烟草（Nicotiana tabacum L.）作为一种喜温作物，对环境温度的变化非常敏感，这意味着环境温度的波动可能对其生长和产量产生显著影响。因此，适宜的生长温度是保证烤烟优质高产的关键因素之一。近年来，极端高温灾害频繁发生，我国部分烟区在烤烟成熟期常发生高温胁迫，严重制约当地烤烟的稳产及优产^[1]。烤烟上部叶在成熟期若恰逢高温胁迫，则易发生“高温逼熟”现象，表现为单株有3片及以上非正常黄化或白化叶片，甚至整株烟叶全部发生非正常黄化或白化^[2]。主要原因是遭受高温胁迫的叶片光合器官受到破坏，过氧化物质大量积累造成氧化损伤，光合电子传递受到抑制，光合碳同化速率下降，叶绿素含量降低，叶片发生生理紊乱，提前进入衰老^[2-3]。

外源物质的应用可通过调节植株体内生理代谢平衡，有效缓解植物逆境伤害。研究^[4]发现，小分子酚类物质水杨酸（salicylic acid，SA）参与植物部分系统反应，如叶片衰老和气孔关闭等。外源SA可有效调节植物生长发育，通过提高植株体内抗氧化酶活性及渗透物质含量降低高温胁迫对细胞膜的破坏程度，保护光合机构免受活性氧（reactive oxygen species，ROS）的伤害。Li等^[5]研究发现，玉米叶片喷施SA可提升高温胁迫下叶片光合速率和叶绿素含量，恢复CO₂固定速率，从而提高玉米抵御高温胁迫的能力。褪黑素（melatonin，MT）是一种自然产生的吲哚胺类激素，可调节植物生长、叶片光周期以及延迟叶片衰老，具有提高植物抵御逆境胁迫能力的作用^[6]。MT可以在组织内移动，高效清除自由基，是植物抵御氧化胁迫的首要防线。研究^[7-8]表明，外源MT可通过提高植物叶片光合色素含量调节相关代谢酶活性，增强植株碳水化合物代谢能力，抑制高温胁迫下ROS的产生，同时提高抗氧化酶活性及抗氧化物含量，从而降低膜质过氧化水平，保护脂膜的完整性，可有效缓解高温胁迫的伤害。6-苄氨基嘌呤（6-benzylaminopurine，6-BA）是一种在植物生理反应中具有多种功能的细胞分裂素，在缓解作物非生物胁迫上发挥着关键作用^[9-11]。研究^[12]表明，外源6-BA可提高小麦叶片细胞分裂素含量，延长光合作用的持续时间，有效改善由高温胁迫引起的光合能力弱化；此外，李凌雨等^[13]发现小麦喷施6-BA后抗氧化酶活性显著提高，可有效抑制自由基的形成和清除，从而延缓叶片衰老，降低产量损失。

尽管外源应用植物生长调节剂已被证实可有效缓解非生物胁迫对植株的伤害，但针对高温胁迫下烤烟叶片的有效缓解途径及其机制尚不明确。基于此，本研究通过搭建大棚对湘南烟区成熟期烤烟进行田间增温，并分别对叶面喷施SA、MT和6-BA 3种外源物质，旨在研究不同外源物质对高温处理下烤烟上部叶色素构成、光合能力、抗氧化系统以及烤后烟叶品质方面的影响，比较对“高温逼熟”现象的缓解效应，为有效应对成熟期烤烟上部叶“高温逼熟”现象的抗逆栽培措施提供理论依据。

试验于2023年3月-8月在湖南省新田县新圩镇祖亭下村（112º27′62″ E，25º80′51″ N）进行，该地属于亚热带季风气候，2023年3-8月平均气温24.38 ℃，降水量798.72 mm。试验地烤烟移栽前土壤理化性质为pH 7.25、有机质54.80 g/kg、全氮3.10 g/kg、全磷1.13 g/kg、全钾7.38 g/kg、碱解氮238.64 mg/kg、有效磷36.85 mg/kg和速效钾347.53 mg/kg。

供试烤烟品种为湘烟5号，由湖南省永州市烟草公司新田县分公司提供。SA、MT、6-BA购置于上海麦克林生化科技股份有限公司，均为分析纯。

以自然气候生长为对照（CK），设置高温胁迫（HT）及高温胁迫下喷施清水（H₂O）、0.50 g/L水杨酸^[5]（SA）、0.02 g/L褪黑素^[14]（MT）、0.05 g/L 6-苄氨基嘌呤^[5]（6-BA）6个处理。高温处理10 d，外源物质喷施用量为100 mL/m²，喷施至液滴均匀分布在叶片正反两面，每天傍晚喷施1次。

试验采用随机区组设计，每个处理3次重复，共18个小区，小区面积为40.0 m²（4.0 m×10.0 m），每小区约60株，株距0.50 m，行距1.20 m，种植密度16 500株/hm²，周边设置双保护行。纯氮用量为150.0 kg/hm²，N:P₂0₅:K=1:1:2.8，其他田间管理按照当地烤烟生产技术规范进行。

