优良的群体结构与种植密度密切相关，适宜的种植密度可以促进单位面积穗数、穗粒数和千粒重协调发展，从而提升小麦产量[3]；良好的种植密度有利于植株吸收太阳辐射能和无机养分，进而增强光合作用[4]，合成更多有机物。研究[5]发现，随着种植密度的增加，小麦产量会先升后降。这可能由于在低密度条件下，适当提高种植密度能够促进单位面积穗数增加[6]；但超过适宜种植密度时，由于作物群体过于拥挤，导致通风透气性变差、病害感染率增大以及个体发育变弱，最终使得产量下降[7]。此外，合理的种植密度能够调节群体的空间结构，促使作物充分利用土壤养分和水分，进而实现作物种群间资源的合理分配[8]。通过调整种植密度，可以最大限度地发挥作物群体对土壤水分和养分的吸收能力。因此，合理提升种植密度是实现小麦高产丰产的关键。
行距配置是实现作物产量提升的重要田间管理措施，通过改善光照条件及促进气体交换影响植株的光合特性，进而影响干物质积累[9]。传统的等行距种植易导致作物群体结构不合理，造成通风透光性差等问题；而宽窄行种植模式通过交替设置宽行与窄行，显著改善了作物冠层结构，减少叶片的相互遮挡，宽行的设计有利于中下部叶片充分接收光照，扩大有效光合作用面积的同时提升作物光能利用率，表现出较高的光合性能[10]。在同等播种密度下，相较于等行距种植，宽窄行种植方式在扩大行间距的同时提高通风透气性，有效解决了小麦超高产栽培中群体结构不协调、田间遮蔽和植株早衰等难题，实现增产增效[11-12]。近年来，小麦生产中的行距配置方式不断优化，适宜的群体结构有待进一步改良。
河南省是我国小麦主产区之一，属黄淮海冬小麦生产区，在该区域通过合理设置行距和种植密度的组合构建适宜的小麦群体结构，对进一步提升小麦产能具有重要意义。本试验以黄淮海冬小麦生产区的豫农916为试验材料，通过设置2个种植密度和3种行距配置的不同组合，研究其对冬小麦群体结构、光合特性以及产量的影响，旨在为黄淮海平原的冬小麦高产栽培提供理论参考。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验于河南省焦作市修武县试验基地（113°43′ E，35°17′ N）进行，属暖温带大陆性季风气候，耕地土壤类型为潮土，0~40 cm土壤有机质含量为24.37 g/kg、全氮1.13 g/kg、硝态氮16.92 mg/kg、速效钾132.5 mg/kg、速效磷38.0 mg/kg。年均气温14.5 ℃，1月温度最低，气温年较差27.1 ℃，年均日照时数2062.4 h，年均降水量570.2 mm。
1.2 试验材料与设计
供试小麦品种为豫农916，属半冬性中晚熟品种，株型偏紧凑。设置5个处理（表1）：传统20 cm等行距种植（T1），基本苗375万/hm2；常规宽窄行种植（15 cm+25 cm，T2），基本苗375万/hm2；常规宽窄行加密种植（15 cm+25 cm，T3），基本苗450万/hm2；缩行匀株宽窄行加密种植（13 cm+18 cm，T4），基本苗450万/hm2；不施肥处理为对照（CK），其种植模式与T1处理相同，用于测定土壤氮素供应量，计算氮素利用效率。T1~T4处理施肥量相同，N、P和K养分用量分别为300 kg/hm2（N）、180 kg/hm2（P2O5）和180 kg/hm2（K2O），其中，基施180 kg/hm2氮磷钾复合肥（N:P2O5:K2O=15:15:15，总养分45%，云南云天化股份有限公司），拔节期追施氮肥120 kg/hm2（氮素含量46%，河南心连心化学工业集团股份有限公司）。每处理设置3次重复，共15个小区。灌溉方式为滴灌，分别在小麦越冬期、拔节期和开花期灌水50 mm。
表1 试验设计
Table 1
| 处理 Treatment | 施氮量 Nitrogen rate (kg/hm2) | 行距 Row spacing (cm) | 密度 Density (×104/hm2) | 灌溉方式 Irrigation method |
|---|---|---|---|---|
| CK | 0 | 20 cm | 375 | 滴灌 |
| T1 | 300 | 20 cm | 375 | 滴灌 |
| T2 | 300 | 15 cm+25 cm | 375 | 滴灌 |
| T3 | 300 | 15 cm+25 cm | 450 | 滴灌 |
| T4 | 300 | 13 cm+18 cm | 450 | 滴灌 |
