合理的氮肥运筹是调控作物生长的重要措施之一[3]，玉米是我国种植面积最大的粮食作物[4]，对氮素的需求极其敏感，氮肥能促进根系生长，增加根系生理功能，适量施氮会显著增加玉米总根干重、根长、根表面积和体积，进而促进地上部的生长[5]。氮素轻度亏缺抑制植物地上部生长，而促进地下部根系生长，氮素严重亏缺会抑制整个植株生长[6]。前人[7]研究发现，土壤中氮含量较高时，根系由于易获得生长发育所需的养分，所以生长较好，但生长速度相对于地上部仍较缓慢，导致根冠比下降。叶东靖[8]也指出，当氮肥施用量过高时产量不增反降，氮肥利用率也与氮肥施用量呈反比关系，进而影响根系的生长，导致根冠发育不协调。合理施用氮肥才能保证根系和冠层在结构和功能上的匹配[9]。
土壤氮素的变化受气候、作物生长利用、人为作用等多种因素影响，是一个渐变的过程[10]。前人[11]研究表明长期施氮降低了土壤内大团聚体的数量、土壤容重、pH和土壤耕层的全氮含量，提高了耕层土壤内的有机质和速效磷含量。开展长期定位试验对土壤各项指标进行监测，是掌握土壤演变规律的一个重要手段和途径，能够科学地评价施肥对土壤各方面指标的影响，对指导合理施肥和实现农业可持续发展有重要的理论意义[12]。本研究基于2009年开始的长期定位试验，设置4个氮素处理，长期不同的氮肥运筹形成了4种差异显著的氮肥供应平台[11]，通过调查研究定位条件下不同氮肥供应处理对玉米地下部和地上部干物质的影响，从根冠协调性的角度分析玉米生长发育对氮素的响应，以期为氮肥的可持续发展提供理论支撑。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验于吉林省中国农业科学院作物科学研究所公主岭试验站（124°81′ E，43°53′ N）进行，试验地属温带大陆性季风气候，是典型的一年一熟雨养春玉米种植区。于2009年开始进行长期氮肥定位试验并一直持续至今。年均气温为4.6 ℃，年均降水量为581 mm，无霜期146 d，玉米生长季内气温与降水变化如图1所示，本试验于2023-2024年进行。
图1
图1
2023-2024年玉米生长季月度气温和降水变化
Fig.1
Monthly temperature and precipitation changes during maize growing season from 2023 to 2024
1.2 试验设计
表1 氮肥处理的施用量和施用时间
Table1
| 氮肥处理 Nitrogen fertilizer treatment | 基肥Base fertilizer | 追肥Topdressing | ||
|---|---|---|---|---|
| 播前Before sowing | V8 | VT | ||
| N0 | 0 | 0 | 0 | |
| N1 | 150 | 0 | 0 | |
| N2 | 150 | 75 | 0 | |
| N3 | 150 | 75 | 75 | |
V8表示第8展叶期；VT表示抽雄期。
V8 represents the eighth leaf stage; VT denotes the tasseling stage.
表2 播种前土壤（0~20 cm）的养分指标
Table 2
| 年份 Year | 处理 Treatment | 有机质 Organic matter (g/kg) | 全氮 Total nitrogen (g/kg) | 碱解氮 Alkali hydrolyzed nitrogen (mg/kg) | 有效磷 Available phosphorus (mg/kg) | 速效钾 Available potassium (mg/kg) | pH |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 2023 | N3 | 28.54a | 1.03a | 139.66a | 39.34a | 197.17a | 5.66c |
| N2 | 27.31a | 1.03a | 137.55a | 35.97ab | 195.92a | 6.01b | |
| N1 | 26.40b | 0.97b | 124.16b | 33.61b | 192.13a | 6.21a | |
| N0 | 26.17b | 0.95b | 117.78b | 32.55b | 185.31b | 6.26a | |
| 2024 | N3 | 29.07a | 0.98a | 150.12a | 49.44a | 191.37a | 5.78c |
| N2 | 28.50a | 0.96ab | 130.87b | 43.48b | 182.99ab | 6.23b | |
| N1 | 27.13a | 0.95bc | 127.08b | 35.04c | 179.36b | 6.24b | |
| N0 | 25.50a | 0.93c | 126.55b | 32.33c | 177.08b | 6.71a |
不同小写字母表示处理间差异显著（P < 0.05）。n=10，n代表重复数，每个处理有10个重复。下同。
Different lowercase letters indicate significant differences among treatments (P < 0.05). n=10,“n”indicate the number of repetitions, and each process has ten repetitions. The same below.
