塔额盆地食用向日葵品种产量敏感性分析

doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2025.03.005

塔额盆地食用向日葵品种产量敏感性分析

王贺亚^,, 罗静静^,, 孟玲, 艾海峰, 王斌, 李怀胜, 徐靖鹏, 徐向阳

新疆生产建设兵团第九师农业科学研究所（畜牧科学研究所），834700，新疆塔城

Yield Sensitivity Analysis of Edible Sunflower Varieties in Ta'e Basin

Wang Heya^,, Luo Jingjing^,, Meng Ling, Ai Haifeng, Wang Bin, Li Huaisheng, Xu Jingpeng, Xu Xiangyang

Institute of Agricultural Sciences, Ninth Division of Xinjiang Production and Construction Corps (Institute of Animal Husbandry Science), Tacheng 834700, Xinjiang, China

通讯作者: 罗静静，研究方向为作物栽培及病虫害防治，E-mail：860220521@qq.com

收稿日期: 2024-02-21 修回日期: 2024-05-26 网络出版日期: 2025-01-13

基金资助:

新疆生产建设兵团科技特派项目(2022CB023)
新疆生产建设兵团重点领域科技攻关项目(2021AB011)

Received: 2024-02-21 Revised: 2024-05-26 Online: 2025-01-13

作者简介 About authors

王贺亚，研究方向为作物栽培、育种与水肥一体化，E-mail：1209399827@qq.com

摘要

为保证塔额盆地食用向日葵的高产，探明食用向日葵产量敏感性，生育期间调查影响产量的相关性状。从新疆食用向日葵品种中选取27个品种，对其11个主要性状与产量遗传相关性和通径系数进行分析。结果表明，单盘粒重、结实率、株高和百粒重等4个性状变量与产量显著相关，与产量的直接作用系数分别为0.7082、0.2742、0.2039和-0.3381；间接作用系数范围在-0.1999~0.5935。在遗传相关分析的基础上进一步进行通径分析，表明对产量影响最敏感的3个变量分别是单盘粒重、结实率和株高；对产量影响低敏感性的性状有籽仁率、籽粒宽和单盘粒数。因此，初步认为在食用向日葵育种中，为保证高产要首选单盘粒重大、结实率高及株高适当的品种，同时兼顾其他性状，协调好各性状的关系。

关键词： 塔额盆地; 食用向日葵; 产量; 敏感性; 通径分析

Abstract

In order to ensure the high yield of edible sunflower in Ta'e basin, and explore the yield sensitivity of edible sunflower, the related traits affecting yield were investigated during the growth period. The 27 varieties of edible sunflower in Xinjiang were selected, and the genetic correlation and path coefficient between 11 main traits and yield were analyzed. The results showed that the four trait variables of grain weight per head, seed- setting rate, plant height and 100-grain weight were significantly correlated with yield, and the direct effect coefficients of yield were 0.7082, 0.2742, 0.2039 and -0.3381, respectively and the indirect effect coefficient was between -0.1999 and 0.5935. Path analysis further conducted on the basis of genetic correlation analysis showed that the three variables most sensitive to yield were grain weight per head, seed-setting rate and plant height. The traits with low sensitivity to yield included seed kernel rate, grain width and number of grains per head. As a result, it is preliminarily concluded that in the breeding of edible sunflower, varieties with heavy grain weight per head, high seed-setting rate, and suitable plant height must be chosen in order to ensure high yield. Other traits should be taken into consideration, and the relationships among various traits must be coordinated.

Keywords： Ta'e basin; Edible sunflower; Yield; Sensitivity; Path analysis

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本文引用格式

王贺亚, 罗静静, 孟玲, 艾海峰, 王斌, 李怀胜, 徐靖鹏, 徐向阳. 塔额盆地食用向日葵品种产量敏感性分析. 作物杂志, 2025, 41(3): 30-37 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2025.03.005

Wang Heya, Luo Jingjing, Meng Ling, Ai Haifeng, Wang Bin, Li Huaisheng, Xu Jingpeng, Xu Xiangyang. Yield Sensitivity Analysis of Edible Sunflower Varieties in Ta'e Basin. Crops, 2025, 41(3): 30-37 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2025.03.005

向日葵原产于拉丁美洲，为菊科向日葵属的一年生草本植物，是世界上主要的经济作物之一^[1]，具有生物量大、适应性强等特点^[2]。表型相关性状是食用向日葵产量形成的基础，决定品种的高产、稳产特性。食用向日葵产量调控机制复杂，不同的性状指标会有不同程度的影响。在向日葵产量与性状综合评价方面，使用相关性分析^[3-5]、主成分分析^[6-7]和聚类分析^[8-9]等方法较多，但由于农艺性状之间存在复杂的相关关系，常见的回归和相关性分析等很难明确单项农艺性状是如何影响食葵品种综合性状表现的，而通径分析因其可以揭示自变量与因变量间直接和间接作用关系，在多种作物的农艺性状与产量相互关系研究方面得到广泛应用^[10-12]，罗静静等^[13]研究报道过食葵产量与经济性状的相关性会因品种及生产环境不同而出现差异。

