉米籽粒体积变化拟合方程

Table 1  Fitting equations of volume change of waxy maize grains at different nitrogen application levels

处理Treatment金糯262 Jinnuo 262京科糯2000 Jingkenuo 2000
N0y=0.680x+10.54y=0.606x+10.44
N1y=0.768x+13.47y=0.687x+11.21
N2y=0.698x+12.58y=0.890x+11.99
N3y=0.680x+10.65y=0.887x+12.58

x代表吐丝后天数(d),y代表籽粒体积(cm3)。

x represents days after silk excretion (d), y represents grain volume (cm3).

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2.4 不同施氮水平对糯玉米灌浆特性的影响

图4可知,不同施氮水平下2种糯玉米籽粒的灌浆速率均呈现出先增后减的趋势。在灌浆前期,施氮后的籽粒相对于不施氮组灌浆速率更高,发育更迅速。不同施氮水平玉米籽粒灌浆速率达到峰值的时间也不尽相同,说明玉米籽粒干物质在灌浆期呈持续增长的趋势,而在灌浆期结束之后,灌浆速率达到峰值,干物质积累速率变慢,灌浆速率开始减小,在成熟期灌浆速率达到最小,基本接近于0。金糯262在4个施氮处理下均在25 d左右达到最高灌浆速率,在达到最高灌浆速率之后下降,但仍高于京科糯2000。京科糯2000在各处理均在30 d达到最高灌浆速率,最高灌浆速率时间晚于金糯262。

图4

图4   不同施氮水平2种糯玉米籽粒灌浆速率变化

Fig.4   Changes in grain grouting rate of two waxy maizes at different nitrogen application levels


通过CurveExpert 1.4软件拟合得到了各处理的Logistic方程,相关系数(R)达到0.9904~0.9992(表2),能够充分反映2种糯玉米籽粒干物质积累进程。结果表明2个品种灌浆速率最大时的天数(Tmax)呈现差异,金糯262的Tmax较京科糯2000提前。金糯262的灌浆速率最大时的生长量(Wmax)随着施氮水平的升高呈先升后降的趋势,N1处理达到最大;京科糯2000呈现逐渐升高的趋势,N2处理达到最大,与N0处理相比,金糯262和京科糯2000的WmaxGmax分别明显提高了17.2%和29.4%。

表2   不同施氮水平对糯玉米籽粒灌浆参数的影响

Table 2  Effects of different nitrogen application levels on grain filling parameters of waxy maize

品种
Variety
处理
Treatment
生长曲线方程
Growth curve parametric equation
Tmax
(d)
Wmax
(g·100-grain)
Gmax
[(g·100-grain)/d]
P
(d)
R产量
Yield (kg/hm2)
金糯262
Jinnuo 262
N0y=25.68/(1+75e-0.19t)22.7312.841.2231.580.99878884.1±785.8c
N1y=30.09/(1+97e-0.19t)24.1015.051.4331.580.996712 392.8±324.6a
N2y=26.18/(1+27e-0.15t)21.9513.090.9840.000.998810 663.6±520.3b
N3y=26.39/(1+76e-0.19t)23.3713.191.2232.430.997310 958.4±728.2b
京科糯2000
Jingkenuo 2000
N0y=25.82/(1+21e-0.11t)26.7412.910.7352.900.99887412.9±836.0c
N1y=28.94/(1+29e-0.12t)28.2914.470.8650.580.99479908.9±135.4b
N2y=29.05/(1+38e-0.14t)26.5014.531.0043.650.999211 980.7±917.4a
N3y=33.42/(1+22e-0.11t)29.1516.710.8956.230.99049439.1±574.3b

同列不同小写字母表示处理间在P < 0.05水平差异显著,下同。

Different small letters in the same column indicate significant differences among treatments at P < 0.05 level, the same below.

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2.5 不同施氮水平对糯玉米形态指标及生物量的影响

2.5.1 对形态指标的影响

表3可知,在不同的施氮水平下,随着氮肥的浓度升高,金糯262与京科糯2000株高和茎粗均呈先增加后降低趋势,2种糯玉米株高和茎粗在N2处理达到最大,分别较N0提高7.8%、6.1%和18.3%、21.4%,合理施加氮肥可有效提高糯玉米的茎粗和节数。金糯262与京科糯2000的株高、茎粗和节数分别在N2、N2、N3处理中达到最大。与N0相比,2个品种的株高和茎粗在N2处理水平下差异显著。京科糯2000节数在N3处理与N0相比差异显著。整体来看金糯262的3种形态指标优于京科糯2000。

