宁夏属于西北春麦区，其中引黄灌区为春小麦高产区，在西北春麦区占有重要地位^[1-2]。宁夏历来重视春小麦育种工作，先后选育了一批以宁春4号和宁春50号等为代表的春小麦品种，在宁夏及周边省份春小麦生产中应用^[3-4]。宁夏育成的春小麦品种因丰产性、稳产性和广适性突出，在西北春麦区甚至全国春小麦品种中占有重要位置^[5]。其中，以宁春4号最具影响力，其在西北春麦区年最大种植面积达到33.3万hm²，约占西北春麦区春小麦总面积的29%^[6]。

自宁春4号审定（宁种审8101）以来，虽选育了一批春小麦品种，但与宁春4号相比，难以实现突破性的飞跃，始终无法在生产中大面积推广^[7-8]，究其原因可能与种质资源的遗传多样性水平较低以及品种遗传资源狭窄有关。张维军等^[9]、郝晨阳等^[10]、郭嘉义等^[11]和许娜丽等^[12]对宁夏春小麦种质资源遗传多样性进行了分析，指出宁夏春小麦品种间的遗传差异较小，表现出极大的相似性，绝大多数品种与宁春4号属于一个类群。张双喜等^[13]通过对1983-2013年宁夏引黄灌区春小麦区域试验中排名前2位优良品系的产量构成因素分析认为，优良品系的株高、穗数、穗粒数和千粒重比对照宁春4号高。康建宏等^[14]对宁夏春小麦4次更新品种主要农艺性状的演变规律研究认为，宁夏春小麦品种随着品种的更替，收获指数、穗粒重和穗粒数均呈上升趋势，株高则明显下降。

近年来，宁夏育种工作者相继选育出以宁春53号、宁春55号和宁春58号等为代表的一批优良春小麦品种，但与宁夏之前选育的春小麦品种的遗传差异未有过研究；并且宁夏1979-2020年选育春小麦品种的主要农艺性状演变规律也少有研究报道。本研究基于宁夏1979-2020年选育的春小麦主要品种农艺性状的遗传多样性，对其演变规律进行分析，旨在系统性了解其演变特点，以期为宁夏春小麦种质资源的收集、研究、利用和新品种选育提供理论依据。

选取1979-2020年宁夏春小麦主要品种（系）共63份为试验材料。其中，宁夏审定品种60份，国审品种2份，优良品系1份。材料名称见表1。

63份试验材料种植于宁夏永宁县农作物种子育繁所育种试验基地，人工开沟条播种植。试验采取随机区组设计，3次重复，每区种植3行，行长0.95 m，行距0.2 m，区间距0.4 m。试验周边设置保护行，试验管理按照当地大田生产管理方式进行。

共调查16个性状：田间调查旗叶长、旗叶宽和穗芒特征3个性状；成熟期每小区分别随机选取10株长势均匀、株形一致的植株带回室内考种，调查株高、穗下茎长、主穗长、主穗重、主穗小穗数、主穗穗粒数、主穗着粒密度、千粒重、收获指数、粒长、粒宽、籽粒长宽比和粒色共13个性状。穗芒根据长芒和顶芒性状分别赋值“1”和“2”记载，粒色根据白粒、红粒和紫粒性状分别赋值“1”、“2”和“3”记载。

利用Microsoft Excel 2010整理数据并分析。使用SAS 8.2软件进行数据统计分析。利用每份材料16个农艺性状3次重复测定值的平均数为基本数据，使用NTSYSpc 2.1统计软件对数据标准化后计算欧氏距离（Euclidean distance），以非加权配对算术平均法（UPGMA）^[15]进行聚类分析并作图。使用5年内供试材料各农艺性状的平均值，利用Origin Pro 9.0软件作图，分析农艺性状演变特点。计算供试材料各性状的总体平均数（X）和标准差（σ），并根据计算结果将所有材料分为10级，按第1级[X_i<(X-2σ)]到第10级[X_i>(X+2σ)]排列，每0.5σ为一级，每一级的相对频率（P_i）用来计算Shannon-Wiener多样性指数（H′）^[16]；计算公式：H′=-ΣP_ilnP_i，式中，P_i为某性状第i级别内材料数占总数的百分比。