探明食葵高产的影响因素是保证产量的关键，本试验以27个食用向日葵品种为试验材料，采用通径分析结合敏感性分析对11个农艺性状与产量进行遗传相关性分析，同时进行通径分析，利用性状指标与产量直接效应和间接效应，进一步确定影响产量形成指标的主次关系以及相对重要性，明确食用向日葵品种相关指标对产量形成的影响大小，把握关键控制指标，揭示产量变化机制，通过表型选择以达到选育高产优质食用向日葵品种的目的，为今后塔额盆地食葵育种提供理论支撑。

1 材料与方法

1.1 供试品种及来源

供试的27个食用型向日葵品种及来源见表1。

表1 品种名称及来源

Table 1 Varieties and sources

序号 Number	品种 Variety		来源 Source
1	三瑞11号		三瑞农业科技股份有限公司
2	三瑞3号		三瑞农业科技股份有限公司
3	三瑞383		三瑞农业科技股份有限公司
4	三瑞373		三瑞农业科技股份有限公司
5	HZ2399		新疆农业科学院
6	HZ2271		新疆农业科学院
7	HZ2272		新疆农业科学院
8	HZ2278		新疆农业科学院
9	双星6号		河北双星种业股份有限公司
10	金宝3号		新疆生产建设兵团第十师农业科学研究所
11	金宝636		新疆生产建设兵团第十师农业科学研究所
12	同庆6号		酒泉市同庆种业有限责任公司
13	金禾8号		北京科丰达种业科技有限公司
14	t36		新疆生产建设兵团第十师农业科学研究所
15	SH363		三瑞农业科技股份有限公司
16	双星5号		河北双星种业股份有限公司
17	福星1号		酒泉市同庆种业有限责任公司
18	乐丰30		河北双星种业股份有限公司
19	飞天1号		新疆生产建设兵团第十师农业科学研究所
20	凯福瑞2号		北京凯福瑞科技股份有限公司
21	双星60		河北双星种业股份有限公司
22		双星11	河北双星种业股份有限公司
23		AD650	新疆生产建设兵团第十师农业科学研究所
24		同辉32	甘肃同辉种业有限责任公司
25		乐丰5号	河北双星种业股份有限公司
26		xks2098	新疆农垦科学院
27		xks2030	新疆农垦科学院

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1.2 试验地与试验方法

试验于2023年5-9月份在新疆兵团第九师农业（畜牧）科学研究所团结农场试验地进行。试验采用随机排列，3次重复，小区面积46.8 m²（长12.0 m×宽3.9 m），宽窄行（90 cm+40 cm）种植，株距60 cm，种植密度为25 635株/hm²。试验地前茬作物为小麦，土壤有机质21.6 g/kg、碱解氮76.5 mg/kg、有效磷17.5 mg/kg、速效钾209.8 mg/kg。栽培管理水平同当地大田生产，防虫不防病。

选取10株具有代表性的植株在作物成熟期测定指标，并同时取样，通过考种取得当年产量构成数据。

生育期间试验地5-9月气象数据见图1，平均温度为20.64 ℃，5-9月月平均温度分别为15.8 ℃、24.0 ℃、25.3 ℃、22.7 ℃和15.4 ℃；生产期间平降水量为17.24 mm，5-9月月平均降水量分别为0.8、2.3、7.0、26.8和49.4 mm。

图1

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图1 试验地区生产期月平均降水量和平均温度

Fig.1 The average monthly rainfall and average temperature during the production period in the test area