表3   不同施氮水平对糯玉米形态指标的影响

Table 3  Effects of different nitrogen application levels on morphological indicators of waxy maize

处理
Treatment
株高Plant height (cm)茎粗Stem thickness (cm)节数Section number
金糯262
Jinnuo 262
京科糯2000
Jingkenuo 2000
金糯262
Jinnuo 262
京科糯2000
Jingkenuo 2000
金糯262
Jinnuo 262
京科糯2000
Jingkenuo 2000
N0219.0±12.1b220.2±5.0b2.9±0.1b2.7±0.2b12.7±0.9a11.5±0.7b
N1221.7±11.9a231.0±6.2a3.3±0.1a3.0±0.1ab13.9±1.2a12.6±0.8ab
N2236.1±8.0a233.7±5.1a3.4±0.0a3.3±0.1a13.7±0.9a13.5±0.6ab
N3220.5±11.8b231.4±4.2a3.1±0.1ab2.8±0.1ab14.1±0.7a15.0±1.1a

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2.5.2 对生物量的影响

随着施氮水平的不断增加,2种糯玉米的茎干重、叶干重和鞘干重分别呈现出不同的变化趋势(表4)。京科糯2000的茎干重在N3处理中达到最大值,与N0相比提高了2.0%。金糯262 N1处理的茎干重与N0相比显著提高了50.8%。京科糯2000叶干重在N3处理中达到最大值(38.8 g),与N0相比显著提高了51.6%;金糯262在N2处理中达到最大值(33.5 g),与N0相比显著提高了26.89%。同时2个品种在N2处理的鞘干重也达到最大值。

表4   不同施氮水平对糯玉米生物量的影响

Table 4  Effects of different nitrogen application levels on the biomass of waxy maize g

处理
Treatment
茎干重Stem dry weight叶干重Leaf dry weight鞘干重Sheath dry weight
金糯262
Jinnuo 262
京科糯2000
Jingkenuo 2000
金糯262
Jinnuo 262
京科糯2000
Jingkenuo 2000
金糯262
Jinnuo 262
京科糯2000
Jingkenuo 2000
N053.3±1.7b89.0±3.0a26.4±2.7b25.6±2.5b22.8±3.6b21.4±2.8b
N180.4±3.5a90.1±1.2a31.7±3.5a37.2±2.6a27.9±1.8a26.6±2.6a
N266.8±2.4ab89.5±3.6a33.5±4.8a36.5±1.8a31.7±2.6a30.8±2.5a
N351.8±3.5b90.9±2.8a32.5±1.8a38.8±2.0a29.1±3.0a27.8±1.5a

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2.6 籽粒碳代谢相关酶活性、灌浆参数与产量的相关性分析

2种糯玉米碳代谢酶活性、灌浆参数与产量的相关性分析(表5)表明,金糯262产量与蔗糖磷酸合成酶、蔗糖转化酶活性呈显著正相关,蔗糖合成酶活性与灌浆期生长量呈显著相关性。京科糯2000的相关性结果与金糯262略有不同,蔗糖磷酸合成酶活性、最大灌浆速率与产量之间呈显著正相关。

表5   籽粒碳代谢相关酶活性、灌浆参数与产量的相关性分析

Table 5  Correlation analysis of enzyme activity related to grain carbon metabolism, grain filling parameters, and yield

品种
Variety
指标
Index
蔗糖合成酶
Sucrose synthase
蔗糖磷酸合成酶
Sucrose phosphate synthase
蔗糖转化酶
Sucrose invertase
产量
Yield
金糯262 Jinnuo 262TmaxNSNSNSNS
Wmax*NSNSNS
GmaxNSNSNSNS
P**NSNSNS
产量NS***NS
京科糯2000 Jingkenuo 2000TmaxNSNSNSNS
WmaxNSNSNSNS
GmaxNSNSNS*
PNSNSNSNS
产量NS*NSNS

NS表示P≥0.05的显著性水平,*表示P < 0.05的显著性水平,**表示P < 0.01的显著性水平。下同。

NS means significance levels at P≥0.05, * means significance levels at P < 0.05, ** means significance levels at P < 0.01. The same below.

