作物杂志, 2025, 41(4): 206-213 doi: 10.16035/j.issn.1001-7283.2025.04.026

生理生化·植物营养·栽培耕作

水分胁迫下CaCl2对亚麻幼苗生长及生理的影响

褚霈宇,1, 韩喜财1, 王盼1, 李多2, 朱浩1, 金喜军3, 宋鑫玲1, 曹洪勋1, 夏尊民,1, 王晓楠,1

1黑龙江省科学院大庆分院,163319,黑龙江大庆

2大庆农业技术推广中心,163411,黑龙江大庆

3黑龙江八一农垦大学农学院,163000,黑龙江大庆

Effects of CaCl2 on Growth and Physiology of Flax Seedlings Under Water Stress

Chu Peiyu,1, Han Xicai1, Wang Pan1, Li Duo2, Zhu Hao1, Jin Xijun3, Song Xinling1, Cao Hongxun1, Xia Zunmin,1, Wang Xiaonan,1

1Daqing Branch of Heilongjiang Academy of Sciences, Daqing 163319, Heilongjiang, China

2Daqing Agricultural Technology Extension Center, Daqing 163411, Heilongjiang, China

3College of Agriculture, Heilongjiang Bayi Agricultural University, Daqing 163000, Heilongjiang, China

通讯作者: 夏尊民,主要从事亚麻育种研究,E-mail:xiazunmin68@126.com王晓楠为共同通信作者,主要从事麻类作物遗传育种、栽培及分子生物学研究,E-mail:wxn_fern@163.com

收稿日期: 2025-02-20   修回日期: 2025-04-22   网络出版日期: 2025-05-23

基金资助: 黑龙江省科学院青年创新基金项目(CXMS2024DQ04)
黑龙江省麻类作物(工业)现代产业技术协同创新技术体系(SCXTI(MLGY)2024)
黑龙江省科学院科学研究基金项目(KY2022DQ02)

Received: 2025-02-20   Revised: 2025-04-22   Online: 2025-05-23

作者简介 About authors

褚霈宇,主要从事麻类作物逆境育种研究,E-mail:chupeiyv@163.com

摘要

为探究水分胁迫下外源CaCl2对亚麻幼苗生长及生理的影响,设置0(CK)、1(Ca1)、3(Ca3)、6(Ca6)、12(Ca12)和24 mmol/L(Ca24)等6个CaCl2浓度处理,采用盆栽控水法,于枞形期进行根施处理。结果表明,与CK相比,Ca6与Ca12处理对胁迫下亚麻各形态参数增加的范围是27.10%~108.44%(干旱)和15.13%~66.29%(水淹);Ca6与Ca12处理在胁迫结束时均使亚麻的超氧化物歧化酶和过氧化物酶活性降低,而在干旱胁迫下增加了苯丙氨酸解氨酶(PAL)和过氧化氢酶(CAT)活性,在水淹胁迫下增加了CAT活性和降低了PAL活性;Ca6和Ca12处理显著降低了干旱胁迫与水淹胁迫下的超氧阴离子、丙二醛和过氧化氢含量,降低范围分别为24.14%~98.18%(干旱)和25.16%~76.17%(水淹)。变异系数分析表明,Ca6处理的综合影响最大,分别为20.07(干旱)和25.11(水淹)。隶属函数分析表明,Ca6处理的平均得分最高,分别为0.75(干旱)和0.63(水淹)。综上,6~12 mmol/L CaCl2预处理亚麻幼苗可有效缓解水分胁迫对其形态和生理的不利影响,其中6 mmol/L的CaCl2是最适预处理浓度。同时,本研究也证明了CaCl2缓解干旱和水淹胁迫的最适浓度是同一浓度。