1.3 食用向日葵品种主要农艺性状及产量

在土壤类型及田间管理水平一致的前提下，参试的27个品种主要农艺性状及产量数值见表2。

表2 食用向日葵的主要农艺性状

Table 2 Main agronomic traits of edible sunflower

编号 Number	品种 Variety		性状Trait
编号 Number	品种 Variety		X₁ (cm)		X₂ (cm)		X₃		X₄ (cm)		X₅ (mm)		X₆ (mm)	X₇ (g)		X₈ (g)			X₉		X₁₀ (%)		X₁₁ (%)		Y (kg/hm²)
1	三瑞11号		194.00		38.51		24.60		31.37		22.30		9.20	18.20		188.68			933.50		51.23		88.25		3834.00
2	三瑞3号		302.80		42.42		29.20		29.75		21.90		9.40	18.80		179.64			935.25		48.96		82.65		3363.75
3	三瑞383		312.40		34.64		30.60		28.08		21.60		9.35	18.60		182.62			925.30		49.36		81.27		3283.50
4	三瑞373		290.20		40.73		29.60		27.07		22.10		9.28	18.50		179.52			946.21		49.25		82.31		3252.75
5	HZ2399		275.80		34.84		24.60		23.32		21.50		9.51	19.20		185.69			963.50		48.35		82.21		3398.70
6	HZ2271		314.00		39.34		31.80		31.82		21.20		8.98	19.40		183.57			918.30		48.25		79.56		3488.10
7	HZ2272		314.80		43.31		30.60		29.64		21.60		9.65	19.23		183.25			925.36		47.86		80.65		3288.15
8	HZ2278		276.80		40.86		26.60		37.58		20.80		9.16	19.15		184.32			932.40		50.35		79.35		3095.55
9	双星6号		298.89		31.87		26.56		25.79		24.67		9.44	18.21		169.25			930.77		46.69		78.67		3116.38
10	金宝3号		345.78		44.24		29.44		29.13		27.54		9.66	24.60		207.61			917.72		39.90		82.53		3774.44
11	金宝636		280.89		25.17		19.89		23.84		22.70		9.19	18.54		184.10			989.08		54.47		81.64		3340.66
12	同庆6号		277.33		31.24		30.00		25.63		23.70		8.51	17.27		145.10			834.45		50.26		70.86		2904.01
13	金禾8号		295.78		28.66		24.33		23.63		22.72		9.25	19.41		193.18			1030.36		51.11		86.09		3396.54
14	t36		261.78		33.46		23.56		25.05		25.92		10.03	20.85		198.64			953.04		44.47		75.56		3445.53
15	SH363		295.78		28.66		24.33		23.63		23.54		9.44	18.72		182.27			1130.25		50.23		83.25		3503.10
16	双星5号		242.33		40.20		26.50		26.33		22.94		7.94	17.27		181.04			1048.41		47.20		80.21		3131.11
17	福星1号		218.67		37.58		24.80		30.17		24.41		9.04	22.44		177.95			792.87		46.25		77.65		2809.66
18	乐丰30		183.00		36.46		25.20		29.33		23.18		9.17	19.82		183.22			924.44		47.31		78.24		2893.00
19	飞天1号		225.33		39.19		25.60		23.98		24.05		7.83	16.25		166.22			1022.89		44.86		79.45		2881.10
20	凯福瑞2号		215.00		35.35		24.30		25.35		21.39		7.48	16.93		147.66			872.03		49.56		72.56		2331.52
21	双星60		222.67		36.09		25.40		26.21		23.15		8.86	17.71		155.56			878.57		48.25		75.21		2456.29
22	双星11		268.00		44.06		28.60		32.20		24.89		8.94	23.80		198.43			934.72		48.35		80.26		3512.08
23	AD650	261.67		37.33		26.50		31.40		23.96		9.57			22.95		173.21	754.83		49.58		79.65		2734.88
24	同辉32	241.00		40.71		26.80		26.70		26.14		9.29			19.72		169.50	859.53		48.32		78.25		2676.30
25	乐丰5号	276.67		41.89		27.20		26.82		25.62		8.78			18.94		203.53	1137.95		46.20		85.69		4001.18
26	xks2098	233.33		38.92		26.80		28.47		22.92		8.45			19.57		202.07	1032.74		47.60		82.12		3190.64
27	xks2030	171.33		40.15		27.40		25.17		23.79		8.62			20.89		206.12	1010.64		47.90		80.35		3333.50

X₁：株高；X₂：茎粗；X₃：叶片数；X₄：单盘直径；X₅：籽粒长；X₆：籽粒宽；X₇：百粒重；X₈：单盘粒重；X₉：单盘粒数；X₁₀：籽仁率；X₁₁：结实率；Y：产量；下同。

X₁: plant height; X₂: stem diameter; X₃: number of leaves; X₄: head diameter; X₅: grain length; X₆: grain width; X₇: 100-grain weight; X₈: grain weight per head; X₉: grains per head; X₁₀: seed kernel rate; X₁₁: seed-setting rate; Y: yield; the same below.