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3 讨论

3.1 不同施氮水平对糯玉米碳水化合物的影响

不同施氮水平对玉米籽粒营养品质有显著作用,而玉米籽粒营养品质主要通过总可溶性糖、蔗糖和淀粉的积累体现出来。玉米籽粒随授粉后时间的推移,可溶性糖含量一直增加。吕静瑶等[13]研究中认为,蔗糖含量在灌浆期随施氮水平的增加先增加后减小,呈单峰曲线变化。本研究中碳水化合物的试验结果表明,金糯262的淀粉、蔗糖、可溶性糖含量受高施氮水平的抑制效果较为明显,在N1处理下为最佳施氮水平,京科糯2000对于施氮水平的耐受度略高于金糯262。金糯262和京科糯2000分别在150和225 kg/hm2的施氮水平下更有利于可溶性糖和淀粉的积累,叶片蔗糖含量分别在150和225 kg/hm2达到最大值。施氮量通过影响糯玉米叶片中叶绿素含量对碳水化合物的合成造成影响。施氮量过低会破坏光合作用主要器官叶绿体的结构,造成叶绿素含量降低,过高的施氮量对糯玉米碳代谢具有一定的胁迫作用,碳代谢减慢,植株生长受到抑制,与赵泽群[15]研究结果相似。

3.2 不同施氮水平对糯玉米碳代谢相关酶活性的影响

叶片光合产物向籽粒转化的形式主要是蔗糖,而蔗糖磷酸合成酶、蔗糖合成酶、蔗糖转化酶3种酶关系到蔗糖的合成与降解,与碳代谢关系密切[16]。本研究结果表明,合理提高氮肥施用量对2种糯玉米叶片酶含量均有不同程度提高,金糯262蔗糖磷酸合成酶、蔗糖合成酶与蔗糖转化酶活性均优于京科糯2000。本研究中适量施氮肥可以增加糯玉米叶片蔗糖磷酸合成酶、蔗糖合成酶和蔗糖转化酶活性,施氮不足或过量均会引起叶片酶活性降低。这与前人[16-18]在玉米、花生、烤烟等作物上的研究结果相似,即合理施氮提高了玉米穗位叶蔗糖磷酸合成酶、蔗糖合成酶和蔗糖转化酶含量,增强光合产物的积累与运输,原因可能是施氮量会对作物转录因子的表达造成影响,通过与靶基因的相互作用来调节特定基因表达,进而影响植物的碳代谢相关酶活性。相关性分析表明,蔗糖磷酸合成酶对糯玉米的产量有较大影响,蔗糖磷酸合成酶是蔗糖生物合成的关键限速酶,提高玉米叶片蔗糖磷酸合成酶含量是增加叶片光合同化物供应能力和促进产量性状形成的重要途径。维持灌浆期糯玉米叶片较高的蔗糖磷酸合成酶和总转化酶含量可优化籽粒灌浆特性,进而显著提高糯玉米产量。

3.3 不同施氮水平对糯玉米灌浆特性的影响

灌浆期是玉米干物质积累及碳氮代谢的关键时期,与玉米产量的形成密切相关[19-21]。本研究表明,不同施氮水平下2种糯玉米籽粒的灌浆速率均呈现出先增后减的趋势。灌浆前期施氮后的籽粒相对于不施氮的灌浆速率更高,发育更为迅速。金糯262在N1处理下25 d左右达到最高灌浆速率,京科糯2000灌浆速率高峰较金糯262较晚,N3和N2处理均在30 d达到最高灌浆速率,说明玉米籽粒干物质在灌浆期呈持续增长的趋势,而在灌浆期结束之后,灌浆速率达到峰值,干物质积累速率变慢。随着灌浆进程逐渐推进,金糯262在灌浆中后期随着干物质的积累,金糯262的籽粒干重高于京科糯2000。在授粉后40 d左右,2种糯玉米的百粒干重均达到最高。合理施用氮肥可以促进显著提高籽粒灌浆速率和灌浆速率最大时的生长量,延长灌浆活跃期,进而增加穗粒数,提高玉米产量。相关性结果表明灌浆速率与产量间呈显著正相关,糯玉米培育过程中需保证较高的灌浆速率。

3.4 不同施氮水平对糯玉米形态指标及生物量的影响

植物体内碳代谢能力增强,能够促进植物对物质和能量的利用,从而促进植物的生长,提高地上部分的生物量。研究[22]表明,施用适当氮肥可以调节土壤中的微生物种群和相关酶活,从而改变土壤和化肥的养分形态而满足植物生长对养分的需求。本研究的糯玉米植株干物质积累在氮素的作用下呈现不同趋势。合理的氮肥施用可提高糯玉米的形态指标,施氮量增加使糯玉米地上部生物量显著升高,这是因为施氮提高了蔗糖积累和糖代谢相关酶活。施氮量过高使玉米地上部生物量显著降低,这可能是由于施氮量过高抑制了糯玉米蔗糖合成和相关酶活性,致使植株向籽粒中转运的氮素相对较低,不利于生物量的积累。在低氮水平下,氮素向籽粒中过量转运,造成玉米植株灌浆期叶片早衰。

