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作物杂志, 2025, 41(1): 26-34 doi: 10.16035/j.issn.1001-7283.2025.01.004

遗传育种·种质资源·生物技术

141份国内外小麦种质资源主要性状遗传多样性分析与特异性评价

颜群翔,, 庞玉辉, 洪壮壮, 毕俊鸽, 王春平,

河南科技大学农学院，471000，河南洛阳

Genetic Diversity Analysis and Specificity Evaluation of Main Traits of 141 Wheat Germplasm Resources at Domestic and Foreign

Yan Qunxiang,, Pang Yuhui, Hong Zhuangzhuang, Bi Junge, Wang Chunping,

College of Agriculture, Henan University of Science and Technology, Luoyang 471000, Henan, China

通讯作者: 王春平，主要从事小麦遗传育种研究，E-mail：chunpingw@163.com

收稿日期: 2023-12-5   修回日期: 2024-01-31   网络出版日期: 2024-07-30

基金资助: 河南省重大科技专项(231100110300)
神农种业实验室一流课题(SN01-2022-01)

Received: 2023-12-5   Revised: 2024-01-31   Online: 2024-07-30

作者简介 About authors

颜群翔，从事小麦遗传育种研究，E-mail：yqx1996121@163.com

摘要

为拓宽国内小麦种质资源的遗传背景，提供优异亲本材料，以141份国内外小麦种质资源为试验材料，通过变异分析、遗传多样性分析、聚类分析和灰色关联分析等对15个主要性状进行综合评价。结果表明，农艺性状的变异系数（CV）为6.87%~48.18%，其中穗颈长CV最大，总小穗数最小；6个品质性状的CV为2.55%~ 23.90%，其中沉降值的CV最大，淀粉最小；遗传多样性指数（H'）为1.08~2.09，水分最低，株高最高。聚类分析将141份小麦种质资源分为6个类群，各类群间均具有显著优异的性状。对141份种质资源进行特异性分析可知，中国和墨西哥的材料在7个主要育种性状间无显著差异，其他地区材料相对偏高，美国、欧洲和澳大利亚种质的穗粒数相对较少，美国材料的千粒重最低，其次为加拿大和欧洲材料，加拿大的材料湿面筋含量最高。灰色关联度分析结果表明，CM98、CM26、CM84、CM99和CM24等18个种质资源的综合性状优良，可作为小麦品种农艺和品质性状改良以及新品种选育的优良亲本。

关键词： 小麦; 种质资源; 遗传多样性; 农艺性状; 品质性状

Abstract

To expand the genetic reservoir of wheat and facilitate the availability of superior breeding material in China, this research employed a total of 141 wheat germplasms, encompassing both domestic and foreign cultivars. Fifteen key traits were meticulously examined and assessed through a comprehensive array of analytical techniques, including variation analysis, genetic diversity analysis, cluster analysis, and grey correlation analysis. The findings indicated that the coefficients of variation (CV) for agronomic traits spanned from 6.87% to 48.18%, the CV for length of spike neck was the largest, while the CV for total number of spikelet was the smallest. The CV for the six quality traits ranged from 2.55% to 23.90%. The CV of sedimentation value was the largest, while the CV of starch content was the smallest. The genetic diversity index (H') ranged from 1.08 to 2.09, with the lowest value observed for moisture content and the highest value observed for plant height. Cluster analysis categorized the 141 wheat germplasms into six groups, each exhibiting significantly outstanding traits. An analysis of specificity was conducted on a total of 141 wheat germplasms, the findings indicated that there were no significant distinctions observed between domestic and Mexican wheat germplasms in terms of seven major breeding traits. However, a relatively large number of differences were observed in other foreign wheat varieties. Furthermore, the wheat varieties from the United States, Europe, and Australia exhibited a relatively low grain number per spike. Additionally, the wheat germplasms from the United States exhibited the lowest 1000-kernel weight, followed by wheat germplasms from Canada and Europe. In comparison to wheat germplasms originating from other nations, Canada wheat germplasms exhibited the highest wet gluten content. Through the application of grey correlation analysis, a total of eighteen elite germplasms, namely CM98, CM26, CM84, CM99, and CM24, were identified. These varieties hold potential for breeders to discern and choose superior accessions as parental candidates within breeding programs.