63份供试材料穗芒和粒色2个质量性状的变异分析结果（表2）显示，宁夏育成品种在穗芒和粒色2个农艺性状方面，H′较低，变异类型不丰富。穗芒的H′仅为0.24，有长芒和顶芒2种变异，以长芒为主（频率0.94），顶芒出现频率仅为0.06，仅有4份材料（宁春1号、宁春9号、宁春21号、宁春30号）。粒色的H′为0.76，有白粒、红粒和紫粒3种变异，以红粒为主（频率0.54），白粒次之（频率0.44），紫粒频率为0.02，仅有1份材料（宁春46号）。

63份供试材料的16个数量性状变异分析结果（表3）显示，各性状变异程度存在差异。其中，株高的变异系数最大（18.19%），其次为穗下茎长（16.83%）、主穗重（15.89%）、旗叶宽（14.75%）和旗叶长（14.34%）；主穗小穗数和粒长变异较低，变异系数低于10%。16个数量性状的H′变幅在1.29~1.99之间，平均为1.72；各性状间相差较小，除粒宽和籽粒长宽比较低外，其余性状H′接近。

对宁夏不同时间段育成品种的16个农艺性状遗传多样性进行分析。结果（表4）显示，品种的农艺性状H′总体呈现降低趋势，从1.46降至1.41；16个农艺性状H′变化趋势存在差异，但差异不明显。株高、旗叶长、旗叶宽、穗下茎长、主穗小穗数和主穗着粒密度等农艺性状的H′降至最低值后，近年来呈现升高趋势；主穗长、主穗重和主穗穗粒数等农艺性状的H′呈现升高趋势，已超过上世纪80年代初水平；而千粒重、收获指数、粒长、粒宽、籽粒长宽比、穗芒特征和粒色等农艺性状H′呈现降低趋势。

对63份供试材料16个农艺性状进行聚类分析，形成聚类树状图（图1），各类群农艺性状的特征值列于表5。结果显示，在欧氏距离5.88处，可将供试材料分为6类；第Ⅳ类、第Ⅴ类和第Ⅵ类在欧氏距离6.73处，可聚为一类。

第Ⅰ类只包含品种宁春35号，与其他供试材料相比，该品种植株高大，旗叶长而宽，主穗较长且主穗小穗数较多，籽粒大且千粒重高。该品种与其他供试材料的遗传距离较远，其旗叶长、旗叶宽和千粒重在供试材料中最高。

第Ⅱ类只包含品种宁春3号，与其他供试材料相比，该品种株高较高，旗叶短，穗下茎较短，主穗较短但主穗小穗数较高，籽粒的长度适中但宽度较小，收获指数低。该品种与其他供试材料的遗传距离较远，其旗叶长、主穗长及收获指数在供试材料中最低，粒宽在所有供试材料中接近最小值。

第Ⅲ类包含3个品种（系），分别是宁春58号、宁春68号和永3463。该类群品种（系）是近年来选育，与其他供试材料相比，在株高、穗部特征和籽粒性状上特征明显，表现为植株偏矮，穗下茎较短，旗叶长、宽处在中间值，主穗稍长，主穗小穗数较多且主穗着粒密度和主穗重较大，粒长较短而粒宽较宽，千粒重较大，收获指数较高；其株高、穗下茎长和粒长在供试材料中最低，主穗穗粒数、主穗重和主穗着粒密度在供试材料中最高。