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1.4 分析方法

通径系数分析方法（PathCoeficient）是将简单相关系数分解为多个部分，用以表示某一变量和其他变量对因变量的直接作用和间接作用效果^[14-15]。利用Sewall Wright求得各主要性状间的关系、对产量的相互关系及各性状与产量的直接作用和间接作用系数；利用多元回归法建立食用向日葵最优产量回归方程；通过去除某一性状变量求得相关系数及直接和间接通径系数，再计算出单一性状及两两性状对食用向日葵产量的决定系数以及总贡献（R²），根据此方法来确定变量中对产量的敏感因素和非敏感因素。

1.5 数据处理

利用Excel对数据进行录入、整理、制表及绘图，利用SPSS 21.0软件进行数据分析。

2 结果与分析

2.1 食用向日葵不同性状指标对产量的直接和间接作用

使用相关分析法分析得出不同指标间的相关系数（r_ij），使用通径分析得出通径系数（P_yi）、决定系数（d_ij）和总贡献率（R²）等，解出对产量影响敏感性的性状指标。首先利用相关分析和通径分析得出数学模型^[16]和矩阵算法^[17]，再根据相关系数和通径系数得出食用向日葵11个主要性状指标对产量Y的相关系数（图2）和通径系数（表3）。各性状通径系数绝对值能清晰反映对产量Y的影响。

图2

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图2 各性状指标之间的相关系数

Fig.2 Correlation coefficients among various traits

*: P < 0.05.

表3 向日葵相关变量对产量影响的直接和间接作用分析

Table 3 Analysis of direct and indirect effects of sunflower related variables (X_i) on yield (Y)

因子 Factor	相关系数 Correlation coefficient	直接作用 Direct effect	总和 Sum	间接作用系数Indirect action coefficient
因子 Factor	相关系数 Correlation coefficient	直接作用 Direct effect	总和 Sum	X₁	X₂	X₃	X₄	X₅	X₆	X₇	X₈	X₉	X₁₀	X₁₁
X₁	0.4120	0.2039	0.2081		0.0052	0.0827	0.0074	0.0006	0.0162	-0.0499	0.0933	0.0021	-0.0063	0.0568
X₂	0.1440	-0.1534	0.2975	-0.0070		0.1151	0.0664	0.0338	-0.0027	-0.1136	0.2081	-0.0025	-0.0377	0.0376
X₃	0.1600	0.1921	-0.0326	0.0878	-0.0920		0.0472	-0.0185	0.0020	-0.0468	0.0242	-0.0046	-0.0212	-0.0107
X₄	0.0750	0.1154	-0.0408	0.0131	-0.0882	0.0785		-0.0467	0.0059	-0.1323	0.1188	-0.0100	-0.0010	0.0211
X₅	0.1480	0.2500	-0.1019	0.0005	-0.0207	-0.0142	-0.0216		0.0061	-0.1745	0.1855	0.0001	-0.0468	-0.0163
X₆	0.4040	0.0335	0.3702	0.0989	0.0125	0.0115	0.0204	0.0454		-0.1640	0.2682	-0.0039	-0.0037	0.0849
X₇	0.2550	-0.3381	0.5935	0.0301	-0.0516	0.0266	0.0452	0.1291	0.0162		0.3987	-0.0076	-0.0294	0.0362
X₈	0.7790	0.7082	0.0705	0.0269	-0.0451	0.0066	0.0194	0.0655	0.0127	-0.1903		0.0127	-0.0216	0.1837
X₉	0.5740	0.0257	0.5481	0.0163	0.0152	-0.0344	-0.0449	0.0013	-0.0051	0.0998	0.3506		-0.0009	0.1502
X₁₀	-0.1260	0.0741	-0.1999	-0.0174	0.0781	-0.0549	-0.0015	-0.1579	-0.0017	0.1341	-0.2064	-0.0003		0.0280
X₁₁	0.7440	0.2742	0.4697	0.0422	-0.0210	-0.0075	0.0089	-0.0148	0.0104	-0.0447	0.4745	0.0141	0.0076

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由表2可知，各性状指标对产量（Y）的直接影响力依次为单盘粒重（0.7082）>百粒重（-0.3381）>结实率（0.2742）>籽粒长（0.2500）>株高（0.2039）>叶片数（0.1921）>茎粗（-0.1534）>单盘直径（0.1154）>籽仁率（0.0741）>籽粒宽（0.0335）>单盘粒数（0.0257）。

主要性状指标不仅对产量有直接作用，通过其他性状指标对产量也有间接作用。由表3可以看出，对产量的间接作用影响最大的为百粒重（X₇），其间接作用系数总和为0.5935，第2~5名分别为单盘粒数（X₉）、结实率（X₁₁）、籽粒宽（X₆）和茎粗（X₂），范围为0.5481~0.2975。对产量的间接作用最弱的有叶片数（X₃）、单盘直径（X₄）和单盘粒重（X₈）。

2.2 食用向日葵不同性状指标对产量的决定系数和R²总贡献的影响

通过各性状指标X_i及两两性状指标和误差项（d_ye）得出Y的决定系数d_ij进行排序，通过直接作用和间接作用系数求解11个性状对R²的总贡献进行排名，即计算r_yP_y，前11名及误差项的决定系数结果和对R²总贡献见表4。

表4 向日葵相关变量对产量的决定系数和对R²的总贡献

Table 4 Determination coefficient of sunflower related variables on yield and total contribution to R²