4 结论

本研究结果表明,金糯262和京科糯2000蔗糖磷酸合成酶活性和叶片可溶性糖、淀粉含量在N1和N2处理下最高。京科糯2000的蔗糖含量在N3处理最高。对于施氮水平的耐受度略高于金糯262,京科糯2000灌浆速率高峰较金糯262推迟5 d左右,在授粉后40 d,2种糯玉米的百粒干重均达到最高。综合考虑2个品种在不同施氮处理下的表现,金糯262和京科糯2000最适宜的施氮量分别为150和225 kg/hm2,在适宜施氮量下糯玉米的产量和碳代谢表现更优。

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氮素对灌浆期夏玉米叶片蛋白质表达的调控

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【目的】在大田生产条件下研究氮素对灌浆期玉米叶片蛋白质表达的调控。【方法】在大田生产条件下,以紧凑耐密型玉米杂交种登海618为试验材料,研究施氮对玉米穗位叶花后净光合速率、硝酸还原酶(NR)活性、超氧化物歧化酶(SOD)活性、过氧化物酶(POD)活性、丙二醛(MDA)含量和可溶性蛋白含量的影响。采用TCA-丙酮沉淀法提取灌浆期(花后20 d)两个施氮处理下玉米穗位叶总蛋白质,并用双向凝胶电泳技术(2-DE)分离获得蛋白质图谱。采用ImageMaster-2D Elite 7.0图像分析软件对蛋白质图谱进行比较,确定玉米叶片应答灌浆期施氮处理的差异蛋白点。通过MALDI-TOF/TOF MS质谱分析及NCBInr数据库搜索,对差异表达蛋白质进行鉴定并分析其涉及的生物学功能。【结果】开花后,随生育进程的推进,玉米穗位叶净光合速率、叶绿素含量、NR、SOD和POD活性及可溶性蛋白含量均呈下降趋势,而MDA含量则呈上升趋势。相对于不施氮处理,施氮处理下叶片叶绿素含量、NR、SOD和POD活性及可溶性蛋白含量均显著提高,而MDA含量则显著下降。对灌浆期玉米叶片进行双向电泳及图谱分析,分别在施氮和不施氮条件下检测出1 086和1 170个蛋白点。通过图像分析软件进行成对匹配分析,共得到29个显著差异蛋白点。经质谱鉴定分析,29个显著差异蛋白点中有25个被成功鉴定,鉴定成功的蛋白中除未知蛋白(蛋白点55)和30s核糖体蛋白(蛋白点1089)外,其余蛋白表达量均在施氮条件下上调。通过搜索NCBInr数据库,差异表达的蛋白主要分为8类,包括13个能量相关蛋白,2个防御相关蛋白,2个蛋白合成相关蛋白,2个蛋白目的和储存相关蛋白,1个细胞生长相关蛋白,1个次级代谢相关蛋白,1个转运相关蛋白和3个未知蛋白。【结论】施氮对灌浆期玉米叶片光合能力、碳代谢能力、防御能力、蛋白合成能力、蛋白目的和储存能力、以及次级代谢能力等均有显著提升作用。

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大气CO2浓度升高与氮肥互作对玉米花后碳氮代谢及产量的影响