关键词: 氯化钙; 水分胁迫; 亚麻幼苗; 抗性生理; 形态

Abstract

In order to investigate the effects of exogenous CaCl2 on the growth and physiology of flax seedlings under water stress, there are six different CaCl2 concentrations were set up, including 0 (CK), 1 (Ca1), 3 (Ca3), 6 (Ca6), 12 (Ca12) and 24 mmol/L (Ca24). The pot water control method was adopted and the root application treatment was carried out at the fir stage. The results showed that, compared with CK, the ranges of increase in various morphological parameters of flax under stress by Ca6 and Ca12 treatments were 27.10%-108.44% (drought) and 15.13%-66.29% (waterlogging). Both Ca6 and Ca12 treatments reduced the superoxide dismutase and peroxidase activities of flax at the end of stress, while increased the phenylalnine ammonialyase and catalase (CAT) activities under drought stress and increased the CAT activity and reducing the PAL activity under waterlogging stress. Compared with CK, Ca6 and Ca12 treatments significantly reduced the contents of superoxide anion, malondialdehyde and hydrogen peroxide under drought stress and waterlogging stress, with the reduction ranges being 24.14%-98.18% (drought) and 25.16%-76.17% (waterlogging), respectively. The coefficient of variation analysis showed that the combined effects of Ca6 treatment were 20.07 (drought) and 25.11 (water flooding), respectively. Membership function analysis showed that the average scores of Ca6 treatment were the highest, 0.75 (drought) and 0.63 (water flooding), respectively. In conclusion, 6 and 12 mmol/L CaCl2 pretreatment of flax seedlings can effectively alleviate the adverse effects of water stress on the morphology and physiology of flax seedlings, and 6 mmol/L CaCl2 is the most suitable concentration for pretreatment. At the same time, this study also proved that the optimal concentration of CaCl2 to alleviate drought and flooding stress is the same concentration.

Keywords: CaCl2; Water stress; Flax seedling; Resistance physiology; Morphology

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本文引用格式

褚霈宇, 韩喜财, 王盼, 李多, 朱浩, 金喜军, 宋鑫玲, 曹洪勋, 夏尊民, 王晓楠. 水分胁迫下CaCl2对亚麻幼苗生长及生理的影响. 作物杂志, 2025, 41(4): 206-213 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2025.04.026

Chu Peiyu, Han Xicai, Wang Pan, Li Duo, Zhu Hao, Jin Xijun, Song Xinling, Cao Hongxun, Xia Zunmin, Wang Xiaonan. Effects of CaCl2 on Growth and Physiology of Flax Seedlings Under Water Stress. Crops, 2025, 41(4): 206-213 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2025.04.026

亚麻(Linum usitatissimum L.)是我国重要的区域特色经济作物,是保护土壤的重要轮作作物,也是人们生活所需的重要纺织原料和油料作物[1]。其茎秆和籽粒被广泛用于人们的医、食、衣、行。我国亚麻主要种植在西北和东北地区,但这2个地区的生产总量不足全国总需求量的20%。极端气候的影响是限制这些地区亚麻生产的重要因素。在亚麻不到80 d的生育期内,遭受干旱和水淹(水渍)等自然灾害已成为这些地区亚麻生产上亟待解决的问题[2]

作物在逆境胁迫下的稳产途径有很多,如选育抗逆新品种、适时播种、补充外源生长调节剂或营养元素等。其中,补充外源营养元素(N、P、K、Ca、B、Cu等)是降低、缓解和消除逆境对作物伤害的快速、高效、低成本的措施。钙是植物体内重要的营养元素,不仅是信号传导的“第二信使”,还是提升作物适应逆境胁迫能力的关键元素[3]。有研究[4-5]表明,补充适量的外源Ca2+不仅能在正常水分下促进种子萌发和植株生长发育,还可在干旱或水淹时有效缓解水分胁迫对作物的伤害。外源Ca2+主要通过提升抗氧化酶系统的酶活性及降低丙二醛(MDA)等有害物质的含量来缓解水分胁迫对作物的不利影响[6]。大多数作物对水分胁迫下CaCl2响应的最适浓度是10 mmol/L[7-9]。有研究[10-11]表明,不同处理方式及不同基因型的花生对干旱胁迫下CaCl2响应的最适浓度是不同的,还有研究[7,12]表明玉米对干旱和水淹胁迫下Ca2+的响应浓度分别是10.0 mmol/L和5.5 mmol/L。研究[13]表明,不同化合态的钙虽然缓解紫花苜蓿水淹胁迫的最适响应浓度为5 mmol/L,但其缓解的生理机制不同。此外,对于外源钙施用时间来说,预处理效果优于补施[12]

为此,本研究从重度干旱胁迫和水淹胁迫的2个极端水分胁迫的角度出发,通过在亚麻枞形期进行不同浓度钙肥的灌根处理,探讨根施钙对亚麻形态、抗性生理酶活性及膜脂过氧化物质等指标的影响,结合变异系数、Spearman相关系数和隶属函数分析方法,明确亚麻在水分胁迫下的CaCl2最适施用浓度,以期为亚麻优质高效生产提供理论依据及技术参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料与设计