次序 Order	决定系数（R²） Coefficient of determination		对R²的总贡献 Total contribution to R²
次序 Order	d_ij	值Value	r_yP_y	贡献Contribution
1	d_8-8	0.5015	r₈P₈	0.5517
2	d_8-7	0.4490	r₁₁P₁₁	0.2040
3	d_11-8	0.2462	r₇P₇	0.0862
4	d_7-8	0.2143	r₁P₁	0.0840
5	d_8-6	0.2035	r₅P₅	0.0370
6	d_5-10	0.1997	r₃P₃	0.0307
7	d_7-5	0.1800	r₂P₂	0.0221
8	d_7-6	0.1591	r₉P₉	0.0148
9	d_5-7	0.1331	r₆P₆	0.0135
10	d_8-2	0.1224	r₁₀P₁₀	0.0093
11	d_7-7	0.1143	r₄P₄	0.0087
误差Error	d_ye	0.1733

决定系数一列中，当d_ij的i=j时，指该因子对向日葵产量的决定系数；i≠j时，指这2个变量共同对产量的决定系数；d_ye即误差项决定系数。

In the coefficient of determination column, when i=j in d_ij, it refers to the coefficient of determination of the factor on sunflower yield; when i≠j, it refers to the coefficient of determination of the two variables on the yield; d_ye is the coefficient of determination of the error.

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表4表明，单盘粒重（X₈）对产量（Y）的决定系数最高，为0.5015，且X₈对R²的总贡献同各性状指标相比排名第1，为0.5517，说明影响产量的最重要性状指标为单盘粒重；单盘粒重（X₈）和百粒重（X₇）之间协同效应对产量（Y）的相对决定程度排名第2位，为0.4490；结实率（X₁₁）对R²总贡献为0.2040，排名第2；其他各变量对食用向日葵产量的R²总贡献较小，影响程度较低。这与前面2.1部分分析的结果（表3）相同，进一步验证了对食用向日葵产量的影响程度较大的性状指标为单盘粒数、结实率和百粒重，说明这3个指标是产量构成的重要影响因素。此外，误差项d_ye对食用向日葵产量Y的相对决定系数为0.1733，排名较低，说明分析误差较小。

2.3 食用向日葵不同性状指标对产量的敏感性分析

在上述通径分析结果的基础上进行了敏感性分析，进一步了解产量（Y）形成相关性状指标的影响。敏感性分析是根据各变量对评价指标的非敏感性或敏感性判断，利用逐步剔除法确定各变量对评价指标相对重要性的一种分析法^[18-19]。

2.3.1 敏感性因素和非敏感性因素的筛选分析

根据11个性状指标（X_i）对产量（Y）的通径分析，通过对R²总贡献影响的大小做筛选去除进行分析。在11个性状指标分别去除后，对产量（Y）的直接与间接作用系数随着指标去除均会发生变化，继而决定系数与R²总贡献也会产生变化，结果见表5、表6。由表5可知，去掉X₁后，直接和间接作用影响最大的均是X₉；去掉X₃后，直接作用影响最大的是X₁，间接作用影响最大的是X₂；去掉X₅指标后，直接和间接作用影响最大的均是X₇；去掉X₆后，直接和间接作用影响最大的均是X₉；去掉X₇后，直接和间接作用影响最大的均是X₈；去掉X₈后，直接和间接作用影响最大的均是X₉；去除X₁₁后，直接作用影响最大的是X₁₀，间接作用影响最大的是X₂。说明株高、叶片数、籽粒长、籽粒宽、百粒重、单株粒重和结实率对食用向日葵产量的形成均有一定的影响。同理，由表6可知，去掉X₁、X₃、X₅、X₇、X₈和X₁₁时，均表现为误差项增大，R²总贡献减小。说明去除某一性状是引起产量变化的关键因素，产量同时会因指标变化而产生差异。

表5 剔除某变量后对剩余变量直接作用和间接作用的影响

Table 5 Effects of eliminating a variable on the direct and indirect effects of the remaining variables