1.3 测定指标与方法
1.3.1 植株特性
于小麦幼苗3叶期调查基本苗数；于拔节期和成熟期选取小麦植株记录单株分蘖数，进而计算总分蘖数，总分蘖数=单株分蘖数×总株数；分别于越冬期、返青期、拔节期、开花期和成熟期在各小区采集20 cm行长的植株，剪去根部后置于牛皮纸袋，于烘箱105 ℃杀青30 min，85 ℃烘干至恒重，测量地上部干物质积累量。
1.3.2 冠层光合特性
分别于小麦拔节期、抽穗期、开花期和灌浆期在田间使用LI-6400光合作用测定仪（美国LI-COR公司）测定各处理植株净光合速率（Pn），使用SPAD-502叶绿素测定仪（日本柯尼卡美能达公司）测定叶绿素相对含量（SPAD值），使用Pocket PEA叶绿素荧光仪（英国Hansatech公司）测定光系统Ⅱ的最大光化学效率（Fv/Fm）。
1.3.3 冠层结构
分别于小麦拔节期、抽穗期、开花期和灌浆期，使用SunScan植物冠层分析仪（英国DELTA-T公司）于晴朗日9:00-11:00在各处理小区定点测量，将探测杆插入行间并置于冠层底部测定作物冠层叶面积指数（leaf area index，LAI）、叶倾角（mean tilt angle，MTA）和透光率（diffuse normal transmittance，DIFN），每处理测定10次，取平均值。
1.3.4 产量及其构成要素
于小麦成熟期，每小区选取3处1 m双行，贴地面采集植株地上部分，自然风干后脱粒，测量千粒重以及1 m双行籽粒总重，计算单位面积产量。单位面积产量（kg/hm²）=单位面积有效穗数（穗/hm²）×平均每穗粒数×千粒重（g）×10-6。
1.3.5 氮素利用效率
小麦籽粒、茎、叶片的氮积累量测定过程：于小麦成熟期在各小区取10株植株，将茎、叶、籽粒分离，于烘箱105 ℃杀青30 min，85 ℃烘干至恒重，记录各部分干物质量；分别将小麦籽粒、茎、叶片研磨成粉末状，过0.25 mm筛，取0.1±0.001 g样品于硝化管，加入催化剂和2.5 mL浓硫酸，摇晃均匀并静置0.5 h，于硝化炉内700 ℃硝化1.5 h，静置至冷却后用蒸馏水定容至25 mL并震荡均匀，使用AA3型连续流动分析仪（德国SEAL Analytical公司）测定植株氮素含量。
小麦籽粒、茎、叶片氮素积累量及氮素利用效率（NUE）计算公式为：籽粒氮素积累量（kg/hm2）=籽粒干物质量×籽粒氮素含量；茎氮素积累量（kg/hm2）=茎干物质量×茎氮素含量；叶片氮素积累量（kg/hm2）=叶片干物质量×叶片氮素含量；施氮组植株氮素积累量（kg/hm2）=∑(施氮组器官干物质量×施氮组器官氮素含量）；不施氮组植株氮素积累量（kg/hm2）=∑（不施氮组器官干物质量×不施氮组器官氮素含量）；氮素利用效率（%）=（施氮组植株氮素积累量-不施氮组植株氮素积累量）/施氮量×100。
1.4 数据处理
使用Excel 2010软件进行数据处理，使用Origin 2021和Excel 2010进行图表绘制，使用SPSS 27.0进行显著性分析（Duncan新复极差法，P<0.05）。
2 结果与分析
2.1 不同栽培模式对冬小麦分蘖的影响
试验结果（图1）表明，在小麦拔节期，与T1处理相比，T2处理单株分蘖数和总分蘖数增多；随着播种密度增大，T3和T4处理较T2处理单株分蘖数显著降低，而总分蘖数显著增加。在小麦成熟期，与T1处理相比，T2处理同样可以增加单株分蘖数和总分蘖数；T3和T4处理较T2处理单株分蘖数减少而总分蘖数增加；高密度种植下，行距配置由15 cm+25 cm（T3）至13 cm+18 cm（T4），单株分蘖数和总分蘖数均有显著提升。小麦分蘖直接影响小麦有效穗数，进而影响产量，因此，增密可以有效增加小麦成熟期群体有效穗数，结合缩行匀株可以克服密度对单株有效分蘖数的不利影响，进一步提升有效群体量。
图1
图1
不同栽培模式下冬小麦单株分蘖数和总分蘖数
不同小写字母表示P < 0.05水平差异显著，下同。
Fig.1
Number of tillers per plant and total tillers of winter wheat under different cultivation patterns
The different lowercase letters indicate significant difference at P < 0.05 level, the same below.