Keywords： Wheat; Germplasm resources; Genetic diversity; Agronomic traits; Quality traits

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本文引用格式

颜群翔, 庞玉辉, 洪壮壮, 毕俊鸽, 王春平. 141份国内外小麦种质资源主要性状遗传多样性分析与特异性评价. 作物杂志, 2025, 41(1): 26-34 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2025.01.004

Yan Qunxiang, Pang Yuhui, Hong Zhuangzhuang, Bi Junge, Wang Chunping. Genetic Diversity Analysis and Specificity Evaluation of Main Traits of 141 Wheat Germplasm Resources at Domestic and Foreign. Crops, 2025, 41(1): 26-34 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2025.01.004

小麦不仅是世界上重要的粮食作物，也是我国三大主粮之一，占全年粮食总产的20%以上[1]。近年来，随着人口不断增多，小麦的需求在世界范围内成刚性增长趋势，研究[2]表明小麦产量的提高与新品种的选育密切相关，而种质资源的收集与评估是新品种选育的重要基础[3]。半个多世纪以来，我国小麦品种的遗传背景日趋狭隘[4]，品种之间缺少明显的特异性，因此，拓宽小麦的遗传背景对新品种的选育至关重要。国外小麦种质资源由于原产地和国内外环境的差异[5]，具有丰富的外源基因，对其有效利用能够提高我国小麦的遗传多样性并促进新品种的选育[6⇓-8]。小麦种质资源的遗传多样性分析是对其进行遗传改良的基础，不仅影响小麦的育种进程，还对小麦的品种改良及优异亲本选择具有重要的指导意义。

近年来，学者们通过变异分析、相关分析和聚类分析等方法对大量小麦种质资源的主要性状进行了遗传多样性分析及评价。张凡等[9]通过对620份地方和现代小麦种质的12个农艺性状进行遗传多样性分析发现，不同农艺性状间的变异系数为2.00%~37.90%，表明了供试小麦在不同农艺性状间遗传的多样性；许娜丽等[10]对251份小麦种质资源10个农艺性状和9个品质性状的分析表明，农艺性状的变异系数为15.01%~37.01%，品质性状的变异系数为2.05%~12.56%，表明供试小麦农艺和品质性状变异较大，遗传多样性丰富；李楠楠等[11]对四大冬小麦主要产区的46份小麦种质资源的13个主要农艺与品质性状进行聚类分析，发现各个类群都表现出不同的品种属性，可根据育种目标选择不同类群的品种（系）配制组合，从而提高育种效率；Dagnaw等[12]对埃塞俄比亚420份硬粒小麦进行分析发现，16个性状的广义遗传力为46.20%~ 81.00%，表明性状间存在丰富的遗传多样性；程西永等[13]对来自不同国家小麦种质的19个性状进行遗传多样性分析，发现不同国家小麦种质各具特点，变异类型丰富；Al-Tabbal[14]对604份硬粒小麦进行分析发现，8个农艺和品质性状之间存在较大差异，变异系数为3.40%~25.30%，表明供试小麦农艺和品质性状变异较大，遗传多样性丰富；李红艳等[15]对17个小麦新品系的8个农艺性状进行灰色关联度分析，发现4个农艺性状对产量影响较大，为小麦种质评价提供了参考。

然而，在长期的小麦选择育种过程中，许多突出优良的基因被高度集中选择，致使小麦的遗传背景逐渐单一。针对目前国内小麦遗传背景日益狭隘的现状，为拓宽小麦遗传育种基础，引进优良的国外种质资源，本研究通过对国内、国际小麦玉米改良中心（CIMMTY）和澳大利亚及其他国家和地区的小麦主栽品种进行综合分析及评价，从不同来源地材料中选出最适宜作为育种亲本的材料，结合目标性状和来源地的双向考虑，在改良目标性状的同时增加遗传背景的多样性，进而为国外优良品种的引进和国内新品种的遗传改良提供理论支持。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料为141份小麦种质资源（表1），来自中国56份、CIMMYT 38份、美国等其他国家和地区47份材料，试验材料由墨尔本大学和河南科技大学小麦种质创新与分子育种课题组提供。

表1   141份小麦种质名称及来源

Table 1  The names and origins of 141 wheat germplasms

来源Source种质名称及编号Germplasm name and number
中国China








蚂蚱麦（CM2）、燕大1817（CM3）、蚰子麦（CM4）、北京8号（CM5）、北京10号（CM6）、东方红3号（CM7）、农大139（CM8）、丰抗2号（CM9）、丰抗8号（CM10）、京冬8号（CM11）、中麦175（CM12）、辉县红（CM13）、碧蚂1（CM14）、碧蚂4（CM15）、丰产3号（CM16）、小偃6号（CM17）、南大2419（CM18）、郑引1号（CM21）、扬麦5号（CM22）、扬麦158（CM23）、鄂恩1号（CM24）、繁6（CM25）、绵阳11（CM26）、川麦47（CM27）、内乡5号（CM28）、郑州3号（CM29）、百农3217（CM30）、豫麦2（CM31）、豫麦7（CM32）、豫麦13（CM33）、豫麦18（CM34）、豫麦21（CM35）、豫麦34（CM36）、豫麦49（CM37）、豫麦54（CM38）、郑麦9023（CM39）、周麦16（CM40）、周麦18（CM41）、新麦18（CM42）、偃展4110（CM43）、矮抗58（CM44）、周麦22（CM45）、中麦895（CM46）、泰山1号（CM47）、济南2号（CM48）、济南13号（CM49）、鲁麦1号（CM50）、鲁麦14号（CM51）、济南17（CM52）、济麦22（CM53）、冀麦30（CM54）、石4185（CM55）、邯6172（CM56）、宁春4号（CM58）、宁春5号（CM59）、中国春（A70）
CIMMYT