1.3 测定项目与方法
1.3.1 玉米地上部干物质和产量
分别在玉米的拔节期、大喇叭口期、吐丝期、籽粒建成期、乳熟期、蜡熟期和完熟期，选取生长基本一致的3株，分解叶、茎、鞘、雄穗、苞叶、穗轴和籽粒。在105 ℃下杀青30 min，然后在85 ℃下烘干至恒重，之后用百分之一天平测定玉米干物质重。收获期选取3行调查倒伏率、双穗率和空秆率。除去每行末端的植株外，对每行所有果穗进行手工收获，称取穗重，脱粒称取粒重，用便携式谷物水分仪（PM-8188-A）测量籽粒含水率。根据总重和穗数计算平均单穗重，选取15穗重量最接近平均单穗重的果穗进行考种，测量穗长、穗粗、秃尖长、穗行数、行粒数和千粒重，籽粒产量标准化籽粒含水率为14%。籽粒产量（t/hm2）=收获穗数/收获面积（m2）×平均粒重（kg）×10（1-含水率）/（1-14%）。
1.3.2 玉米根系指标
取样时间同地上部，采用大田挖掘的方法取样，选择符合标准的连续3株玉米进行取样，以每株所占的行距和株距的一半为一个样方，分层（每20 cm为一层）挖取根系，拔节期深度20 cm，大喇叭口期深度40 cm，其余时期深度60 cm，挑拣出肉眼可见的根系放入网袋内。采集的样品清洗干净后，将各生育时期的根系用扫描仪（Epson V850，印度尼西亚）扫描成图片，并经分析程序（WinRhizo Pro Vision 5.0，加拿大）分析，完成扫描后将样品在105 ℃杀青30 min，85 ℃烘干至恒重，称量获得根干重（g），记录数据。
1.4 数据处理
采用Microsoft Excel 2016进行数据整理，采用Origin 2024作图，采用SPSS 25.0统计软件对数据进行方差分析（Duncan法）和相关性分析（Pearson法）。
2 结果与分析
2.1 不同处理间生育时期、产量和收获指数的差异
调查数据（表3）表明，不同的氮肥供应影响了玉米生长发育时间，施氮与不施氮处理相比，更早地达到吐丝期和成熟期，长期不施氮的地块，玉米达到吐丝期和成熟期所需的时间要比长期施氮的地块晚10 d左右，年际间和品种间表现一致。增加氮投入会提高玉米的产量及收获指数，不同处理之间有明显差异，ZD958的籽粒产量N3、N2、N1处理与N0处理相比分别增加107.7%~155.8%、103.2%~157.4%、93.9%~136.2%；XY335的N3、N2、N1处理与N0处理相比分别增加120.9%~ 188.1%、126.8%~178.2%、110.1%~175.4%，但长期的高氮（N3）处理与中氮（N2）处理相比在产量指标上差异不显著。
表3 不同处理间的产量及生育时期
Table 3
| 年份 Year | 品种 Variety | 处理 Treatment | 出苗日期（月-日） Date of emergence (month-day) | 抽雄日期（月-日） Date of tasseling (month-day) | 成熟日期（月-日） Date of maturity (month-day) | 籽粒产量 Yield (t/hm2) | 收获指数 Harvest index |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 2023 | ZD958 | N3 | 05-21 | 07-24 | 09-27 | 11.82a | 0.53a |
| N2 | 05-21 | 07-24 | 09-27 | 11.56ab | 0.53a | ||
| N1 | 05-21 | 07-24 | 09-27 | 11.04b | 0.52a | ||
| N0 | 05-21 | 08-04 | 10-04 | 5.69c | 0.46b | ||
| XY335 | N3 | 05-21 | 07-24 | 09-27 | 12.44a | 0.56a | |
| N2 | 05-21 | 07-24 | 09-27 | 12.77a | 0.55ab | ||
| N1 | 05-21 | 07-23 | 09-27 | 11.83b | 0.53b | ||
| N0 | 05-21 | 08-04 | 10-04 | 5.63c | 0.44c | ||
| 2024 | ZD958 | N3 | 05-24 | 07-27 | 09-28 | 12.38a | 0.51b |
| N2 | 05-24 | 07-27 | 09-28 | 12.46a | 0.53a | ||
| N1 | 05-24 | 07-26 | 09-28 | 11.43b | 0.52ab | ||
| N0 | 05-24 | 08-06 | 10-06 | 4.84c | 0.45c | ||
| XY335 | N3 | 05-24 | 07-27 | 09-28 | 13.11a | 0.51a | |
| N2 | 05-24 | 07-27 | 09-28 | 12.66ab | 0.53a | ||
| N1 | 05-24 | 07-27 | 09-28 | 12.53b | 0.53a | ||
| N0 | 05-24 | 08-06 | 10-06 | 4.55c | 0.47b |
2.2 不同处理间氮肥利用率的差异
如表4所示，施氮处理之间的氮肥偏生产力（PEPN）和氮肥农学效率（AEN）差异显著，2个品种的PEPN和AEN均随着施氮量的增加而显著下降。施氮量从N1增加到N2、N3，PEPN分别降低了29.5%和46.9%，AEN分别降低了26.3%和44.3%。