2.2 不同栽培模式对冬小麦光合特性的影响
分析不同处理植株SPAD值和Pn指标，结果（图2）显示SPAD值在拔节期最低，随生育期的推进，SPAD值呈先增后降的变化趋势，在开花期达到最大值；在相同行距下，增加密度会降低SPAD值，但差异不显著；在相同密度下，宽窄行种植可以促进SPAD值的提升。Pn随着生育期的推进出现先增加后降低的趋势；优化行距配置有助于Pn的提升，虽差异不显著，但均高于等行距种植。说明行距配置优化对植物的光合指标有一定的正向作用。
图2
图2
不同栽培模式下冬小麦的光合特性
Fig.2
Photosynthetic characteristics of winter wheat under different cultivation patterns
2.3 不同栽培模式对冬小麦冠层结构的影响
通过分析小麦的LAI和DIFN，研究不同种植密度和行距对小麦冠层结构的影响。结果表明（图3），在不同生育期，T2、T3和T4处理小麦LAI均高于T1处理，且呈逐渐上升趋势，因此宽窄行种植、增密和缩行匀株均可以有效提高小麦LAI。进一步分析冠层DIFN，结果表明，不同处理下DIFN与LAI变化规律相反，表明宽窄行种植、增密和缩行匀株均可以有效提高光能截获率，有助于提高光辐射资源利用率。
图3
图3
不同栽培模式下冬小麦叶面积指数和透光率
Fig.3
LAI and DIFN of winter wheat under different cultivation patterns
2.4 不同栽培模式对冬小麦产量及其构成因素的影响
分析不同处理小麦产量、干物质积累量及产量构成因素。结果显示（表2），相较于等行距常规密度处理，不同宽窄行和加密处理均显著提高了冬小麦产量和干物质积累量。在T2处理下，冬小麦穗数和穗粒数均显著高于T1处理。通过缩行匀株宽窄行处理显著增加了穗数，进而获得最高的冬小麦籽粒产量及干物质积累量。加密种植会降低穗粒数，但通过穗数的增加实现冬小麦增产。以上结果表明，增加密度可以通过增加有效穗数实现增产，但会加剧株间竞争，限制单株穗粒数和千粒重，这种不利影响可以通过优化行距配置解决，从而实现产量的进一步提升。
表2 不同栽培模式下冬小麦的产量及其构成因素和成熟期干物质积累量
Table 2
| 处理 Treatment | 穗数 Spike (×104/hm2) | 穗粒数 Grain number per spike | 千粒重 1000-grain weight (g) | 产量 Yield (kg/hm2) | 成熟期干物质积累量 Dry matter accumulation at maturity (kg/hm2) |
|---|---|---|---|---|---|
| CK | 540.00±2.50e | 44.83±0.35c | 35.06±0.27c | 8808.77±117.04e | 15 756.17±116.67d |
| T1 | 560.83±7.64d | 47.07±0.15b | 37.68±0.64ab | 9409.64±219.99d | 17 793.37±126.75c |
| T2 | 589.17±8.04c | 47.97±0.47a | 38.36±0.33a | 9825.49±179.40c | 18 748.45±216.28b |
| T3 | 620.83±3.82b | 47.17±0.35b | 37.24±0.26b | 10 373.85±78.86b | 19 404.56±182.70a |
| T4 | 680.65±8.53a | 47.60±0.53ab | 38.15±0.58a | 10 777.24±164.45a | 19 482.34±132.66a |
不同小写字母表示P < 0.05水平差异显著。
The different lowercase letters indicate significant difference at P < 0.05 level.