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【目的】研究大气CO<sub>2</sub>浓度升高(eCO<sub>2</sub>)及氮肥施用对夏玉米开花吐丝后不同组分碳氮代谢物含量及动态和产量的影响,为全球气候变化下玉米生理过程及产量形成的变化提供理论支撑,同时为玉米作物模型调参提供实证数据。【方法】利用自由大气CO<sub>2</sub>富集(FACE)平台,以夏玉米品种农大108为试验材料开展田间试验。在常规大气CO<sub>2</sub>浓度(aCO<sub>2</sub>,(400&#x000b1;15) &#x003bc;mol&#x000b7;mol<sup>-1</sup>)和高CO<sub>2</sub>浓度(eCO<sub>2</sub>,(550&#x000b1;20) &#x003bc;mol&#x000b7;mol<sup>-1</sup>)下分别设置不施氮(ZN)和施氮(CN,180 kg N&#x000b7;hm<sup>-2</sup>)2个氮水平。对夏玉米产量及其构成要素、干物质积累、花后碳代谢物(可溶性糖、淀粉、总碳)动态和氮代谢物(硝态氮,游离氨基酸、可溶性蛋白、非溶性氮化合物细胞壁氮素和类囊体氮素、总氮)动态以及碳氮比动态进行监测。【结果】(1) eCO<sub>2</sub>与施氮对夏玉米生物量积累有一定促进作用,但对产量及产量构成因素的影响均不显著。(2)eCO<sub>2</sub>使玉米花后功能叶碳组份中的可溶性糖浓度显著提高,灌浆后期叶片碳氮比显著提高。(3)eCO<sub>2</sub>下花后玉米功能叶氮代谢中的必需功能氮组分浓度未受影响,而一些结构性氮组分浓度有降低,eCO<sub>2</sub>对功能叶中功能氮组分(如可溶性蛋白)的含量没有显著影响;氮代谢中的简单组分(如游离氨基酸)在功能叶中的浓度仅在开花期比aCO<sub>2</sub>有显著增加,后期没有显著影响;但eCO<sub>2</sub>下氮代谢中的非溶性氮组分(如细胞壁氮素和类囊体氮素)含量在花后一些时期显著降低。(4)氮肥施用使玉米从抽雄到灌浆后期功能叶非结构性碳水化合物(如可溶性糖)浓度、硝态氮浓度、细胞壁氮素和类囊体氮素含量显著提高;中等土壤肥力下不施氮处理的功能叶可溶性蛋白含量没有受影响,但非溶性氮组分(如类囊体氮和细胞壁氮)含量降低,氮素优先满足作物生长必需的可溶性蛋白。(5)eCO<sub>2</sub>和氮肥交互作用对不同组分碳氮代谢物的影响不同,体现在不同时期,主要表现为提高了玉米功能叶简单碳氮组分(如可溶性糖和硝态氮)在后期的浓度,且碳氮比提高;提高了灌浆初期细胞壁氮素含量,功能叶总氮浓度仅在灌浆后期表现降低、其他时期没有显著影响。【结论】eCO<sub>2</sub>对夏玉米的生物量增加有一定作用,玉米穗位叶碳氮比在一些时期显著增加,但对产量无显著影响;eCO<sub>2</sub>下玉米花后穗位叶非结构性碳水化合物浓度增加,但总氮和非溶性氮素化合物在花后均发生不同程度降低。在未来大气CO<sub>2</sub>浓度升高为特征之一的气候变化情景下,合理增施氮肥对促进作物碳氮代谢的协调有一定必要性。

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【目的】研究品种、施氮量、种植密度及其交互作用对豫东南黏壤潮土区冬小麦碳氮代谢及籽粒产量的影响,明确该区冬小麦适宜的氮密调控处理组合,以期为该地区冬小麦高产高效栽培提供技术支撑。【方法】于2018&#x02014;2020年连续2个冬小麦生长季,在豫东南黏壤潮土区设置品种(分蘖力中等、成穗率较高品种,鑫华麦818;分蘖力强、成穗率中等品种,百农207)、施氮量(N0,0;N240,240 kg&#x000b7;hm<sup>-2</sup>;N360,360 kg&#x000b7;hm<sup>-2</sup>)和种植密度(M1,225 万株/hm<sup>2</sup>;M2,375万株/hm<sup>2</sup>;M3,525万株/hm<sup>2</sup>)三因素裂裂区试验,重点分析三因子处理下冬小麦碳代谢(可溶性糖含量;磷酸蔗糖合成酶SPS活性;蔗糖合成酶SS活性)、氮代谢(可溶性蛋白质含量;硝酸还原酶NR活性;谷氨酰胺合成酶GS活性)生理参数及产量的差异。【结果】品种、氮肥、密度及其交互作用显著影响冬小麦的碳氮代谢,氮肥是影响2个品种产量及其构成因素的主控调节因子。施氮量、种植密度对碳氮代谢的影响因生育时期、品种而异。总体来看,氮密调控对2个品种碳代谢的调控优势主要在灌浆后期,对氮代谢的调控优势主要在灌浆中期,灌浆中后期M2N240处理的碳氮代谢指标参数值较最小处理组合平均增幅达358.28%。碳氮代谢平衡对不同分蘖成穗特性冬小麦品种产量形成的影响较大,尤其是生育后期,这可能是鑫华麦818整体产量高于百农207的主要生理原因。两年度试验均以M2N240处理下的产量较高,较产量最低的M1N0处理提高96.49%。【结论】综合考虑品种、氮肥、密度及其交互作用对冬小麦碳氮代谢平衡及产量的影响,施氮量和种植密度对2个冬小麦品种碳氮代谢的调控优势主要在灌浆中后期,M2N240处理可作为豫东南黏壤潮土区适宜的氮密调控组合。