Sunstate（CM60）、SONALIKA（CM62）、SIETE CERROS T66（CM63）、PAVON F 76（CM64）、SERI M 82（CM65）、BACANORA T 88（CM66）、PBW343（CM67）、ATTILA（CM68）、ROELFS F2007（CM69）、BORLAUG100 F2014（CM70）、KACHU #1（CM71）、MUTUS #1（CM72）、PRL/2*PASTOR、MISR 1（CM73）、FRANCOLIN #1（CM76）、DANPHE #1（CM77）、KINGBIRD #1（CM78）、SWSR22T.B./2*BLOUK #1//WBLL1*2/KURUKU（CM79）、NADI（CM80）、CHIPAK（CM81）、MUCUY（CM82）、KACHU//KIRITATI/2*TRCH（CM83）、MUTUS//ND643/2*WBLL1（CM84）、QUAIU #1/BECARD（CM85）、KACHU*2/BECARD（CM87）、PRL/2*PASTOR//KACHU（CM88）、BAJ #1/3/TRCH/SRTU//KACHU（CM89）、ROLF07/SAUAL/5/SERI.1B//KAUZ/HEVO/3/AMAD*2/4/KIRITATI（CM90）、KACHU/SAUAL/4/ATTILA*2/PBW65//PIHA/3/ATTILA/2*PASTOR（CM91）、MUCUY//MUTUS*2/TECUE #1（CM92）、KASUKO（CM93）、KASUKO*1（CM94）、WBLL1*2/KUKUNA//KIRITATI/2*TRCH/3/BAJ #1/AKURI（CM95）、ROLF07*2/DIAMONDBIRD//TRCH/HUIRIVIS #1/3/BORL14（CM96）、KUTZ*2//KFA/2*KACHU（CM97）、CHIPAK*2/3/KSW/SAUAL//SAUAL（CM98）、KACHU//WBLL1*2/BRAMBLING*2/3/KACHU/KIRITATI（CM99）、SUP152//WBLL1*2/BRAMBLING*2/3/KSW/SAUAL//SAUAL（CM100）
美国及其他国家
The United States and other
countries



Quality（CM1）、BAXTER（A1）、WESTONIA（A2）、YITPI（A3）、KOELBIRD（A4）、PURPLE WHEAT（A5）、Sonora 64（A6）、PASTOR（A28）、AC KARMA（A8）、ALBERTA RED（A9）、HARVEST,（A11）、MARQUIS（A12）、PEWTER（A13）、RED FIFE（A14）、ULLA（A18）、TOUKO JOKIONINEN（A19）、APU (SPRING)、PROVENCE（A20）、CAILLOUX（A22）、PROMESSE（A25）、VOLCANI DD1（A27）、KONINI *PVR*（A30）、RUNAR（A31）、IG 43425（A33）、ZIMDAR（A34）、ZERNOGRADKA 8（A35）、Moro（A38）、SANSA（A39）、ALTGOLD（A43）、KARESIK（A45）、YEKTAY 406（A46）、SAKARYA（A47）、Alsen（A53）、BUCKSHOT（A54）、BURT（A55）、CHEYENNE（A56）、CHRIS（A57）、HARVEST QUEEN（A60）、HOPE（A61）、LARK（A63）、NORDIC（A66）、RED CHIEF（A67）、RELIANCE（A68）、ZAK（A69）、Jagger（CM57）

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1.2 试验设计

试验材料于2020-2022年种植在河南省洛阳市河南科技大学农场（112°45′ E，34°62′ N），随机区组设计，3次重复，行长2.00 m，行距0.20 m，每行种植25粒种子，试验周边设置保护行，于当年10月上中旬人工开沟条播，次年6月上中旬收获，整个生育期不喷洒农药，其他管理措施同当地大田。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 农艺性状

参照《农作物品种区域试验技术规程 小麦》[16]测定小麦种质资源农艺性状，随机选择10个单株，分别对株高（cm）、成穗率（%）、整齐度、穗下节间长（cm）、穗颈长（cm）、穗长（cm）、总小穗数、穗粒数和千粒重（g）共9个农艺性状进行测定，总小穗数和穗粒数为每个主茎穗上的实际数量，整齐度[17]划分为3级，使用万深SC-G型自动考种仪测定千粒重。

1.3.2 品质性状

利用瑞典DA 7250型近红外分析仪测定各品种籽粒的水分含量（%）、蛋白质相对含量（%）、湿面筋含量（%）、干面筋含量（%）、淀粉相对含量（%）和沉降值（mL）共6个籽粒品质指标，每次测定分别取50 g籽粒，每个材料重复3次。