将150粒“双亚12”的亚麻种子播种于装有3 kg大豆田耕层土的花盆中,内径为25 cm,高为18 cm,在黑龙江省科学院大庆分院人工气候室内进行培养,温度为18~25 ℃,光周期为14 h/10 h(昼/夜)。待第5对真叶完全展开时,定苗60株,定苗标准为长势一致、无病虫害、无机械损伤。待第7对真叶完全展开时(枞形期),进行CaCl2预处理,处理量为100 mL/盆,此时记为第0天,并于第1天开始进行水分胁迫处理,共胁迫15 d。

本试验所设置的水分胁迫是参考邓欣等[14]的研究并通过预试验得出:干旱胁迫以重度干旱胁迫(即田间最大持水量的35%~45%)为标准;水淹胁迫以淹没第1对真叶(即水深2 cm)为标准。CaCl2预处理的浓度分别为0、1、3、6、12和24 mmol/L,共计6个处理(以下简称CK、Ca1、Ca3、Ca6、Ca12和Ca24),每个处理3次重复。在水分胁迫第15天时,每盆亚麻幼苗的一半用于测定生理指标,另一半用来统计鲜重、株高、茎粗、根粗和叶片数等形态指标。

1.2 测定指标与方法

将亚麻植株清洗干净后,每个处理选取长势一致且完整的15株测定形态指标。

统计叶片数,只统计完全展开的成熟叶片,其中发黄未掉落的叶片记为0.5片。利用直尺测定株高,即子叶痕至植株顶端的距离。利用数显游标卡尺测定茎粗和根粗,即株高的1/3处为茎粗,下胚轴白色和绿色相交处为根粗。利用千分之一天平测定地上部和地下部鲜重,总鲜重为地上部和地下部鲜重之和。

采用NBT比色法测定超氧化物歧化酶(SOD)活性;采用愈创木酚法测定过氧化物酶(POD)活性;采用紫外吸收法测定过氧化氢酶(CAT)活性;采用紫外吸收法测定苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性[15]。采用硫代巴比妥酸显色法测定MDA含量;采用羟胺法测定超氧阴离子(O2-. )含量;采用硫酸钛法测定过氧化氢(H2O2)含量[16]

1.3 数据处理

采用Excel进行数据统计与初步分析,利用Granph Prism 8.0软件绘图,采用Tukey法进行单因素方差分析,利用Spearman相关系数进行矩阵相关性分析。

隶属函数计算方法参考以下公式[17]

同一指标的正向隶属函数=(该指标的测定值-该指标最小值)/(该指标最大值-该指标最小值)
同一指标的反向隶属函数=1-(该指标的测定值-该指标最小值)/(该指标最大值-该指标最小值)

变异系数计算方法参考文献[18],变异系数(CV,%)=标准差(CaCl2处理与对照的差值)/平均值(CaCl2处理与对照的平均值)×100。

2 结果与分析

2.1 不同浓度的CaCl2对水分胁迫后亚麻形态的影响

图1可知,水分胁迫使亚麻幼苗上部的叶片呈收敛状态,干旱胁迫主要表现在植株顶端,水淹胁迫主要表现在上1/3部分。随着CaCl2浓度的增加,其变化呈“先舒展再收敛”的状态,其中,Ca6处理亚麻幼苗的植株顶端舒展程度最大。此外,在水淹胁迫下,随CaCl2浓度的增加,叶片呈先变大后变小的趋势,其中,Ca6处理的叶片最大。

图1

图1   CaCl2对干旱和水淹胁迫后亚麻幼苗形态的影响

Fig.1   Effects of CaCl2 on morphology of flax seedling under drought and water flooding stress


图2可知,在水分胁迫下,随着CaCl2浓度的增加,亚麻幼苗的鲜重呈先增加后降低的趋势,而不同浓度CaCl2对不同部位的增加效果不同。与CK相比,在干旱胁迫下,Ca6处理对地上部和地下部鲜重的增加效果最大,分别显著增了50.52%和108.44%;在水淹胁迫下,Ca12处理对地上部鲜重的增加效果最大,较CK显著增加了29.55%,Ca6处理对地下部鲜重的增加效果最大,较CK显著增加了66.29%。

图2

图2   CaCl2对水分胁迫下亚麻幼苗地上部和地下部鲜重的影响

不同小写字母表示处理间存在显著性差异(P < 0.05),下同。

Fig.2   Effects of CaCl2 on the fresh weight of aboveground and underground of flax seedling under water stress

Different lowercase letters indicate significant differences among the treatments (P < 0.05), the same below.