编号 Number	变量数量 Number of variables		X₁				X₂				X₃				X₄			X₅				X₆
编号 Number	变量数量 Number of variables		直接 Direct		间接 Indirection		直接 Direct		间接 Indirection		直接 Direct	间接 Indirection			直接 Direct	间接 Indirection		直接 Direct		间接 Indirection		直接 Direct		间接 Indirection
1	11		0.204		0.208		-0.153		0.297		0.192	-0.033			0.115	-0.040		0.250		-0.102		0.034		0.371
2	10（去X₁）						-0.249		0.393		0.320	-0.161			0.140	-0.066		0.214		-0.066		0.130		0.274
3	10（去X₂）		0.245		0.167						0.124	0.036			0.054	0.020		0.249		-0.101		0.060		0.344
4	10（去X₃）		0.314		0.098		-0.017		0.161						0.102	-0.028		0.234		-0.085		0.019		0.385
5	10（去X₄）		0.217		0.195		-0.078		0.221		0.184	-0.024						0.221		-0.073		0.038		0.365
6	10（去X₅）		0.165		0.247		-0.150		0.294		0.171	-0.012			0.057	0.017						0.075		0.328
7	10（去X₆）		0.219		0.193		-0.163		0.307		0.189	-0.030			0.117	-0.042		0.256		-0.108
8	10（去X₇）		0.137		0.275		-0.166		0.310		0.224	-0.065			0.096	-0.021		0.131		0.017		0.066		0.338
9	10（去X₈）		0.055		0.357		-0.169		0.313		0.244	-0.084			0.168	-0.093		0.118		0.030		0.177		0.226
10	10（去X₉）		0.210		0.202		-0.153		0.297		0.189	-0.030			0.112	-0.037		0.255		-0.107		0.026		0.378
11	10（去X₁₀）		0.188		0.224		-0.199		0.343		0.197	-0.037			0.134	-0.060		0.215		-0.067		0.034		0.369
12	10（去X₁₁）		0.258		0.154		-0.031		0.175		0.133	0.027			0.095	-0.020		0.257		-0.109		0.088		0.316
编号 Number		变量数量 Number of variables		X₇				X₈					X₉				X₁₀				X₁₁
编号 Number		变量数量 Number of variables		直接 Direct		间接 Indirection		直接 Direct		间接 Indirection			直接 Direct	间接 Indirection			直接 Direct		间接 Indirection		直接 Direct		间接 Indirection
1		11		-0.338		0.594		0.708		0.070			0.026	0.548			0.074		-0.200		0.274		0.470
2		10（去X₁）		-0.230		0.486		0.552		0.227			0.163	0.411			0.021		-0.147		0.322		0.422
3		10（去X₂）		-0.347		0.602		0.715		0.063			0.026	0.548			0.139		-0.265		0.228		0.516
4		10（去X₃）		-0.383		0.638		0.755		0.024			-0.023	0.597			0.087		-0.212		0.230		0.514
5		10（去X₄）		-0.321		0.577		0.738		0.041			-0.017	0.591			0.108		-0.233		0.265		0.479
6		10（去X₅）		-0.131		0.386		0.558		0.220			0.141	0.433			-0.051		-0.075		0.281		0.463
7		10（去X₆）		-0.346		0.602		0.733		0.046			0.000	0.574			0.075		-0.200		0.282		0.462
8		10（去X₇）						0.399		0.380			0.267	0.307			0.041		-0.167		0.309		0.434
9		10（去X₈）		0.138		0.118							0.501	0.073			-0.033		-0.092		0.415		0.329
10		10（去X₉）		-0.357		0.612		0.732		0.047							0.076		-0.202		0.276		0.468
11		10（去X₁₀）		-0.322		0.577		0.674		0.104			0.036	0.538							0.303		0.441
12		10（去X₁₁）		-0.403		0.659		0.878		-0.099			0.072	0.502			0.183		-0.309

“直接”表示直接通径系数；“间接”表示间接作用系数总和。

“Direct”indicate the direct path coefficient;“Indirect”indicate the sum of indirect effect coefficient.

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表6 剔除某变量后对剩余变量d_ye和R²的影响

Table 6 Effects of removing a variable on the remaining variables d_ye and R²

编号 Number	变量数量 Number of variables	d_ye	贡献率Contribution rate											R²
编号 Number	变量数量 Number of variables	d_ye	X₁	X₂	X₃	X₄	X₅	X₆	X₇	X₈	X₉	X₁₀	X₁₁	R²
1	11	0.1733	0.0840	-0.0221	0.0307	0.0087	0.0370	0.0135	-0.0862	0.5517	0.0148	-0.0093	0.2040	0.8267
2	10（去X₁）	0.1895		-0.0358	0.0511	0.0105	0.0317	0.0523	-0.0588	0.4297	0.0934	-0.0027	0.2391	0.8105
3	10（去X₂）	0.1790	0.1010		0.0197	0.0041	0.0368	0.0242	-0.0886	0.5569	0.0147	-0.0175	0.1697	0.8210
4	10（去X₃）	0.1865	0.1293	-0.0024		0.0076	0.0346	0.0076	-0.0978	0.5878	-0.0133	-0.0109	0.1710	0.8135
5	10（去X₄）	0.1787	0.0895	-0.0112	0.0293		0.0328	0.0154	-0.0821	0.5742	-0.0099	-0.0135	0.1969	0.8213
6	10（去X₅）	0.1946	0.0680	-0.0216	0.0273	0.0043		0.0303	-0.0334	0.4347	0.0808	0.0064	0.2086	0.8054
7	10（去X₆）	0.1744	0.0904	-0.0235	0.0302	0.0087	0.0380		-0.0885	0.5704	-0.0002	-0.0094	0.2096	0.8256
8	10（去X₇）	0.1902	0.0564	-0.0238	0.0357	0.0072	0.0194	0.0264		0.3104	0.1530	-0.0051	0.2301	0.8098
9	10（去X₈）	0.2256	0.0226	-0.0243	0.0389	0.0125	0.0174	0.0716	0.0352		0.2875	0.0042	0.3088	0.7744
10	10（去X₉）	0.1740	0.0867	-0.0221	0.0302	0.0083	0.0378	0.0104	-0.0911	0.5699		-0.0095	0.2054	0.8260
11	10（去X₁₀）	0.1756	0.0775	-0.0286	0.0313	0.0100	0.0319	0.0138	-0.0823	0.5250	0.0205		0.2251	0.8244
12	10（去X₁₁）	0.1980	0.1064	-0.0045	0.0212	0.0071	0.0380	0.0354	-0.1030	0.6833	0.0411	-0.0230		0.8020