1.4 数据处理

采用Excel 2016对15个性状的表型数据进行初步整理，利用SPSS 16.0进行方差分析及聚类分析，利用Origin 2023及R软件中的“ggplot2”包进行绘图。

将每个性状划分为10个等级，分别为第1级[Xi<(X-2d)]到第10级[Xi>(X+2d)]，中间每级按差0.5 d的方式进行划分，其中X为平均数，d为标准差。Shannon-Wiener多样性指数（H'）计算公式如下，H'=-ƩPilnPi，式中，Pi为某一性状第i个级别出现的概率，ln为自然对数。参考郭莹等[18]对141份小麦种质资源进行灰色关联分析。

2 结果与分析

2.1 国内外小麦种质资源主要性状变异分析与多样性分析

由表2分析可知，141份国内外小麦种质资源的9个农艺性状的变异系数范围为6.87%~ 48.18%，变异系数表现为穗颈长>成穗率>穗下节间长>整齐度>株高>穗粒数>穗长>千粒重>总小穗数；6个品质性状的变异系数范围为2.55%~ 23.90%，变异系数表现为沉降值>水分>蛋白质相对含量>湿面筋含量>干面筋含量>淀粉相对含量。

表2   国内外小麦种质资源农艺和品质性状的变异分析

Table 2  Analysis of variations for different agronomic and quality traits of wheat germplasm resources from domestic and foreign

指标
Index		株高
Plant
height (cm)		成穗率
Spike-setting
rate (%)		整齐度
Uniformity		穗下节间长
Internode length
below spike (cm)		穗颈长
Length of the
spike neck (cm)		穗长
Ear length
(cm)		总小穗数
Total number of
spikelets		穗粒数
Kernels per
spike
变异幅度
Variation amplitude		51.80~138.50
6.67~25.67
1.17~3.33
18.83~59.00
2.00~33.40
6.17~16.83
15.40~22.20
25.33~72.67
平均值±标准误差
Average value±error		88.41±18.71
14.84±4.10
2.28±0.49
32.91±8.36
13.78±6.64
10.61±1.70
19.06±1.31
46.99±8.35
变异系数
Coefficient of variation (%)		21.16
27.62
21.49
25.40
48.18
16.02
6.87
17.76
H'2.091.961.931.891.921.961.991.99
指标
Index		千粒重
1000-kernel
weight (g)		水分
Moisture
(%)		蛋白质相对含量
Relative protein
content (%)		干面筋含量
Dry gluten
content (%)		湿面筋含量
Wet gluten
content (%)		淀粉相对含量
Relative starch
content (%)		沉降值
Sedimentation
value (mL)
变异幅度
Variation amplitude		26.67~58.98
9.04~23.33
12.49~24.75
45.05~66.09
25.03~54.05
52.56~77.96
19.42~63.47
平均值±标准误差
Average value±error		45.75±6.64
10.53±1.37
16.59±2.03
59.45±3.57
35.06±4.05
73.68±1.88
35.77±8.55
变异系数
Coefficient of variation (%)		14.51
13.01
12.23
6.01
11.55
2.55
23.90
H'2.011.081.851.891.841.481.78

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性状的H'变化范围为1.08~2.09，平均为1.84。其中株高H'最高，为2.09，水分最低，为1.08。由表2可知，株高、成穗率、穗颈长、千粒重、干面筋含量和蛋白质相对含量等性状H'较高，表明141份国内外小麦种质资源的农艺性状和品质性状变异较大，遗传背景丰富，可作为育种的优异亲本材料。

2.2 国内外小麦种质资源相关性状的聚类分析

由图1可知，当系统聚类的阈值为4.7时，可将141份种质资源分为6个类群，类群I包含77份种质资源，包括蚂蚱麦、燕大1817、北京8号、SONALIKA、SIETE CERROS T66和PAVON F 76等，主要特点为干面筋含量较高，成穗率和整齐度低；类群Ⅱ包含6份种质资源，包括京东8号、鄂恩1号、KUTZ、KACHU、KACHU*2和东方红3号，其具有千粒重、湿面筋含量、沉降值和蛋白质相对含量均较高，株高、穗颈长和淀粉相对含量均较低的特点；类群Ⅲ包含20份种质，包括HARVEST、ULLA、中国春、柚子麦和丰抗2号等，这些种质的整齐度最好，其他性状多数为中间水平；类群Ⅳ包含25份种质，包括南大2419、阿夫、丰产3号、小偃6号和RUNAR等，这些种质的所有性状均处于中间或中间靠后水平；类群V包含11份种质，包括WESTONIA、KOELBIRD、周麦16、济南2号和PROVENCE等，具体表现为株高、穗颈长、穗下节间长和淀粉相对含量均较高；类群Ⅵ包含2份种质，即LARK和ZAK，该类群种质具体表现为穗粒数、成穗率和总小穗数较高，千粒重、湿面筋含量、沉降值、蛋白质相对含量和干面筋含量较低。