第Ⅳ类包含了9个品种，占参试材料的14.3%。该类群品种与其他供试材料相比，性状特征表现为植株高，穗下茎长，旗叶较长，偏晚熟，籽粒较长；在株高、穗下茎、旗叶长、粒长和熟期上特征明显。

第Ⅴ类包含了45个品种，占参试材料的71.4%。该类群品种以宁春4号和宁春50号为代表，性状特征表现为植株偏矮，中晚熟，籽粒偏卵圆，其他性状与第Ⅳ、Ⅵ类群差异不明显。该类群品种虽然较多，但性状变异系数较低，品种间农艺性状较接近。对第Ⅴ类的45个品种进行系谱分析，其中近30%的品种是以宁春4号为亲本选育而成，品种间的亲缘关系较近。

第Ⅵ类包含了4个品种，分别是宁春1号、宁春9号、宁春21号和宁春30号。该类群品种与其他供试材料相比，穗芒为顶芒，植株偏高，其他性状与第Ⅳ、Ⅴ类群差异不明显。

分析宁夏1979-2020年育成品种（系）不同时间段16个农艺性状演变特点的趋势（图2），发现各品种农艺性状总体以长芒、红粒为主，株高降低，主穗长、主穗小穗数、主穗穗粒数和主穗重增加，收获指数提高；但各农艺性状演变特点并不相同。其中，株高和穗下茎长同步降低，在1995-2005年间表现为升高；旗叶长总体表现为缩短，但在1995-2005年间表现为增加；旗叶宽在1990年前逐渐缩短，1990-2000年间逐渐增加至最大值后逐渐缩短，近年来表现为增加；生育期方面，总体表现为缩短；穗部性状方面，主穗长、主穗小穗数和主穗穗粒数表现为明显的增加趋势，主穗重和主穗着粒密度变化趋势与旗叶宽变化趋势相似，近年来育成品种主穗着粒密度与1985年前育成品种并无明显差异；籽粒性状方面，千粒重在2015年前降低至最小值后呈现增加趋势，粒长、粒宽和籽粒长宽比在2015年前无明显变化趋势，2015年后育成品种粒宽增加，粒长和籽粒长宽比降低；收获指数表现为明显的增加趋势。

本研究对宁夏1979-2020年选育的63份春小麦品种（系）的16个农艺性状进行了调查，并根据品种（系）性状间的相似性（欧氏距离）进行了聚类。结果发现在欧氏距离5.88处，63份材料可聚为6类，其中第Ⅴ类占比71.4%，且与第Ⅳ类和第Ⅵ类遗传距离较近，在欧氏距离6.73处聚为一大类，这反映出宁夏育成品种（系）的遗传基础较为狭窄；对第Ⅴ类45个品种进行系谱分析，其中近30%的品种是以宁春4号为亲本选育而成，品种间的亲缘关系较近。对63份春小麦品种（系）16个农艺性状的遗传变异性和不同时期遗传多样性分析也可以看出，尽管16个农艺性状的变异程度以及不同时期H′存在差异，但无论是变异系数（18.19%~1.83%）和平均H′（1.59），还是不同时期H′（1.11~1.46）都相对较低。这一研究结果与张维军等^[9]、郝晨阳等^[10]、郭嘉义等^[11]和许娜丽等^[12]认为的宁夏春小麦品种间遗传差异较小，品种间表现出极大的相似性，绝大多数品种与宁春4号属于一个类群的研究结果一致。任欣欣等^[17]通过对黄淮海麦区4个省份小麦品种的农艺性状遗传多样性分析得出，河南、河北、山东和陕西小麦品种的农艺性状H′分别为1.83、1.82、1.73和1.62。蒋永超^[18]、李志波等^[19]、张金波等^[20]和李红琴等^[21]分别对黑龙江、河北、新疆和青海等省区小麦品种的农艺性状遗传多样性分析得出，H′分别为1.95、1.76、2.00和1.67。本研究结果认为，宁夏育成春小麦品种（系）农艺性状遗传多样性与其他省区相比，水平偏低。