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氮肥运筹对不同夏玉米品种碳氮代谢协调性的影响

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【目的】在不同的氮肥水平下研究不同夏玉米品种碳、氮代谢差异,分析其协调性,提出高产、稳产的生理学指标,探索根据代谢型进行差异化管理的新途径。【方法】2009&mdash;2011年在河南温县和郑州,利用大田和盆栽两种种植方式,60 000株/hm<sup>2</sup>密度,设计0、120、240、360 kg&middot;hm<sup>-2 </sup>4个氮肥水平,比较郑单958(ZD958)、农大108(ND108)、浚单20(XD20)、豫单2002(YD2002)等4个夏玉米品种的产量、叶片持绿性、氮吸收和转运、不同器官C/N、叶片PEP羧化酶和RUBP羧化酶活性等指标的差异,分析4个品种在不同氮肥水平下的碳、氮代谢协调性。【结果】(1)盆栽试验中,不同氮肥水平间产量比较,XD20差异最大,ZD958差异最小;随着氮肥水平提高,产量呈增加趋势。但大田试验中,除XD20之外,其余品种在N240和N360条件下差异不显著。(2)对灌浆期氮的吸收和转运比较,低氮条件下,ZD958营养器官氮优先向叶片转移,能保持较好的持绿性;ND108对氮的吸收和运转量都较大,持绿性好,但有效利用较低;XD20在低氮条件下氮的吸收量较低,缺乏优先供应叶片的机制,易早衰;YD2002在4个氮肥水平下均表现为灌浆期营养器官氮向籽粒转移量过大,根系吸收量小,易早衰。(3)在灌浆期,正常施肥条件下,ZD958和XD20叶片碳氮比介于YD2002和ND108之间;在成熟期,ZD958和XD20的籽粒碳氮比较高。(4)在灌浆中期,ZD958的PEPCase/RUBPCase最高,且与其余3个品种差异显著;YD2002始终处于较低水平;XD20和ND108随氮肥水平增加提高显著。【结论】玉米品种良好的碳氮代谢协调性表现在碳水化合物和氮素的转运过程中,碳氮代谢协调性较好的品种能很好地协调光合产物和氮素在籽粒灌浆和维持营养器官功能需求之间的矛盾,具有较高的PEPCase/RUBPCase,从而保证高产、稳产。

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为探讨黑钙土花生适宜施氮量,本研究以吉花25为试验材料,共设置6个氮肥水平,分别为施用纯氮0、112.5(传统施肥, N1)、90(减氮20%)、79.5(减氮30%)、159(增氮40%)、225 kg/hm<sup>2</sup>(增氮100%),研究了氮肥对花生碳氮代谢相关酶的活性、产量和品质的影响。结果表明,施用氮肥会提高硝酸还原酶(NR)活性、谷氨酰胺合成酶(GS)活性和谷氨酸脱氢酶(GDH)活性、蔗糖合成酶(SS)和蔗糖磷酸合成酶(SPS)活性,但过量施用氮肥会抑制NR、GS、GDH、SS和SPS活性。各施氮处理产量均高于对照,在传统施肥的基础上减氮施肥20%(施氮量90 kg/hm<sup>2</sup>)时,花生产量最高,与对照相比增产9.21%,相较于传统施肥增产1.57%,说明减氮20%即可既满足花生生长发育的氮肥需求,同时又能保证叶片中碳氮代谢相关酶的活性,增强了花生对氮素的吸收与利用的能力,并通过降低单株秕果数和单株单果数,提高单株双果数、百果重和百仁重,最终提高花生产量。