图1

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图1   基于农艺和品质性状的小麦种质聚类分析

Fig.1   Cluster analysis of wheat germplasms based on the agronomic and quality traits


对6个类群的15个主要性状的数据分布及均值进行分析，如图2所示，除了穗长和水分含量2个性状外，其余13个性状在不同类群间均存在显著或极显著差异。按类群进行排序分别为株高和颈长为Ⅴ>Ⅵ>Ⅲ>Ⅳ>Ⅰ>Ⅱ，穗粒数为Ⅵ>Ⅱ>Ⅰ>Ⅳ>Ⅲ>Ⅴ，穗下节间长为Ⅴ>Ⅵ>Ⅲ>Ⅳ>Ⅰ>Ⅱ，千粒重为Ⅱ>Ⅳ>Ⅰ>Ⅴ>Ⅲ>Ⅵ，湿面筋含量为Ⅱ>Ⅲ>Ⅳ>Ⅰ>Ⅴ>Ⅵ，淀粉相对含量为Ⅴ>Ⅰ>Ⅳ>Ⅲ>Ⅵ>Ⅱ，沉降值为Ⅱ>Ⅲ>Ⅳ>Ⅰ>Ⅴ>Ⅵ，蛋白质相对含量为Ⅱ>Ⅲ>Ⅳ>Ⅴ>Ⅰ>Ⅵ，成穗率为Ⅵ>Ⅲ>Ⅴ>Ⅱ>Ⅳ>Ⅰ，整齐度为Ⅲ>Ⅴ>Ⅱ>Ⅳ>Ⅵ>Ⅰ，总小穗数为Ⅵ>Ⅱ>Ⅰ=Ⅲ>Ⅳ>Ⅴ，干面筋含量为Ⅰ>Ⅴ>Ⅲ>Ⅳ>Ⅱ>Ⅵ。进一步分析可知，多个类群的个别性状表现非常突出，不仅为育种家们提供了单个性状目标改良的优异亲本，同时提供了多个优良性状高度聚合的育种材料。

图2

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图2   6个类群小麦种质的农艺和品质性状比较

ns：无显著差异，*：P < 0.05，**：P < 0.01，***：P < 0.001，****：P < 0.0001。

Fig.2   Comparison of agronomic and quality traits among six major groups of wheat germplasms

ns: no significant difference, *: P < 0.05, **: P < 0.01, ***: P < 0.001, ****: P < 0.0001.


2.3 国内外不同来源小麦种质表型的特异性分析

由于本研究中的小麦种质来源于不同国家和地区，为了对其进行高效利用，针对国内育种家在田间进行的常规育种性状进行了重点考察，选取了与产量和品质相关的7个主要性状进行了合并分类，分别为株高、千粒重、穗粒数、湿面筋含量、干面筋含量、淀粉相对含量和蛋白质相对含量，其中由于来源于中国、墨西哥、美国和加拿大的材料较多，所以进行了单独分析，来自欧洲各个国家的材料合并称为欧洲，来自澳大利亚和新西兰的材料合并称为澳洲。

由图3和表3可知，株高的育种目标为80 cm左右，其中中国和墨西哥的小麦种质株高无明显差异，中国材料的株高变异范围为51.80~138.50 cm，其中位于75~85 cm区间的材料共14份，占中国材料25.45%；来自墨西哥的小麦种质的株高变异范围为61.71~116.33 cm，其中位于75~85 cm区间的有15份材料，占比37.50%。

图3

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图3   国内外不同小麦种质资源各表型特异性辐射图

Fig.3   Radiation maps of phenotypic specificity of different wheat germplasm rescources at home and abroad


表3   不同来源小麦种质资源主要性状的变异范围

Table 3  Variation ranges of main traits among wheat germplasm resources of different sources

来源
Source		种质数量
Germplasm
number		株高
Plant height
(cm)		淀粉相对含量
Relative starch
content (%)		干面筋含量
Dry gluten
content (%)		穗粒数
Kernels
per spike		千粒重
1000-kernel
weight (g)		湿面筋含量
Wet gluten
content (%)		蛋白质相对含量
Relative
protein content (%)
中国China5551.80~138.5069.98~75.4351.05~65.8625.33~72.6630.43~58.2828.32~41.0412.86~19.80
墨西哥Mexico4061.71~116.3372.70~76.1555.89~66.0936.16~71.1637.81~57.2629.81~43.5813.89~21.29
美国The United States1367.67~133.3372.90~75.8751.79~62.6830.00~55.8330.55~40.2830.17~40.0914.30~19.33
加拿大Canada779.17~116.5870.92~77.9656.80~63.5042.00~52.1728.31~49.0428.36~43.7715.38~20.56
欧洲Europe1979.90~133.3372.22~76.0353.33~60.1429.50~65.8026.47~50.3831.74~42.8215.55~20.30
澳洲Australia773.60~118.3073.23~77.8553.87~63.7632.17~56.5036.58~49.7730.67~39.2015.40~18.01