表1可知,不同浓度CaCl2对水分胁迫下亚麻幼苗的表型参数产生了不同的影响。其中,与CK相比,在干旱胁迫下,Ca6处理对叶片数影响最大,显著增加了38.31%;Ca12处理对株高和茎粗影响最大,分别显著增加了27.10%和31.42%;Ca24处理对根粗影响最大,显著增加了31.63%;在水淹胁迫下,Ca6处理对叶片数和茎粗影响最大,叶片数显著增加了19.44%,而茎粗显著降低了14.82%;Ca12处理对株高和根粗影响最大,分别显著增加了15.13%和15.87%。

表1   CaCl2对水分胁迫下亚麻幼苗形态建成指标的影响

Table 1  Effects of CaCl2 on morphogenetic indexes of flax seedling under water stress

处理
Treatment
干旱胁迫Drought stress水淹胁迫Water flooding stress
株高
Plant height
(cm)
茎粗
Stem diameter
(mm)
根粗
Root diameter
(mm)
叶片数
Leaf
number
株高
Plant height
(cm)
茎粗
Stem diameter
(mm)
根粗
Root diameter
(mm)
叶片数
Leaf
number
CK10.70±0.14d0.84±0.02c0.94±0.01c20.10±0.35c15.20±0.21b1.10±0.02a1.26±0.03b32.40±0.48c
Ca111.80±0.22c0.92±0.02bc1.01±0.02bc23.90±0.72b15.30±0.18b1.03±0.02ab1.21±0.04b32.10±0.47c
Ca311.90±0.21c1.00±0.02b1.07±0.02b23.70±0.44b17.00±0.14a1.00±0.02ab1.31±0.04ab36.00±0.54b
Ca613.30±0.12ab1.06±0.03a1.09±0.01b27.80±0.42a16.90±0.13a0.94±0.02b1.32±0.05ab38.70±0.76a
Ca1213.60±0.22a1.10±0.02a1.09±0.02b27.50±0.80a17.50±0.37a0.96±0.02ab1.46±0.05a36.00±0.43b
Ca2412.60±0.22b0.99±0.02b1.24±0.02a24.30±0.67b17.00±0.18a0.97±0.02ab1.18±0.03b36.30±0.33b

不同小写字母表示处理间存在显著性差异(P < 0.05),下同。

Different lowercase letters indicate significant differences among treatments (P < 0.05), the same below.

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2.2 CaCl2对水分胁迫下亚麻幼苗抗性生理酶活性的影响

表2可知,在水分胁迫下,SOD和POD活性随着CaCl2浓度的升高呈先降低后平缓的趋势,而CAT活性则随着CaCl2浓度的升高呈先升高后降低的趋势。其中,与CK相比,在干旱胁迫下,SOD和POD活性在Ca3处理时达到最小,分别显著降低了47.70%和32.28%,CAT活性在Ca12处理时达到最大,显著增加了113.14%;在水淹胁迫下,SOD活性在Ca6处理时最小,显著降低了70.73%,POD活性在Ca12处理时最小,显著降低了39.73%,CAT活性在Ca6处理时达到最大,显著升高了601.86%。对于PAL活性来说,在干旱胁迫下其变化同CAT活性变化规律一致,与CK相比,在Ca6处理时达到最大,显著增加了127.01%;而在水淹胁迫下其变化同POD活性变化规律一致,与CK相比,在Ca12处理时达到最小,显著降低了25.43%。

表2   CaCl2对干旱和水淹胁迫后亚麻幼苗抗性生理酶活性的影响

Table 2  Effects of CaCl2 on the activity of physiological resistance enzymes of flax seedling to drought and water flooding stress