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【目的】明确目前东北地区主推不同熟期春玉米品种粒重形成过程的籽粒灌浆特性,为玉米籽粒发育调控和熟期选择提供理论依据。【方法】选用东北区40个不同熟期的高产春玉米品种。在同一环境条件下,采用60 000株/hm<sup>2</sup>大田种植。调查各品种出苗至成熟的生育天数,依据生育期对不同品种的熟期进行分类,研究不同熟期品种产量和百粒重的差异;运用Logistic模型解析不同熟期品种的籽粒灌浆过程,分析积累起始势、灌浆速率、灌浆时间等籽粒灌浆参数及其与产量相关性。【结果】依据联合国粮农组织标准,东北地区目前主推的玉米高产品种按生育期长短可分为中熟(I)、中晚熟(II)、晚熟(III)和超晚熟(IV)4类,其中晚熟品种最多(50%),生育期121&mdash;130 d,其次为超晚熟品种(25%),生育期131&mdash;140 d,中熟品种和中晚熟品种最少(均为12.5%),生育期分别为101&mdash;110 d和111&mdash;120 d。60 000株/hm<sup>2</sup>试验密度下,4个类型品种以晚熟品种产量最高,超晚熟品种次之,中熟品种产量最低;中熟品种产量比晚熟、超晚熟和中晚熟品种分别低45%、44%和35%。中晚熟、晚熟和超晚熟品种产量无显著差异(P>0.05),但显著高于中熟品种(P<0.05)。灌浆初期,中熟品种百粒重最低,超晚熟品种百粒重最高,灌浆30 d后,中晚熟品种百粒重增长速度最快,中熟品种百粒重增长速度最慢。4类熟期品种籽粒灌浆速率均呈单峰曲线变化,中熟品种的灌浆峰值最高,超晚熟品种最低。各品种达到灌浆峰值后,超晚熟品种灌浆速率下降最慢,中熟品种下降最快。运用Logistic方程可较好地拟合籽粒灌浆过程(R>0.99),将各熟期品种灌浆过程划分为渐增期、快增期和缓增期,中熟品种籽粒灌浆参数中积累起始势(R<sub>0</sub>)、最大灌浆速率(R<sub>max</sub>)、渐增期持续时间(T<sub>1</sub>)、快增期和缓增期灌浆速率(v<sub>2</sub>, v<sub>3</sub>)明显高于其他熟期类型品种,其灌浆活跃期(P)、快增期和缓增期持续时间(T<sub>2</sub>, T<sub>3</sub>)及渐增期灌浆速率(v<sub>1</sub>)则明显低于其它熟期类型品种。相关分析表明,不同熟期品种产量与灌浆活跃期、有效灌浆时间(t<sub>3</sub>)、渐增期灌浆速率、快增期和缓增期持续时间极显著正相关;与积累起始势、最大灌浆速率、渐增期持续时间、快增期和缓增期灌浆速率极显著负相关。【结论】中熟品种灌浆启动快,灌浆活跃期和有效灌浆时间短,中晚熟、晚熟和超晚熟品种灌浆启动慢,灌浆活跃期和有效灌浆时间长;在保证籽粒安全成熟前提下,延长灌浆活跃期、有效灌浆时间、快增期和缓增期持续时间,提高渐增期灌浆速率,有利于提高不同熟期玉米产量。

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Spatial distribution of proteins and metabolites in developing wheat grain and their differential regulatory response during the grain filling process

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Grain filling and proper grain development are essential biological processes in the plant's life cycle, eventually contributing to the final seed yield and quality in all cereal crops. How the different wheat grain components contribute to the overall development of the seed is very scarcely found in the literature. We performed a proteomics and metabolomics analysis in four different developing components of the wheat grain (seed coat, embryo, endosperm and cavity fluid) to characterize molecular processes during early and late grain development. In-gel shotgun proteomics analysis in 12, 15, 20 and 25 days after anthesis (DAA) revealed 15,484 identified and quantified proteins out of which 410 differentially expressed proteins (DEPs) were identified in the seed coat, 815 in embryo, 372 in endosperm and 492 in cavity fluid. The abundance of selected protein candidates revealed spatially and temporally resolved protein functions associated with development and grain filling. Multiple wheat protein isoforms involved in starch synthesis such as sucrose synthases, starch phosphorylase, granule bound and soluble starch synthase, pyruvate phosphate dikinase (PPDK), 14-3-3 proteins as well as sugar precursors undergo a major tissue-dependent change in abundance during wheat grain development suggesting an intimate interplay of starch biosynthesis control. Different isoforms of the protein disulphide isomerase (PDI) family as well as glutamine levels both involved in glutenin macropolymer (GMP) pattern showed distinct spatially and temporally abundance revealing their specific role as indicators of wheat gluten quality. Proteins binned into the functional category of cell growth /division and protein synthesis/degradation were more abundant in the early stages (12 and 15 DAA). At the metabolome level all tissues and especially the cavity fluid showed highly distinct metabolite profiles. The tissue specific data are integrated with biochemical networks to explore a comprehensive map of molecular processes during grain filling and developmental processes.This article is protected by copyright. All rights reserved.