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来自中国和墨西哥的小麦材料千粒重均值较高，分别为47.95和48.79 g。其中墨西哥小麦材料的变异范围为37.81~57.26 g。中国小麦材料的变异范围为30.43~58.28 g，千粒重在均值以上的材料共计50份，占比35.46%。

穗粒数越高越有利于高产。来自墨西哥的材料的穗粒数均值最高，为49.77，变异范围为36.16~ 71.16，共计40份材料；来自中国的材料穗粒数均值次之，为48.00，变异范围为25.33~72.66，由此可知，来自墨西哥和中国的小麦种质的穗粒数变异范围较大，更适合作为小麦穗粒数的亲本材料。

湿面筋含量越高小麦口感越鲜嫩，越易被消化吸收。来自加拿大的材料湿面筋含量均值最高，为37.21%，变异范围为28.36%~43.77%，共计7份材料。

干面筋含量越高小麦口感越韧硬，这是由于干面筋可以起到增加黏性和韧度的作用。来自墨西哥的小麦材料干面筋含量均值最高，为69.29%，变异范围为55.89%~66.09%，共计40份材料。

淀粉含量越高，小麦面粉的颜色会越浅，同时制作成面食的品质也会越高。供试小麦种质在淀粉含量均值方面的差异较小，变异范围差异也较小。由此可知，淀粉含量在不同国家和地区的小麦中较为稳定。

不同蛋白质含量的小麦用途各异，高蛋白质含量小麦适合制作面包，低蛋白质含量小麦适合制作饼干和甜点。来自加拿大的材料蛋白质相对含量均值最高，为17.93%，共有7份材料，来自中国的小麦材料蛋白质相对含量均值较低，为16.34%。

综上所述，来自中国和墨西哥的小麦材料各方面相对均衡，来自美国、加拿大、欧洲和澳洲等地的材料在株高方面相对偏高，大部分大于100 cm；美国、欧洲和澳洲的材料穗粒数相对较少；美国小麦材料的千粒重最低，其次为加拿大和欧洲的材料；加拿大小麦种质湿面筋含量最高。

2.4 基于灰色关联度系数对小麦种质资源的评价

利用灰色关联分析对141份国内外小麦种质资源的农艺性状和品质性状进行综合评价（表4），当小麦种质的灰色关联度大于0.65时，结合各类群表型特异性分析结果，最终筛选出18份综合表现优异的小麦种质，分别为CM98、CM26、CM84、CM99、CM24、CM83、CM89、CM7、CM71、CM70、CM87、CM74、CM14、CM28、CM1、CM66、CM90和CM34，这18份小麦种质的株高平均值为70.81 cm，穗颈长为8.91 cm，穗粒数为52，千粒重为37.99 g，蛋白质相对含量为18.03%，干面筋含量为60.28%，湿面筋含量为38.19%，淀粉相对含量为73.48%。结合聚类分析结果（图1）可知，在类群Ⅰ的种质资源分别是CM98、CM26、CM83、CM89、CM71、CM70、CM87、CM74、CM14、CM28、CM1、CM66、CM90和CM34；在类群Ⅱ的种质资源分别是CM84、CM99、CM24、CM7，从而证实了类群Ⅰ和类群Ⅱ的18份种质资源在农艺和品质性状上表现均较为优异。