处理
Treatment
干旱胁迫Drought stress水淹胁迫Water flooding stress
SOD
(U/g FW)
POD
[U/(g·min) FW]
CAT
[U/(g·min) FW]
PAL
[mg/(g·h) FW]
SOD
(U/g FW)
POD
[U/(g·min) FW]
CAT
[U/(g·min) FW]
PAL
[mg/(g·h) FW]
CK99.37±1.33a824.41±7.27a137.37±26.60bc11.85±0.96c96.70±4.79a1100.05±43.70a32.15±3.68c25.00±1.01a
Ca180.63±8.97ab795.65±67.90ab129.05±12.70bc19.93±1.04b74.27±1.47b1077.93±43.20a132.89±8.16b21.65±1.76ab
Ca361.51±3.16b558.39±47.90c151.39±7.09ab19.74±1.00b50.03±4.18c948.44±37.00ab138.30±1.28b19.24±4.13ab
Ca667.27±2.42b568.04±3.49c162.94±35.30ab26.90±0.51a28.31±2.36d672.47±35.40c226.23±33.30a18.94±1.66b
Ca1262.89±2.57b672.39±25.60ab291.60±62.10a24.82±1.00a54.32±1.77c663.42±36.10c146.96±16.70b18.64±0.79b
Ca2472.91±2.64b614.46±40.70bc50.93±5.03c19.56±0.50b74.91±5.95b878.43±40.40b47.33±12.50c20.98±1.59ab

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2.3 CaCl2对水分胁迫下亚麻膜脂过氧化物质的影响

图3可知,在水分胁迫下,亚麻幼苗叶片的膜脂过氧化物质随着CaCl2浓度的升高呈先降低后升高的趋势。在干旱胁迫下,与CK相比,O2-. 图3a)和MDA含量(图3c)在Ca6处理时降低程度最大,分别显著降低了33.93%和56.05%,H2O2含量(图3b)在Ca12处理时下降的幅度最大,显著下降了24.14%。在水淹胁迫下,与CK相比,O2-. 图3d)和MDA含量(图3f)也在Ca6处理时下降幅度最大,分别显著降低了98.18%和76.17%,H2O2含量(图3e)在Ca12处理时达到最低,显著降低了25.16%。

图3

图3   CaCl2对水分胁迫下亚麻膜脂过氧化物质的影响

Fig.3   Effects of CaCl2 on peroxidation of flax membrane lipid under water stress


2.4 亚麻幼苗形态及生理指标的综合分析

图4可知,针对不同CaCl2与亚麻形态和生理指标间进行变异分析,结果(图4a)显示,2种胁迫下均是Ca6处理平均变异系数最高。其中,在水淹胁迫下,Ca6处理影响较大的指标是总鲜重、地下部鲜重、叶片数、茎粗、SOD活性、CAT活性、MDA含量和O2-. 含量等8个指标;在干旱胁迫下,Ca6处理影响较大的指标是总鲜重、地上部鲜重、叶片数、PAL活性、MDA含量和O2-. 含量等6个指标。针对植株形态与生理各指标间进行Spearman相关性分析,结果(图4b)显示,在水淹胁迫下,呈强正相关关系(r>0.60)的是茎粗与SOD活性、POD活性、PAL活性和MDA含量之间,CAT活性与地上部鲜重、总鲜重、地下部鲜重和根粗之间;呈强负相关关系(r<-0.60)的是POD活性、PAL活性和MDA含量与除了茎粗和根粗外其他形态指标之间,总鲜重、地下部鲜重和根粗与SOD活性和H2O2含量之间,根粗与PAL活性和MDA含量之间。在干旱胁迫下,株高、地上部鲜重和叶片数与PAL活性呈强正相关关系;呈强负相关关系的是:SOD活性与株高之间,POD活性与总鲜重之间,MDA含量与地上部鲜重之间,H2O2含量与除了茎粗和地下部鲜重以外的各个形态指标之间,O2-. 含量与茎粗之外的各个形态指标之间。

图4

图4   CaCl2对水分胁迫下亚麻幼苗形态指标及生理指标综合分析

(a) CaCl2浓度与形态指标和生理指标间的变异系数,(b) 形态指标与生理指标间的相关关系。TFW:总鲜重,FWA:地上部鲜重,FWU:地下部鲜重,PH:株高,LN:叶片数,SD:茎粗,RD:根粗。下同。

Fig.4   Comprehensive analysis of morphological and physiological indexes of flax seedlings under water stress induced by CaCl2

(a) Coefficient of variation between CaCl2 concentration and morphological and physiological indicators, (b) Correlation between morphological and physiological indicators. TFW: total fresh weight, FWA: fresh weight of aboveground, FWU: fresh weight of underground, PH: plant height, LN: leaf number, SD: stem diameter, RD: root diameter. The same below.