表4 不同处理间的氮肥利用效率差异
Table 4
| 品种 Variety | 处理 Treatment | 氮肥偏生产力 PEPN | 氮肥农学效率 AEN |
|---|---|---|---|
| ZD958 | N3 | 40.33c | 22.78c |
| N2 | 53.52b | 30.11b | |
| N1 | 74.91a | 39.80a | |
| N0 | － | － | |
| XY335 | N3 | 42.59c | 25.62c |
| N2 | 56.55b | 33.93b | |
| N1 | 81.22a | 47.29a | |
| N0 | － | － |
2.3 不同氮供应对地上部干物质积累量的影响
由图2可知，玉米地上部的积累动态呈S形曲线，干物质积累量整体大致表现为N3>N2>N1>N0。施氮量从N0增加到N1~N3，ZD958成熟期干物质积累量分别增加67.8%~89.4%、87.4%~ 105.7%、110.5%~124.3%；XY335成熟期干物质积累量分别增加74.7%~86.1%、91.2%~149.6%、104.5%~194.1%。不施氮处理达到最大生长速率所用的天数要少于其他处理，且其干物质迅速积累所持续的时间较短，干物质积累量与施氮处理之间差距明显。
图2
图2
不同处理间地上部干物质积累量变化趋势
Fig.2
Trends of aboveground dry matter accumulation among different treatments
2.4 不同氮供应对地下部干物质积累量的影响
由图3可知，玉米地下部干物质的积累量动态呈单峰曲线，积累的高峰出现在吐丝期后，不施氮处理峰值出现在吐丝后5~8 d（对应出苗后79~82 d），施氮处理则出现在吐丝后15~18 d（对应出苗后81~84 d）。地下部干物质积累量随氮投入的增加而增加，ZD958的N3、N2、N1处理最大值与N0相比分别增加了36.19%~61.63%、21.53%~ 22.37%、6.07%~19.07%；XY335则分别增加了31.16%~37.71%、14.21%~21.41%、13.32%~17.68%。
图3
图3
不同处理间地下部干物质积累变化动态
Fig.3
Dynamics of underground dry matter accumulation among different treatments
2.5 不同氮供应下玉米根冠比的差异
调查数据（图4）表明，玉米的根冠比变化动态可以用有理函数方程来模拟，呈单峰曲线，随着出苗天数的增加先增加后降低，施氮处理达到最大值的时间是在出苗后45 d左右，不施氮处理则提早5 d左右。随着氮输入的增加，玉米的根冠比呈现下降的趋势，氮素缺乏导致根冠比提高，高氮处理根冠比较低。ZD958的N3、N2、N1处理根冠比最大值与N0处理相比分别降低0.0205~0.0454、0.0259~0.0312、0.008~0.0197，N2处理较N0、N1处理分别降低24.8%和14.7%，较N3处理升高6.7%；XY335的N3、N2和N1处理根冠比最大值与N0处理相比降低0.0232~0.0449、0.0207~0.0434、0.0216~0.0309，N2处理与N0、N1处理相比分别降低27.2%和6.4%，较N3处理升高2.5%。
图4
3 讨论
施用氮肥过多会导致土壤退化，作物对肥料的利用效率降低，从而导致氮肥大量流失并造成环境污染[13]。长期定位施肥通过系统监测和调控施肥量，能够深入了解施肥对土壤长期变化的影响[14]，使土壤性质按不同的方向发生改变，形成了不同的地力，可用于科学评价施肥对土壤各方面指标的影响，具有常规试验不可比拟的优点，对指导合理施肥和实现农业可持续发展有重要的理论意义[15]。本试验是基于2009年开始的长期定位氮肥试验，与2009年基础地力相比，耕层（0~20 cm）土壤内的土壤有机质和速效磷有所提高。长期定位施肥10多年后，试验小区地块形成了明显的地力差异，玉米的生育时期有明显差异，产量表现也有较大差别，为本研究调查数据提供了可行的研究条件。
在本研究条件下，玉米地下部干物质积累量在出苗后30~81 d快速增加，而地上部干物质积累量在出苗后30~50 d积累速率相对缓慢，导致此时间段内根冠比增加，出苗后50 d地上部进入快速增长期，虽然根干重仍保持增长，但生长速率较地上部慢，导致根冠比下降。出苗后80 d，地上部的生长进入快速生长期，而地下部分开始衰老，表现为根干重开始降低，根冠比持续下降，并逐渐趋于稳定。不同氮处理对比显示，郑单958的N2处理的根冠比较N0、N1处理分别降低24.8%和14.7%，较N3处理升高6.7%；先玉335的N2处理根冠比较N0、N1处理相比分别降低27.2%和6.4%，较N3处理升高2.5%。
本研究结果表明，长期高氮处理下的玉米植株与中氮处理在产量方面没有显著差异，表明当施氮量超过一定值后，无法显著提升作物产量。同时发现高氮处理的根冠比显著小于中氮处理，后者展现出更为协调的根冠比结构，这证实了科学氮肥管理对农业生产系统可持续发展的重要性。值得注意的是，过量施氮不仅不能产生增产效益，还会通过土壤酸化等途径危害土壤健康，进而抑制植株的正常生长。前人[19]研究表明，氮素亏缺会通过抑制地上部的生长来促进根系发育，使根冠比显著高于施氮处理。关于过量施氮的危害，已经有研究证实长期高氮投入会造成土壤酸化[20]，同时抑制根系的发育[21]，这些现象与本研究观测到的具有一致性。此外，有一些研究[22]指出，当氮素投入超出作物实际所需水平后，再增加氮肥带来的增产效果会逐渐降低，这一规律与本研究观测到的产量变化趋势一致。