表4   小麦种质资源灰色关联度分析

Table 4  Grey correlation analysis of wheat germplasm rescources

排名
Ranking		关联度
Correlation degree		编号
Number		排名
Ranking		关联度
Correlation degree		编号
Number		排名
Ranking		关联度
Correlation degree		编号
Number		排名
Ranking		关联度
Correlation degree		编号
Number
10.6731CM98370.6394A10730.5995CM801090.5317CM60
20.6661CM26380.6393CM13740.5994CM451100.5277A1
30.6655CM84390.6377CM53750.5978CM361110.5234A56
40.6644CM99400.6365CM73760.5975CM621120.5218A8
50.6629CM24410.6353CM25770.5949A541130.5213A22
60.6622CM83420.6348A66780.5941A201140.5205A14
70.6600CM89430.6341CM50790.5940CM121150.5197A35
80.6592CM7440.6333CM37800.5925CM301160.5193A13
90.6587CM71450.6329CM77810.5903CM271170.5151A53
100.6562CM70460.6329CM35820.5894A311180.5147A57
110.6558CM87470.6319CM57830.5858A251190.5121CM41
120.6557CM74480.6309CM97840.5831CM161200.5095A5
130.6555CM14490.6305CM54850.5829A341210.5077CM96
140.6539CM28500.6301CM91860.5826A31220.5035A60
150.6525CM1510.6281CM65870.5816CM101230.5029CM48
160.6525CM66520.6271CM47880.5801A391240.4994A18
170.6507CM90530.6271A33890.5790CM81250.4982A19
180.6500CM34540.6261CM59900.5749CM191260.4969A38
190.6492CM31550.6248CM82910.5715CM181270.4957A6
200.6485CM92560.6243CM85920.5705A461280.4891A11
210.6483CM79570.6243CM22930.5683A281290.4872CM38
220.6475CM5580.6239CM69940.5629A551300.4863A4
230.6469CM11590.6236CM78950.5611CM431310.4839A2
240.6469CM88600.6227CM3960.5579CM421320.4751A69
250.6458CM51610.6171CM68970.5537CM1001330.4733CM40
260.6456CM94620.6149CM21980.5464CM291340.4708A61
270.6455CM6630.6123CM15990.5451CM41350.4671A27
280.6447CM55640.6085CM21000.5443A301360.4653A63
290.6441CM93650.6076CM331010.5435A471370.4627A21
300.6436CM72660.6076CM631020.5379CM491380.4558A45
310.6425CM76670.6069CM461030.5369CM91390.4457A43
320.6417CM32680.6065CM671040.5354CM951400.4411A68
330.6414CM58690.6054CM641050.5350A701410.4297CM39
340.6413CM52700.6030A121060.5333A67
350.6399CM56710.6027CM171070.5329CM44
360.6399CM81720.6026CM201080.5321CM23

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3 讨论

小麦种质资源遗传多样性的研究对作物品种的引进、开发与改良具有重要意义[19-20]。国外引进的小麦种质资源由于受到环境等因素的影响与国内品种存在较大差异[21]，对于拓宽我国小麦的遗传基础及小麦新品种的改良具有重要的应用价值[22]。本研究发现，141份国内外小麦种质资源农艺性状变异系数为6.87%~48.18%，说明国内和国外小麦种质资源具有较大差异，蕴含丰富的多样性[23]。其中，产量相关性状如株高、成穗数、千粒重等的变异系数大于总小穗数与穗粒数，与前人[24]研究结果基本一致，说明株高和千粒重等性状的遗传多样性丰富，具有较大的改良潜力。此外，本研究中141份小麦种质资源的品质性状除沉降值以外的变异系数范围为2.55%~13.01%，表明品质性状变异系数总体偏小，但沉降值的变异系数较大，说明沉降值改良潜力较大，与前人[25-26]研究结果一致。本文聚类分析结果表明，类群Ⅱ的千粒重和品质相关性状优良，可以作为综合性状表现优异的亲本加以利用；类群Ⅴ的株高、颈长和穗下节间长性状优良，可以作为改良种质上述相关性状的亲本加以利用。15个性状的H'均大于1，平均值为1.84，虽然略低于马国江等[27]对小麦遗传多样性的分析结果（1.98），但同样表明了本研究中141份小麦种质具有丰富的多样性，能够为小麦遗传改良和新品种选育提供丰富的优异材料。

当前，聚类分析被广泛应用于对小麦种质资源的遗传多样性研究中，是评价具有理想性状育种群体的有效方法[28]。丁明亮等[29]对171份小麦种质的13个品质性状进行了聚类分析，发现在不同类群间，各性状表现存在一定差异。本研究对141份国内外小麦种质资源的9个农艺性状和6个品质性状进行了聚类分析，最终将其分为6个类群，不同类群中的大部分性状之间都存在明显差异，其中类群Ⅴ的株高、穗下节间长和穗颈长较高，可以作为改良小麦长度性状的亲本材料，类群Ⅵ的穗粒数、成穗率和穗长均值较高，可以作为单个性状改良的亲本材料。类群Ⅱ的千粒重、湿面筋、沉降值、蛋白质相对含量和水分均值最高，可以作为小麦品质改良的优质亲本加以利用。

本研究141份小麦种质在15个性状上具有较大的变异系数和遗传多样性。当前国内选育品种经过漫长的选择具备了适应自身地理环境的特点[30]，种质资源是作物育种的基础，面对当前分子育种对优异基因的选择使得育种渠道变得狭窄的现状，对来源于不同国家和地区的种质资源的不同性状进行遗传多样性分析，有利于新的优异基因发掘和利用，本研究通过对141份国内外小麦性状特异性分析发现，CIMMTY和欧洲等地区存在优质亲本，为拓宽国内小麦种质资源，丰富小麦遗传多样性提供了材料来源。但同时需要注意，国外的部分材料在单一环境中的某些农艺和品质性状存在环境限制，不能完全反映出材料的遗传特性，因此在进行品种的引进和利用时，应因地制宜选择与育种目标匹配的种质加以利用，以便更好满足育种需求。