2.5 亚麻幼苗形态指标及生理指标的综合评价

为综合评价各浓度CaCl2对水分胁迫下亚麻幼苗的缓解效果,通过隶属函数值分析(图5)可知,在水淹胁迫下,Ca6处理的总鲜重、地下部鲜重、叶片数、CAT活性、MDA含量、O2-. 等6个指标得分为“1.00”;在干旱胁迫下,Ca6处理的总鲜重、地上部鲜重、叶片数、PAL活性、MDA含量、O2-. 等6个指标得分为“1.00”,2种胁迫下均是Ca6处理平均得分最高。

图5

图5   CaCl2对水分胁迫下亚麻幼苗形态指标及生理指标隶属函数分析

Fig.5   Membership function analysis of morphological and physiological indices of flax seedlings under water stress induced by CaCl2


3 讨论

根施适宜浓度或者适宜量的钙对作物的生长有促进作用。何敏敏等[19]研究表明,适宜钙促进了甜菜地上部和地下部的形态生长发育。此外,赵海洋等[20]研究表明,适宜钙促进了干旱胁迫下金莲花幼苗叶的生长。范小玉等[21]研究也表明,适宜钙可以促进干旱胁迫下花生的生物量。本研究结果表明,适宜钙促进了干旱和水淹胁迫下亚麻幼苗生物量的积累,促进了株高、根粗和叶片数的增加,还使得叶片舒展变大。此外,本研究还发现,在水分胁迫下,适宜钙对地下部生物量的促进效应大于对地上部,这与前人[19-21]研究结果相似。说明,根施适宜钙可以促进2种极端水分胁迫下亚麻幼苗生长发育,主要通过促进地下部的生长,缓解水分胁迫对亚麻幼苗生长的不利影响。

抗氧化是植物抵御氧化胁迫的一种重要潜在机制,主要由SOD、POD、CAT和APX等酶类组成,由ROS(O2-. 、H2O2)和MDA等膜质过氧化物质所体现[7-13]。Zhang等[22]研究表明,CaCl2可有效提高干旱胁迫下黄花红砂植株的渗透调节物质含量、抗氧化酶活性及相关基因表达,清除过量的ROS,缓解干旱胁迫造成的氧化损伤。Shah等[23]研究表明,CaCl2是通过进一步提高水分胁迫下大麦SOD、POD和CAT活性,促使大麦体内H2O2含量下降,而Zhu等[5]研究表明,CaCl2提升水分胁迫条件下油菜幼苗抗性是通过提高SOD和APX活性、降低CAT和POD活性来实现的。本研究发现,适宜浓度的CaCl2提升了水分胁迫下亚麻幼苗的CAT活性,降低了SOD和POD活性,降低了O2-. 、H2O2和MDA等含量。这可能是每种植物自身的抗氧化酶表达不均衡,致使其在遭受水分胁迫时ROS代谢出现了紊乱,导致ROS和MDA积累,由于CAT是亚麻在水分胁迫时清除H2O2的主要限制酶,CaCl2通过激发调节各抗氧化酶均衡发挥作用某个因子(均衡因子),使亚麻体内ROS代谢畅通,进而减少了ROS对亚麻的毒害。至于植物体内的抗氧化酶表达的均衡因子有待进一步研究。

本研究发现,适量钙使亚麻在水分胁迫下增加了株高、叶片数和总鲜重,促进叶片舒展,还能促进水淹胁迫下亚麻幼苗叶片变大。株高、叶片数和总鲜重与POD活性呈强的负相关关系,与PAL活性分别在干旱胁迫和水淹胁迫条件下呈强的正相关关系和强的负相关关系,水淹胁迫与干旱胁迫CK的PAL测定值的差值大于适量钙处理下的测定值相差不大(表1)。有研究[24-25]表明,PAL和POD是作物合成木质素、纤维素和半纤维素等结构糖的关键酶,其活性大小也反映出作物的抗性强弱和形态发育程度。徐荣琼等[26]发现适量钙(6~9 g/L)处理可促进木质素、纤维素和半纤维素含量增加,有助于防止植株发生倒伏。Porakala等[27]研究表明,适量钙处理促进了营养器官和生殖器官的发育。这可能是干旱胁迫导致POD活性增强和PAL活性降低不能正常产生结构糖,使叶片的支撑力下降,从而导致叶片萎蔫和收敛;水淹胁迫导致POD和PAL活性增强,产生过多的结构糖,使细胞无法变大,从而导致叶片变小和收敛。适量钙通过调节亚麻叶片的这2种酶趋于稳态,从而缓解水分胁迫对亚麻叶片形态的不正常发育。对于适量钙是否通过促进水分胁迫下纤维素和木质素发育增强亚麻抗逆性的结果,本试验只是涉及部分指标,还有待进行其他指标的辅助验证。