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【目的】通过对玉米灌浆过程中籽粒干物质、淀粉的积累,籽粒内源激素含量及淀粉积累相关酶活性的研究,揭示低温对灌浆过程中玉米强、弱势籽粒灌浆生理过程的影响规律,为生产上抗御低温冷害提供理论参考。【方法】选用郑单958为试验品种,采用玉米籽粒离体培养的方式,将大田人工授粉后3 d的玉米果穗按照弱势粒和强势粒进行取样,无菌环境接种到人工培养基培养,低温处理和对照分别设置培养平均温度为16℃及25℃。自授粉后每10 d取样一次,分别测定灌浆过程中玉米强、弱势粒干物质积累量、内源激素、籽粒淀粉含量及淀粉积累相关酶活性。【结果】低温胁迫下强、弱势粒灌浆后期粒重分别比对照低47.58%、50.95%,强、弱势粒灌浆高峰期的平均灌浆速率较对照分别显著降低55.39%、54.72%。低温胁迫下玉米籽粒灌浆速率前期提升和后期减小的速度明显减缓,活跃灌浆时间延长5&mdash;7 d。授粉后10 d低温处理显著降低玉米强、弱势粒生长素(IAA)、玉米素(ZR)和脱落酸(ABA)含量,显著提高玉米籽粒赤霉素(GA<sub>3</sub>)的含量。授粉后30 d低温处理显著降低了弱势粒的IAA、ZR含量,增加了强势粒的ABA含量。低温胁迫显著减弱了灌浆前期和灌浆中期的可溶性酸性转化酶(SAI)、蔗糖合酶(SS)、淀粉合酶(SSS)及ADPG焦磷酸化酶(APGase)的活性,低温下弱势粒SAI活性降幅大于强势粒,对SS、SSS及APGase活性的降低幅度表现为强势粒大于弱势粒,导致玉米籽粒淀粉含量降低。【结论】受低温胁迫影响,灌浆前期玉米籽粒的IAA、ZR、ABA含量减少,GA<sub>3</sub>含量增加,SAI活性降低,导致籽粒库容量减少,库活性不足。在灌浆中期,低温降低SS活性,造成淀粉合成底物供应不足,影响淀粉的合成,降低籽粒淀粉含量。低温处理降低玉米强、弱势粒的灌浆速率,导致籽粒干物质积累减少。低温对玉米强弱、势粒的灌浆过程都造成较大的影响,且对弱势粒的影响大于强势粒。

于浩东, 初振宇, 汪顺源, .

不同控释氮素比例对夏玉米叶片衰老和籽粒灌浆特性的影响

中国农业科学, 2023, 56(18):3511-3529.

DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2023.18.003      [本文引用: 1]

【目的】及时有效地供应氮素可以延缓叶片衰老,改善籽粒灌浆特性,提高玉米产量。研究不同控氮比例控释肥对夏玉米衰老特性、籽粒灌浆特性及产量的影响,探究适合黄淮海地区夏玉米生产的适宜控氮比例,为黄淮海地区夏玉米种肥同播技术提供科学依据。【方法】2019—2021年,选用中早熟品种登海518(DH518)和中晚熟品种登海605(DH605)为试验材料。氮肥类型为控释尿素和普通尿素掺混、普通尿素。设置10%(T1)、20%(T2)、30%(T3)、40%(T4)和50%(T5)5个控氮比例处理,以普通尿素(CK)处理为对照,探讨不同控氮比控释肥对夏玉米衰老特性和籽粒灌浆特性的影响。【结果】不同控氮比控释肥可以显著提高夏玉米产量,其中,30%控氮比的控释肥效果最佳。与普通尿素相比,不同控氮比控释肥均可显著增加叶面积指数(LAI)和叶片SPAD值,提高叶片抗氧化酶活性,改善籽粒灌浆特性。控氮比为30%的控释肥较其他处理显著提高夏玉米生育后期叶片中的超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)活性,降低叶片丙二醛(MDA)积累量,延缓叶片衰老;显著提高灌浆速率最大时的生长量(W<sub>max</sub>)、最大灌浆速率(G<sub>max</sub>)和灌浆活跃期(P)天数,提高成熟期籽粒脱水速率,改善籽粒灌浆特性;从而增加籽粒干物质积累,提高籽粒千粒重,进而提高产量。相关性分析表明,产量与W<sub>max</sub>、G<sub>max</sub>呈显著正相关关系。W<sub>max</sub>和G<sub>max</sub>与SOD、POD活性呈显著正相关关系,而与MDA含量呈显著负相关关系;籽粒脱水速率和籽粒灌浆速率与叶片SOD、CAT活性呈极显著正相关,与叶片MDA含量呈极显著负相关;籽粒含水量与叶片SOD、CAT活性呈极显著负相关,与叶片MDA含量呈极显著正相关。因此,施用控释肥可以通过提高叶片抗氧化酶活性,显著改善籽粒灌浆特性,从而提高夏玉米产量。两品种叶片衰老特性、籽粒灌浆特性和产量等对于不同比例控释肥的响应基本一致,均为控氮比30%的控释肥效果最佳。【结论】控释氮肥可显著提高叶片抗氧化酶活性,延缓叶片衰老,改善籽粒灌浆特性,从而提高玉米产量,其中,控释氮素30%增产效果最好。

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