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2.3.2 相关性状对产量的敏感性分析（性状的数量变化）

由表4可知，对产量影响较小的性状指标是X₁₀和X₄，结合表7，最不敏感指标直接作用和间接作用分析，X₄直接作用较大，因此先去除X₁₀，由表5可知，去掉了X₁₀后，根据指标对R²贡献程度大小及直接、间接作用影响的原则对剩余指标逐一去除，首先综合分析最小为X₆，因此继续去除X₆。表7是逐步剔除最不敏感性状指标的直接作用和间接作用分析结果，表8是误差项及各个性状指标对R²总贡献结果。去除X₆后，再去除X₉，继续去除X₄，依此方法类推，去除X₄后，去除X₅、X₃、X₂、X₇。最后剩余X₁、X₈和X₁₁，将其对Y进行通径分析，结果显示X₈对Y的影响最大。

表7 剔除某变量后对剩余变量直接作用和间接作用的影响

Table 7 The influence of removing a variable on the direct and indirect effects of the remaining variables

编号 Number	变量数量 Number of variables	X₁		X₂		X₃		X₄		X₅		X₆
编号 Number	变量数量 Number of variables	直接 Direct	间接 Indirection	直接 Direct	间接 Indirection	直接 Direct	间接 Indirection	直接 Direct	间接 Indirection	直接 Direct	间接 Indirection	直接 Direct	间接 Indirection
1	11	0.204	0.208	-0.153	0.297	0.192	-0.033	0.115	-0.040	0.250	-0.102	0.034	0.371
2	10（去X₁₀）	0.188	0.224	-0.199	0.343	0.197	-0.037	0.134	-0.060	0.215	-0.067	0.034	0.369
3	9（再去X₆）	0.204	0.208	-0.209	0.353	0.194	-0.034	0.136	-0.061	0.222	-0.073
4	8（再去X₉）	0.205	0.207	-0.209	0.352	0.193	-0.033	0.134	-0.059	0.223	-0.075
5	7（再去X₄）	0.209	0.203	-0.139	0.283	0.190	-0.030			0.155	-0.007
6	6（再去X₅）	0.225	0.187	-0.115	0.258	0.144	0.015
7	5（再去X₃）	0.300	0.112	-0.014	0.158
8	4（再去X₂）	0.301	0.111
9	3（再去X₇）	0.273	0.139
编号 Number	变量数量 Number of variables	X₇		X₈		X₉		X₁₀		X₁₁
编号 Number	变量数量 Number of variables	直接 Direct	间接 Indirection	直接 Direct	间接 Indirection	直接 Direct	间接 Indirection	直接 Direct	间接 Indirection	直接 Direct	间接 Indirection
1	11	-0.338	0.594	0.708	0.070	0.026	0.548	0.074	-0.200	0.274	0.470
2	10（去X₁₀）	-0.322	0.577	0.674	0.104	0.036	0.538			0.303	0.441
3	9（再去X₆）	-0.331	0.586	0.699	0.080	0.009	0.565			0.311	0.433
4	8（再去X₉）	-0.338	0.594	0.707	0.071					0.311	0.433
5	7（再去X₄）	-0.259	0.514	0.680	0.099					0.315	0.429
6	6（再去X₅）	-0.190	0.446	0.701	0.077					0.274	0.470
7	5（再去X₃）	-0.209	0.464	0.697	0.081					0.244	0.500
8	4（再去X₂）	-0.213	0.468	0.696	0.083					0.243	0.500
9	3（再去X₇）			0.512	0.267					0.344	0.400