变异系数值可直观表现出胁迫组与正常组之间的影响程度,同样也可以反映两者之间的影响程度[7,28-29]。隶属函数可直观地评价处理组与对照组的得分,更加准确地比较处理组之间的得分排名情况[17,30-31]。本研究发现,CaCl2对水分胁迫下亚麻幼苗的影响强弱程度(变异系数大小)为Ca6>Ca12>Ca24>Ca3>Ca1>CK(干旱),Ca6>Ca12>Ca3>Ca24>Ca1>CK(水淹);平均隶属函数值为Ca6>Ca12>Ca24>Ca3>Ca1>CK(干旱),Ca6>Ca12>Ca3>CK>Ca24>Ca1(水淹)。显然,Ca6是缓解水分胁迫对亚麻幼苗伤害的最适浓度。此外,本研究还发现,无论是水淹胁迫还是干旱胁迫条件下,Ca6和Ca12的变异系数与平均隶属函数得分情况在所有处理组中排前2,且2个处理组之间的平均得分差值最小,变异系数平均值差值为5.79~1.43,隶属函数平均值差值为0.02~ 0.05。本研究中的结果仅表明了6和12 mmol/L CaCl2的隶属函数平均值和变异系数处于所有处理的前列,在此浓度范围之间可能还有更加适宜的浓度,就目前结果而言,一方面,6和12 mmol/L CaCl2的隶属函数平均值差值不足0.05,6~12 mmol/L之间存在比这2个浓度处理隶属函数平均值更高的可能性较小;另一方面,根据正态分布原理,6和12 mmol/L CaCl2处理的结果可能是处于正态分布波峰左右两侧同一水平位置的结果。具体是否存在某个CaCl2浓度处理的结果处于正态分布波峰顶点的位置,有待于进一步确定,而本研究得到的结果可以应用于亚麻农业生产的理论指导。本研究结果说明,6~12 mmol/L CaCl2是缓解水分胁迫对亚麻幼苗伤害的最适浓度,这2个浓度的差异最小,隶属函数平均值高,进一步说明了缓解2种胁迫最适浓度是同一浓度范围,可以用于亚麻抗旱、抗涝的栽培技术应用和接下来的深入研究。

4 结论

枞形期亚麻根施6~12 mmol/L CaCl2是最适缓解水分胁迫的浓度范围,可通过提升CAT活性,降低SOD和POD活性,降低O2-. 、H2O2和MDA含量,调节PAL活性,缓解水分胁迫对亚麻幼苗株高、地上部和地下部鲜重、叶片数的抑制,促进亚麻植株正常生长发育。另外,本研究证明了6 mmol/L CaCl2是在水淹和干旱胁迫下对亚麻幼苗缓解效果最好的浓度,进一步证明了缓解2种胁迫最适浓度是同一浓度,为以后提高植物耐旱性、耐水淹性、预防环境胁迫的研究提供了理论支持。

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Drought is a ubiquitous abiotic factor that severely impedes growth and development of horticulture crops. The challenge postured by global climate change is the evolution of drought-tolerant cultivars that could cope with concurrent stress. Hence, in this study, biochemical, physiological and transcriptome analysis were investigated in drought-treated grapevine leaves. The results revealed that photosynthetic activity and reducing sugars were significantly diminished which were positively correlated with low stomatal conductance and CO exchange in drought-stressed leaves. Further, the activities of superoxide dismutase, peroxidase, and catalase were significantly actuated in the drought-responsive grapevine leaves. Similarly, the levels of abscisic acid and jasmonic acid were also significantly increased in the drought-stressed leaves. In transcriptome analysis, 12,451 differentially-expressed genes (DEGs) were annotated, out of which 8021 DEGs were up-regulated and 4430 DEGs were down-regulated in response to drought stress. In addition, the genes encoding pathogen-associated molecular pattern (PAMP) triggered immunity (PTI), including calcium signals, protein phosphatase 2C, calcineurin B-like proteins, MAPKs, and phosphorylation (FLS2 and MEKK1) cascades were up-regulated in response to drought stress. Several genes related to plant-pathogen interaction pathway (RPM1, PBS1, RPS5, RIN4, MIN7, PR1, and WRKYs) were also found up-regulated in response to drought stress. Overall the results of present study showed the dynamic interaction of DEG in grapevine physiology which provides the premise for selection of defense-related genes against drought stress for subsequent grapevine breeding programs.Copyright © 2017 Elsevier Masson SAS. All rights reserved.