本研究基于现有的办法揭示了长期不同氮肥运筹对根冠协调的调控规律，但是在根系取样方面存在一定技术缺陷。由于土壤中根系分布的复杂性，难以实现根系的完整无损采集，导致根冠比绝对值可能存在测量误差（如理想状态下的1:1标准值），但是各处理间的相对变化趋势（如中氮处理N2展现的根冠协调优化效应）仍具有显著生物学意义，为建立精准氮肥管理体系提供了重要理论支撑。
4 结论
氮肥投入影响玉米产量，当施氮量超过225 kg N/hm2时，增产效应逐渐趋于饱和，且土壤退化风险增加。施氮量增加虽促进地上部与根系生物量积累，但地上部干物质积累对氮素敏感性高于根系，导致根冠比随施氮量增加呈梯度递减，各处理根冠比峰值集中于出苗后45 d左右。合理的氮肥运筹（225 kg N/hm2）通过优化物质分配比例（峰值根冠比为0.0831），协调根系与地上部的生长，优化氮素利用效率，避免高氮处理导致的资源浪费，充分发挥作物高产稳产、资源高效利用与可持续发展的潜力，为东北春玉米区氮肥精准调控和绿色生产提供了理论依据。
参考文献
Root morphological responses to localized nutrient supply differ among crop species with contrasting root traits
Adjusting maize plant density to different climatic conditions across a large longitudinal distance in China
长期有机无机配施黑土土壤有机碳对农田基础地力提升的影响
DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2015.23.006
[本文引用: 1]
【目的】探讨长期不同施肥方式对提升东北黑土土壤有机碳和农田基础地力的差异。【方法】以国家黑土肥力和肥料效益长期监测试验（1989—2011年）资料为基础，采用 DSSAT ver.4.0作物生长模型模拟：（1） CK（对照，不施肥）；（2）NPK（施氮磷钾肥）；（3）NPKM（有机肥+NPK化肥，M指有机肥）；（4）l.5NPKM（NPKM处理的1.5倍）；（5）NPKS（秸秆+NPK化肥，S指玉米秸秆）5种施肥方式下东北黑土区春玉米20年的农田基础地力产量，在分析长期不同施肥措施下基础地力与土壤有机碳的演变规律的基础上，进一步探讨两者之间的数量化关系。【结果】经过20年施肥管理，NPK、NPKM、1.5NPKM和NPKS施肥处理春玉米农田基础地力产量分别增长了53.4%、78.0%、101.2%和69.4%，而CK处理的基础地力产量随时间延长呈下降趋势。到2008年，1.5NPKM、NPKM、NPKS、NPK 4个处理的土壤有机碳含量分别比CK处理的土壤有机碳含量增加了65.6%、65.1%、26.0%和21.7%，土壤有机碳储量分别提升了69.9%、44.2%、25.2%和16.7%。土壤有机碳含量与春玉米基础地力产量呈显著正相关（P＜0.01），土壤有机碳含量每增加1 g?kg<sup>-1</sup>，春玉米农田基础地力产量大约提高220 kg?hm<sup>-2</sup>。【结论】土壤有机碳是黑土区基础地力的主要驱动因素，有机肥或秸秆与化肥配施提升了土壤有机碳，因而能有效提高春玉米农田基础地力产量和基础地力贡献率。增加有机物料投入是黑土区农田基础地力培育的最佳施肥措施。
基于根冠协调发展的东北春玉米高产种植密度分析
DOI:10.3724/SP.J.1006.2023.23026
[本文引用: 2]
植株地上部与地下部的协调是生长发育的内在需求, 分析种植密度对冠根协调的影响能够为玉米增密高产理论和技术提供新的视角。本研究于2020—2021年在吉林省中国农业科学院作物科学研究所公主岭试验站进行, 以郑单958和先玉335两个耐密品种为试验材料, 调查了玉米关键生育时期内根系和冠层的相关指标在产量稳定区间的2个种植密度(D1: 6.75万株 hm<sup>-2</sup>; D2: 9.75万株 hm<sup>-2</sup>)下的差异。试验条件下, 种植密度从D1增加到D2, 玉米的单株干物质积累量、根干重等均出现显著降低, 群体指标表现不同。其中, 2个品种的群体籽粒产量未出现显著提升, 在根系各指标达到最大值的吐丝后15 d (R2期), 群体根干重、根长密度等也未出现显著提升。随着生育进程推进, 玉米的冠根比呈指数函数增长(y=ae<sup>bx</sup>), 增加种植密度显著提高了玉米冠根比, 粒根比、叶根比也增加, 根系压力增大。研究结果表明, 玉米根系对种植密度的响应程度与地上部存在差异, 在产量水平基本相当的前提下, 根系压力较小的种植密度更有利于冠根协调和合理群体的构建。
N uptake and distribution in crops: an agronomical and ecophysiological perspective
DOI:10.1093/jexbot/53.370.789
PMID:11912222
[本文引用: 1]