2.5 不同栽培模式对冬小麦氮素利用效率的影响
通过分析成熟期不同处理的小麦氮素积累量，发现T2处理小麦叶片和茎秆氮素积累量显著低于T1处理，而籽粒氮素积累量则相反（图4）。与T3处理相比，T4处理显著降低了叶片氮素积累量，但显著增加了籽粒氮素积累量，因此宽窄行种植可提高籽粒氮收获指数，而缩行匀株可进一步提高氮转运效率。此外，与T2处理相比，T3处理通过显著增加叶片氮素积累量提高了总氮素积累量，而籽粒氮素积累量无显著变化，表明增加小麦种植密度可以提高氮素积累总量，但可能会降低籽粒氮转运效率，通过行距优化可以弥补增密的不利影响，进而提高氮素积累总量和氮收获指数。进一步分析氮素利用率，结果表明，与T1处理相比，T2、T3和T4处理氮素利用率分别提高9.80%、11.80%和18.31%，因此宽窄行种植可以显著提高氮素利用率，这种效应可通过增密和缩行匀株进一步增强。
图4
图4
不同栽培模式下冬小麦各部位氮素积累量和氮素利用率的动态变化
Fig.4
Nitrogen accumulation amount and utilization rate of nitrogen of winter wheat under different cultivation patterns
3 讨论
黄淮海地区是我国小麦的主产区[13]，其小麦产量与产能提升对我国粮食安全至关重要。近年来，随着秸秆还田增加，该地区土壤肥力显著提升，尤其以土壤有机质增加明显。土壤肥力的提升使得农田能够承载更大的作物群体量[14]，因此，增加种植密度成为提高本区域小麦产量的主要途径。研究[15]表明，逐步增加种植密度是今后超高产栽培的发展趋势。调整种植密度可以通过调节LAI，使光能截获率在适宜密度下达到最大值，有助于作物群体对光能的利用，为增加光合产物奠定基础，进而实现干物质积累量和籽粒产量的增加[16]。安学军等[17]研究发现，在一定范围内，相同行距下不同生育时期小麦的干物质积累量和单位面积穗数随密度增加而增多；游江华[5]研究表明，适度增加种植密度能提高小麦有效穗数，进而影响产量，但会降低穗粒数和千粒重。本研究发现，在15 cm+25 cm行距下增加种植密度可以实现增产5.58%；然而，增加种植密度会加剧小麦株间竞争，降低籽粒产量，随密度增加小麦单株分蘖数和穗粒数呈下降趋势，与前人研究[18]结果一致。因此，协调群体穗数、单株穗粒数以及千粒重成为影响小麦增密种植产量效应的关键。
在高密种植情况下，可以通过优化行距改变株间光热等资源配置，进而减弱负面影响[19]。黄淮海区域通常采用15 cm+25 cm行距配置，已证实其对小麦增产有积极作用。本研究在此基础上引入13 cm+18 cm新型宽窄行处理，创新性地探索更优的行距配置方案。结果显示，13 cm+18 cm宽窄行处理在提升小麦籽粒产量方面表现更为突出，可以提高小麦分蘖数，进而提高群体有效穗数，显著优于传统的15 cm+25 cm行距处理。前人研究[20-21]发现，宽窄行种植能充分发挥小麦边行优势，显著增加成穗率和穗数，协调产量三因素，从而提高产量。刘盼等[22]研究表明，缩行匀播可以提高小麦冬前分蘖数和生物量等。13 cm+18 cm宽窄行种植能够使小麦植株分布更合理、充分接受光照以及避免相互遮挡，进而提高光能利用率[23]；同时增加通风空间，使植株周围二氧化碳浓度更均匀且充足，减少株间竞争，提高作物的SPAD值和Pn等[24]，促使植物积累更多的干物质。宽窄行的应用使得黄淮海小麦种植密度从约375万株/hm2提高到约450万株/hm2，对小麦产能提升做出了重要贡献。综上所述，增密配合宽窄行和缩行匀播的种植模式可以优化小麦群落结构，对提升小麦产量十分有利。
4 结论
在黄淮海小麦主产区，优化行距配置是提高小麦产量的有效途径。15 cm+25 cm宽窄行加密种植与13 cm+18 cm新型宽窄行处理能够优化小麦群体结构，是挖掘小麦生产潜能和保障粮食安全的重要举措。
参考文献
Effects of fertilizer application rate and planting density on photosynthetic characteristics, yield and yield components in waxy wheat
Planting density affected biomass and grain yield of maize for seed production in an arid region of Northwest China
DOI:10.1007/s40333-018-0098-7
[本文引用: 1]
Field experiments were conducted from 2012 to 2015 in an arid region of Northwest China to investigate the effects of planting density on plant growth, yield, and water use efficiency (WUE) of maize for seed production. Five planting densities of 6.75, 8.25, 9.75, 11.25and 12.75 plants/m2 were conducted in 2012, and a planting density of 14.25plants/m2 was added from 2013 to 2015.Through comparison with the AquaCrop yield model, a modified model was developed to estimate the biomass accumulation and yield under different planting densities using adjustment coefficient for normalized biomass water productivityand harvest index. It was found that the modified yield model had a better performance and could generate results with higher determination coefficient and lower error. The results indicated that higher planting density increased the leaf area index and biomass accumulation, but decreased the biomass accumulation per plant. The total yield increased rapidly as planting density increased to 11.25 plants/m2, but only a slight increase was observed when the density was greater than 11.25 plants/m2. The WUE also reached the maximum when planting density was 11.25 plants/m2, which was the recommended planting density of maize for seed production in Northwest China.