加拿大、法国和澳大利亚等小麦主产国育成小麦品种的遗传多样性均较高，但仍低于地方品种，可能与育种过程中高强度的人工选择有关^[22-27]。袁汉明等^[4]和张维军等^[9]认为，自宁春4号选育成功以来，宁夏审定的小麦品种绝大多数与宁春4号属同一个遗传类群；宁春系列品种间遗传差异较小、遗传基础狭窄，这可能是宁夏小麦育种徘徊不前的重要原因之一。综合前人研究结果，认为宁夏育成春小麦品种遗传基础狭窄的原因，除了高强度人工选择和种质资源利用效率不高以外，还与宁夏春小麦育种工作者对农艺性状的选择趋于一致以及宁夏地域狭小、气候类型多样性低有关。

本研究对宁夏1979-2020年春小麦育成品种（系）16个农艺性状随时间的演变进行了分析，结果表明，随着时间的推移各农艺性状存在着明显的演变特点，整体株型得到明显改进。具体表现为，随着育种进程的推进，株高明显矮化，穗下茎长同步缩短，株高从上世纪80年代初的108.75 cm降至目前的81.97 cm，这与我国小麦育种的整体进程和目标基本一致。旗叶特征方面，旗叶长和旗叶宽分别增加至最大值后，在2015年降低至最小值，近5年有增加趋势；这与宁夏育种工作者近年来在紧凑型植株选育的同时，有意识地增加旗叶面积，以期促进植株光合作用和增加单株产量有关。穗部特征方面，主穗长、主穗小穗数和主穗穗粒数呈明显增加趋势，分别从上世纪80年代初的9.52 cm、17、39增加至目前的11.55 cm、20、48；主穗重和主穗着粒密度于2000年分别增加至最大值后，逐渐降低至最小值，近5年有增加趋势，尤其是主穗重增加趋势明显，但主穗着粒密度增加缓慢，基本与上世纪80年代初水平相同；这反映出春小麦穗部特征选育在重视主穗长、主穗小穗数及主穗穗粒数增加的同时，正从增加主穗重和主穗着粒密度方面着手，以期增加单株产量。籽粒特征方面，在2015年后粒长明显缩短，粒宽明显增加，籽粒长宽比明显降低；千粒重自上世纪80年代初的47.48 g降至2015年时的42.52 g，近5年呈明显增加趋势，但仍未达到上世纪80年代初水平；收获指数呈明显增加趋势，从上世纪80年代初的0.49增至目前的0.57。

从本试验结果来看，宁夏育成春小麦品种（系）的育种进程中，植株形态和生育期虽在逐步改良，但从其农艺性状演变特点来看，2015年以前宁夏育种工作者在春小麦品种（系）的选育中存在不足之处，具体表现为主穗长和主穗小穗数虽在增加，但主穗穗粒数、主穗重和千粒重并没有同步增加；尤其是2000-2015年间尤为明显，表现为主穗长和主穗小穗数增加，主穗穗粒数没有增加，主穗重和千粒重下降。单株经济产量并没有明显的提高，甚至有所下降；尽管收获指数在逐步提高，但可能是因为株高降低造成生物产量减少所致。本研究认为，宁夏育成春小麦品种（系）的单株经济产量没有提高，可能是宁夏自宁春4号审定以来，产量难以实现突破性飞跃的一个重要因素。自2015年以后，宁夏育种工作者更加注重穗部性状和籽粒性状的选育，主穗长、主穗小穗数、主穗穗粒数、主穗重、主穗着粒密度和千粒重等农艺性状增加趋势明显。

通过对宁夏63个春小麦品种（系）的16个农艺性状进行分析，发现参试品种遗传基础较为狭窄，遗传多样性水平偏低；自2015年以后，育成的品种有所改善，表现为株高降低，主穗穗粒数、千粒重和收获指数增加。