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表8 误差项及各个性状指标对R²总贡献结果

Table 8 The total contribution of error term and each trait index to R²

编号 Number	变量数量 Number of variables	d_ye	贡献率Contribution rate											R²
编号 Number	变量数量 Number of variables	d_ye	X₁	X₂	X₃	X₄	X₅	X₆	X₇	X₈	X₉	X₁₀	X₁₁	R²
1	11	0.1733	0.0840	-0.0221	0.0307	0.0087	0.0370	0.0135	-0.0862	0.5517	0.0148	-0.0093	0.2040	0.8267
2	10（去X₁₀）	0.1756	0.0775	-0.0286	0.0313	0.0100	0.0319	0.0138	-0.0823	0.5250	0.0205		0.2251	0.8244
3	9（再去X₆）	0.1761	0.0840	-0.0301	0.0309	0.0101	0.0328		-0.0844	0.5443	0.0053		0.2311	0.8239
4	8（再去X₉）	0.1761	0.0845	-0.0300	0.0307	0.0100	0.0330		-0.0864	0.5508			0.2313	0.8239
5	7（再去X₄）	0.1836	0.0860	-0.0200	0.0302		0.0229		-0.0661	0.5291			0.2344	0.8164
6	6（再去X₅）	0.1997	0.0927	-0.0165	0.0230				-0.0486	0.5460			0.2036	0.8003
7	5（再去X₃）	0.2074	0.1236	-0.0020					-0.0534	0.5429			0.1814	0.7926
8	4（再去X₂）	0.2076	0.1242						-0.0543	0.5415			0.1810	0.7924
9	3（再去X₇）	0.2328	0.1126							0.3986			0.2560	0.7672

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综上可得，11个性状指标的变化对产量影响的敏感性为单盘粒重>结实率>株高>百粒重>茎粗>叶片数>籽粒长>单盘直径>单盘粒数>籽粒宽>籽仁率。

3 讨论

3.1 食用向日葵产量通径分析

张雷等^[20]研究产量与性状因子的相关关系结果与本文有不同之处，其认为产量受到多个基因的控制，外在因素对产量影响也极大，如生长环境、土壤状况等。明确塔额盆地食用向日葵高产影响因素的主次关系对推动育种工作有关键作用。但目前已有相关研究^[21]结果有一定分歧。本试验分析表明，产量与各性状指标均存在一定的相关性，但对产量的影响不同。对产量形成具有较大影响的指标有单盘粒重、结实率和株高，三者直接作用和间接作用均较强；以直接作用影响产量的性状指标有叶片数和单盘直径，两者间接作用影响微弱。本文与Habib等^[22]的研究结果基本一致，茎粗和百粒重对产量的作用为负值，但可以通过其他性状指标的间接作用实现对产量的正相关，这与张进帅等^[23]研究结果相似，部分性状指标可以通过其他指标的间接作用形成对产量较大的正相关。对产量影响较小的指标为籽仁率，它的直接和间接作用都较小，说明籽仁率性状基因型不是直接对食用向日葵产量起作用。

3.2 食用向日葵产量敏感性分析

性状指标对产量的直接和间接系数会随着指标数量的不同而变化，决定系数也同样发生变化。不同性状对产量的敏感性不同，其中，敏感性最高的性状指标有单盘粒重、结实率和株高；对产量低敏感性的性状指标为籽仁率、籽粒宽和单盘粒数。误差项对产量的相对系数较小，也说明影响产量的主要因子在选择性状指标之内，且对产量敏感性分析的误差较小，证明该分析法在不同性状指标对食用向日葵产量的影响关系上的可行性。王佰众等^[24]研究表明，单盘粒数和盘径对产量的直接影响较小甚至是负效应，本试验结果与其一致，发现单盘粒数和单盘直径对R²的贡献率及直接作用系数较低。前人^[25]研究显示，百粒重、花盘直径和结实率对产量有较大影响且能显著提高产量，对产量的敏感性强，百粒重和结实率与本试验研究结果基本一致，本试验中结实率和百粒重对产量的敏感性分别排第2和第4位，但单盘直径对产量敏感性低，直接作用表现较弱。这可能是由于品种特性及生长环境不同。食用向日葵产量不仅受内在遗传因素的影响，同时也受外在因素（如环境、土壤、气象等）影响。因此，今后将进一步结合外在因素方面做深入研究。

4 结论

综上分析表明，食用向日葵品种中，单盘粒重、结实率、株高和百粒重的提高能够有效提高产量。因此，试验明确育种方向要以这4个性状为主。根据育种目标需求不同可再选择其他性状指标，将产量及其构成因素平衡协调至最佳水平，最终提高食用向日葵产量。

参考文献

原文顺序

文献年度倒序

文中引用次数倒序

被引期刊影响因子

[1]

崔良基.

向日葵栽培生理与栽培技术. 北京: 中国农业出版社, 2013.