The rate of N uptake of crops is highly variable during crop development and between years and sites. However, under ample soil N availability, crop N accumulation is highly related to crop growth rate and to biomass accumulation. Critical N concentration has been defined as the minimum N concentration which allows maximum growth rate. Critical N concentration declines during crop growth. The relationship between critical N concentration and biomass accumulation over the growth period of a crop is broadly similar within major C(3) and C(4) cultivated species. Therefore, the critical N concentration concept is widely used in agronomy as the basis of the diagnosis of crop N status, and allows discrimination between situations of sub-optimal and supra-optimal N supply. The relationship between N and biomass accumulation in crops, relies on the interregulation of multiple crop physiological processes. Among these processes, N uptake, crop C assimilation and thus growth rate, and C and N allocation between organs and between plants, play a particular role. Under sub-optimal N supply, N uptake of the crop depends on soil mineral N availability and distribution, and on root distribution. Under ample N supply, N uptake largely depends on growth rate via internal plant regulation. Carbon assimilation of the crop is related to crop N through the distribution of N between mature leaves with consequences for leaf and canopy photosynthesis. However, although less commonly emphasized, carbon assimilation of the crop also depends on crop N through leaf area development. Therefore, crop growth rate fundamentally relies on the balance of N allocation between growing and mature leaves. Nitrogen uptake and distribution also depends on C allocation between organs and N composition of these organs. Within shoots, allocation of C to stems generally increases in relation to C allocation to the leaves over the crop growth period. Allocation of C and N between shoots and roots also changes to a large extent in relation to soil N and/or crop N. These alterations in C and N allocation between plant organs have implications, together with soil availability and carbon assimilation, on N uptake and distribution in crops. Therefore, N uptake and distribution in plants and crops involves many aspects of growth and development. Regulation of nitrogen assimilation needs to be considered in the context of these interregulatory processes.