Optimizing wheat planting density by adjusting population structure and stabilizing stem strength to achieve high and stable yields
Optimum planting density improves resource use efficiency and yield stability of rainfed maize in semiarid climate
Interactive effects of planting pattern, supplementary irrigation and planting density on grain yield,water-nitrogen use efficiency and economic benefit of winter wheat in a semi-humid but drought-prone region of northwest China
High canopy photosynthesis before anthesis explains the outstanding yield performance of rice cultivars with ideal plant architecture
宽窄行种植及播量对‘商麦156’生长发育及其产量的影响
DOI:10.11924/j.issn.1000-6850.casb18100103
[本文引用: 1]
商麦156是商丘市农科所2015选育出的小麦新品种，为了探究商麦156的适宜种植模式，本试验以当地传统等行距种植为对照，研究宽窄行种植及播量对小麦生长发育及产量的影响。结果表明，随播量增加，植株株高、冠层20cm处PAR值增加，单株次生根、单株分蘖数、植株干重及冠层底部PAR值降低，播量越大，小麦亩穗数越多，穗粒数、千粒重越少，高播量（195kg/hm2）、中播量（150kg/hm2）处理下小麦产量差异不显著，但均显著高于低播量（120kg/hm2）处理；播量相同（150kg/hm2）的条件下，宽窄行处理能降低植株株高，增加植株单株次生根数、分蘖数、干重及冠层底部PAR比重，协调亩穗数、穗粒数、千粒重，增加小麦产量。总之，商麦156适宜在宽窄行条件下种植，适宜播种量为150kg/hm2-195kg/hm2。
缩行匀株对小麦分蘖的影响及其生理机制
DOI:10.13304/j.nykjdb.2023.0235
[本文引用: 1]
为明确缩行匀株（row space reduction and plant space expansion，RRPE）对冬小麦分蘖的影响及其生理机制，于2019－2021年小麦种植季，以‘马兰1号’为供试品种，设置2个行距和3个播期，研究RRPE处理对小麦冬前分蘖数和生物量的影响，及分蘖节内源激素和蔗糖对RRPE的响应特征。结果表明，RRPE处理能促进小麦冬前分蘖数（tillers number，TN）和生物量，平均增加14.5%和20.9%，并增加≥3叶的分蘖数；RRPE处理降低了3叶期至越冬期小麦分蘖节吲哚乙酸（indoleacetic acid，IAA）、独脚金内酯（strigolactones，SLs）、赤霉素（gibberellin，GA）和油菜素甾醇（brassinosterol，BR）含量，分别平均降低19.4%、17.5%、11.4%和13.6%；RRPE处理显著提高了玉米素核苷（zeatin nucleoside，ZR）、细胞分裂素（cytokinin，CTK）和蔗糖（saccharose，SA）含量，平均提高13.1%、54.4%和15.2%。RRPE处理还降低了IAA/ZR、BR/SL和BR/CTK，但提高了SLs/GA。相关分析表明，CTK、BR与冬前TN显著相关，相关系数平均为0.65。BR对TN的正向贡献最高；GA、BR/CTK对TN的负向贡献较高；IAA/ZR通过GA和IAA对TN的负向贡献较高。综上所述，RRPE处理可以促进小麦冬前分蘖、增加生物量，这与BR、GA含量，以及BR/CTK的直接作用、IAA/ZR通过GA和IAA的间接作用关系密切。