灰色关联度反映了对试验材料的综合评价[18]，目前已经应用到对小麦种质资源的性状评价上[15]。本研究在不同分析方法的基础上，结合灰色关联度分析对141份小麦种质资源进行综合评价，筛选出CM98、CM26、CM84、CM99、CM24、CM83、CM89、CM7、CM71、CM70、CM87、CM74、CM14、CM28、CM1、CM66、CM90和CM34共计18个在农艺性状与品质性状表现均优异的小麦材料，可作为小麦育种的优异亲本材料加以利用。

4 结论

141份小麦种质资源的农艺和品质性状变异较大，遗传多样性较丰富，其中综合评价优异的18份种质资源可用于小麦农艺和品质性状的遗传改良。

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It has been claimed that plant breeding reduces genetic diversity in elite germplasm which could seriously jeopardize the continued ability to improve crops. The main objective of this study was to examine the loss of genetic diversity in spring bread wheat during (1) its domestication, (2) the change from traditional landrace cultivars (LCs) to modern breeding varieties, and (3) 50 years of international breeding. We studied 253 CIMMYT or CIMMYT-related modern wheat cultivars, LCs, and Triticum tauschii accessions, the D-genome donor of wheat, with 90 simple sequence repeat (SSR) markers dispersed across the wheat genome. A loss of genetic diversity was observed from T. tauschii to the LCs, and from the LCs to the elite breeding germplasm. Wheat's genetic diversity was narrowed from 1950 to 1989, but was enhanced from 1990 to 1997. Our results indicate that breeders averted the narrowing of the wheat germplasm base and subsequently increased the genetic diversity through the introgression of novel materials. The LCs and T. tauschii contain numerous unique alleles that were absent in modern spring bread wheat cultivars. Consequently, both the LCs and T. tauschii represent useful sources for broadening the genetic base of elite wheat breeding germplasm.

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Nearly a century has been spent collecting and preserving genetic diversity in plants. Germplasm banks-living seed collections that serve as repositories of genetic variation-have been established as a source of genes for improving agricultural crops. Genetic linkage maps have made it possible to study the chromosomal locations of genes for improving yield and other complex traits important to agriculture. The tools of genome research may finally unleash the genetic potential of our wild and cultivated germplasm resources for the benefit of society.

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高产多抗广适小麦品种周麦22(国审麦2007007)不仅是中国主要推广品种，而且也已成为黄淮麦区重要育种亲本。对周麦22及其衍生品种（系）进行遗传多样性分析，对今后小麦新品种选育具有重要意义。本研究对周麦22的106个衍生品种（系）进行了系谱分析，并利用55K SNP芯片对其较早衍生的80个品种（系）进行了全基因组扫描。结果表明，周麦22的106个衍生品种(系)共涉及到直接亲本82个，作为对手亲本使用次数较多的是百农AK58、周麦24、周麦18、洛麦21、周麦16、周麦19等，追踪其系谱，这些亲本由周8425B和周麦9号直接或间接衍生，属于“周麦”血缘家族。在A、B、D 3个基因组中，B基因组的多态性位点数最多，D基因组的位点数目最少，但A和D基因组的多态性位点比率基本相当。周麦22与80个衍生品种（系）的遗传相似系数平均值为0.685，变幅为0.392~0.856；而衍生系间的遗传相似系数平均值为0.676，变幅为0.381~0.991。周麦22及80个衍生品种(系)划分为8个亚群，其中第I、II、III和IV亚群遗传多样性较高，而第V、VI、VII和VIII亚群遗传多样性较低。说明衍生系间存在着不同程度的遗传多样性差异，通过导入不同优质亚基和差异化选择，可选育出不同类型的小麦品种。

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Genetic resources are the fundamental source of diversity to plant breeders for improvement of desired traits. However, large germplasm set is difficult to preserve and use as working collection in genetic studies, hence in the present study evaluation of genetic diversity of 604 durum germplasm originated from different geographical areas and development of core collection for representation of diverse germplasm for working collection was done. Six hundred and four durum germplasm were sown in augmented design and data were recorded for eight quantitative characters including agronomic and grain quality traits. Descriptive statistics showed large variation for all studied traits. Box plot analysis for nine different sets of germplasm showed a large variation for agronomic traits and quality traits. Principal component analysis for the first four principal components explained 71% of the cumulative variation and grouped germplasm in the main two groups. The core germplasm set was developed using corehunter package with 10% cutoff and hence 60 germplasm entries make representation in core subset based on maximum diversity and minimum redundancy. The maximum contribution to core germplasm was by each CZ (Central Zone) breeding lines and D numbers (23%) followed by exotic other lines (20%). The developed core subset was validated using multivariate analysis such as Shannon diversity index, comparison of means and homogeneity of error variances using the Levene's test. The results described in this study will be useful for durum wheat breeders for the development of varieties with high end-use quality.

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