Effect of long-term fertilization on soil productivity and nitrate accumulation in Gansu oasis
水分和氮素对玉米苗期生长、根系形态及分布的影响
DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2019.01.004
[本文引用: 1]
【目的】 东北地区春旱频发严重影响玉米出苗与苗期生长,明确水分、氮素对玉米苗期生长和根系发育的影响及其耦合效应,可为东北春玉米水、氮调控措施的优化提供依据。【方法】 2016—2017连续2年设置水分、氮素两因素盆栽试验,土壤相对含水量设4个水平,分别为重度干旱（W0,30%）、适度干旱（W1,50%）、水分适宜（W2,70%）和水分过量（W3,90%）;施氮量设3个水平,分别为不施氮（N0,0）、低氮（N1,0.12 g N·kg <sup>-1</sup>土）和高氮（N2,0.24 g N·kg <sup>-1</sup>土）。【结果】 水分、氮素均显著影响玉米苗期的植株生长、根系发育、氮素吸收与利用,且两因素对植株干重、根系形态、吸氮量和氮肥利用率交互作用显著。土壤水分亏缺或过量均抑制了植株生长、干物质累积、根系发育和氮素吸收。W0处理的负面影响最为严重,其地上部干重、根系干重和植株吸氮量与W2处理相比分别降低55.5%、60.1%和47.4%,氮肥利用率下降6.4个百分点,根长和根表面积分别减少58.2%和59.5%。施氮显著促进玉米苗期植株生长与氮素吸收,降低根冠比,且不同水分条件下氮肥效应及对根系发育的影响存在明显差异。水分适宜条件下施氮促进根系生长,显著增加根长、根表面积和根体积,植株干重和吸氮量增幅最高。干旱胁迫条件下施氮抑制了根系发育,显著降低根长和根表面积,氮肥效应偏低。水分过量条件下施氮改善根系生长,但施氮效应仍低于W2处理。各水分条件下,N1处理的根长和根表面积均高于N2处理,而体积接近或更小,说明低氮增加了细根的比例。水分、氮素不仅显著影响根系形态,也导致根系空间分布出现明显差异。干旱胁迫促进根系下扎,增加深层土壤的根长分布,W0和W1处理0—12 cm土层根长比例相比W2处理分别下降11.0和8.3个百分点,而24—36 cm土层分别提高9.5和6.9个百分点。与干旱胁迫相反,水分过量趋向于增加根系在表层土壤的聚集。施氮显著促进表层土壤的根系分布,N1和N2处理0—12 cm土层根长比例相比N0处理分别增加16.3和13.7个百分点,而24—36 cm土层分别下降11.5和12.5个百分点。所有水-氮处理中,W1N1处理根系的空间分布最为均衡。【结论】 水分、氮素对玉米苗期生长和根系发育有显著的耦合效应,适宜的水、氮措施可优化根系形态与空间分布,增加植株干重和氮素吸收利用。春玉米生产中建议降低氮肥基施用量以发挥水氮耦合效应,促进根系下扎和细根增殖,提高植株耐旱性和氮肥利用率。