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为探讨外源氯化钙对干旱胁迫下苜蓿(Medicago Sativa L.)幼苗生理生化指标的影响,本研究对20%聚乙二醇(Polyethylene glycol,PEG)模拟干旱胁迫下的苜蓿幼苗分别施加5,10,15,20 mmol&#183;L<sup>-1</sup>外源氯化钙,分析外源氯化钙对干旱胁迫下苜蓿幼苗叶片的渗透调节物质、叶绿素、细胞膜透性以及抗氧化酶活性的影响,并利用隶属函数法综合评价最佳外源氯化钙缓解浓度。研究结果表明:未施加外源氯化钙时,随着PEG胁迫浓度(10%,15%,20%,25%)的增加,苜蓿叶片的可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸含量均呈先升后降的趋势,丙二醛含量和相对电导率逐渐增加,叶绿素含量逐渐降低,过氧化物酶、过氧化氢酶和超氧化物歧化酶活性均呈先升后降的趋势;综合分析显示,20% PEG胁迫浓度可以有效模拟苜蓿幼苗对干旱胁迫的反应;苜蓿幼苗在20% PEG胁迫下施加10 mmol&#183;L<sup>-1</sup> CaCl<sub>2</sub>后,幼苗叶片的可溶性蛋白含量、脯氨酸含量、叶绿素含量,过氧化物酶活性、过氧化氢酶活性最高分别增加了32.40%,31.10%,69.41%,21.39%和6.87%,相对电导率最低降低了27.37%;20% PEG胁迫下施加15 mmol&#183;L<sup>-1</sup> CaCl<sub>2</sub>后,可溶性糖含量最高增加了14.17%,丙二醛含量最低降低了36.36%;超氧化物歧化酶活性在20% PEG胁迫下施加5 mmol&#183;L<sup>-1</sup> CaCl<sub>2</sub>浓度为最高;隶属函数法综合评价显示,适宜CaCl<sub>2</sub>浓度可以缓解干旱对苜蓿幼苗造成的伤害,本试验中以浓度为10 mmol&#183;L<sup>-1</sup> CaCl<sub>2</sub>缓解效果最佳。

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【目的】质量稳定的小麦原粮可以保持加工工艺及其参数基本不变,减少加工过程中人为干预,并降低工艺调整过程损耗,同时保证面制品质量的稳定性。开展品种质量稳定性评价可以为加工企业采购质量稳定的原粮提供参考。【方法】以2013—2019年邢台市和邯郸市种植的7个小麦品种师栾02-1、济麦22、良星99、邯6172、婴泊700、鲁原502和藁优2018为参试样品,采用变异系数定量表征品种在多年、多地的质量稳定性。将容重、籽粒粗蛋白含量、湿面筋含量、面团稳定时间相乘,计算其乘积的变异系数,作为质量稳定性的综合性表征统计量。对同年同地的品种两两配对,分析其质量指标的稳定性。【结果】参试样品容重、蛋白质含量、湿面筋含量、面团稳定时间、质量指标乘积变异系数的波动范围分别为0.06%—5.50%、0.01%—12.21%、0.03%—10.02%、0.4%—138.69%、0.32%—140.01%。配对分析显示,品种容重稳定性从高到低依次为藁优2018、鲁原502、邯6172、良星99、婴泊700、济麦22、师栾02-1。籽粒粗蛋白含量稳定性从高到低依次为藁优2018、邯6172、婴泊700、鲁原502、良星99、济麦22、师栾02-1。湿面筋含量稳定性从高到低依次为藁优2018、邯6172、鲁原502、婴泊700、良星99、师栾02-1、济麦22。面团稳定时间稳定性从高到低依次为婴泊700、济麦22、藁优2018、鲁原502、邯6172、良星99、师栾02-1。上述质量指标乘积稳定性从高到低依次为婴泊700、藁优2018、鲁原502、良星99、邯6172、济麦22、师栾02-1。【结论】参试的质量指标中,容重的稳定性较高,面团稳定时间的稳定性较低,籽粒粗蛋白含量和湿面筋含量的稳定性介于两者之间。以4个质量指标乘积的变异系数为评价依据,婴泊700在参试品种中质量稳定性较高。

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