试验采用田间搭建塑料大棚（4.0 m×10.0 m× 2.5 m）并通过聚乙烯薄膜（厚度为0.08 mm，透光率≥95%）覆盖的方式进行高温处理（≥38 ℃），大棚底部四周各留出0.2 m高度空隙，用于气体交换，高温处理10 d后拆除薄膜，结束处理。烟苗于3月13日移栽，中部叶6月25日采收，上部叶成熟采收日期为7月10日。增温时间从中部叶采收结束后（6月26日）开始进行，连续增温10 d，每天增温时间段为09:00-17:00。用Elitech（Alog100）智能温湿度记录仪（江苏精创电器股份有限公司）每10 min记录1次烟叶冠层空气温湿度。高温（HT）处理白天气温达40 ℃以上，叶面温度均在35 ℃以上，高温胁迫期间平均增温6.89 ℃（图1）。

依据YC/T 142- 2010^[15]，于高温处理5、10 d时，在各小区分别选取有代表性的3株，测定烟株自上而下第3片叶的叶长（L）、叶宽（W）和叶片厚度，其中叶片厚度采用YHT平头测厚度仪（误差±0.005 mm）测定，重复3次，取平均值；叶面积（cm²）=L（cm）× W（cm）×0.6345（0.6345为烤烟计算叶面积的系数）。

于高温处理的第5天和第10天，各小区选取3株长势一致的代表性烟株，每株选取自上而下第3叶位，利用打孔器取样后称取鲜叶样品0.20 g，采用分光光度法测定烟叶质体色素含量^[16]。

于高温处理的第5天和第10天，各小区选取3株长势一致的代表性烟株，每株选取自上而下第3叶位作为测定叶片。采用NH310型色差计（广东三恩时智能科技有限公司）对叶片颜色参数进行测定。测定时每片叶选取6个测定点（叶尖、叶中和叶基各2个），测定点距离主脉约5 cm，尽量避开病斑和坏点，取平均值。L*为亮度值、a*为红色度、b*为黄色度、C*为饱和度、H*为色相角。

于高温处理的第5天和第10天上午9:30-12:00，每小区选取3株长势一致的代表性烟株，每株选择受光良好的同一叶位（自上而下第3叶位），采用CIRAS-II型便携仪式光合仪（PP- Systems，英国）测定叶片蒸腾速率（transpirationrate，T_r）、净光合速率（net photosynthetic rate，P_n）、胞间CO₂浓度（intercellular CO₂ concentration，C_i）及气孔导度（stomatal conductance，G_s），光照强度为1000 µmol/(m²·s)。

于高温处理的第5天和第10天，各小区选取3株长势一致的代表性烟株，每株选取自上而下第3叶位叶片，蒸馏水冲洗3次，滤纸吸干表面水分，将叶片剪成1 cm长条（避开主脉），快速称取鲜样3份，每份0.10 g；分别置于10.00 mL去离子水的刻度试管中，盖上玻璃塞置于室温下浸泡3 h。采用雷磁DDS-11A型台式电导率仪（上海仪天科学仪器有限公司）测定浸提液电导率（R₁），沸水浴加热10 min，冷却至室温后摇匀，再次测定浸提液电导率（R₂）^[17]，REC（%）=R₁/R₂×100。

于高温处理的第5天和第10天，各小区选取3株长势一致的代表性烟株，每株选取自上而下第3叶位叶片，液氮速冻后放入-80 ℃冰柜保存，用于抗氧化酶特性指标测定。称取各处理新鲜样品0.1 g，加入9 mL 50 mmol/L磷酸钠缓冲液，在12 000转/min下离心5 min，分离上清液作为酶液备用。分别采用硝基蓝四氮唑（NBT）光化学还原法^[18]、愈创木酚法^[19]、紫外吸收法^[18]测定超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）活性。

使用T-AOC、MDA、LOX试剂盒（苏州格锐思生物公司）分别测定总抗氧化能力（total antioxidant capacity，T-AOC）、丙二醛（malondialdehyde，MDA）和脂氧合酶（lipoxygenase，LOX）活性。

成熟期上部烟叶片逼熟率，指单位面积烟田叶片非正常黄化或白化发生株数占总烟株数之比。当烟叶特征出现叶片颜色变浅、发黄甚至变白，严重者叶片局部或整片叶出现灼伤、枯焦现象；单株烟黄化或白化叶片数一般同时出现3片及以上，甚至整株烟叶片全部发生非正常黄化或白化^[2,20]即判定为高温逼熟烟株。

参考王子腾^[2]的方法，在高温胁迫后第5天和第10天统计各小区总烟株数量及发生“高温逼熟”的烟株数量，计算“高温逼熟”发生率。

在高温处理的第10天，每个处理分别选取烤后烟叶（B2F）进行常规化学成分含量测定。采用蒽酮比色法^[16]测定可溶性总糖和淀粉含量；分别采用3,5-二硝基水杨酸（DNS）比色法^[16]、分光光度法^[21]、凯氏自动定氮仪CID-310（Foss）和电位滴定法^[22]测定还原糖、烟碱、总氮和Cl⁻含量。

在高温处理的第10天，对烟叶烤后经济性状进行分级，每个小区分别记录各烟叶等级的重量、上等烟比例和中等烟比例，烟叶均价和产值参照2023年国家烤烟二价区烟叶收购价格计算。

采用Microsoft Excel 2021进行数据计算，使用SPSS 22.0统计分析软件对数据进行差异显著性检验（Duncan’s法），使用Origin 2021、Graphpad prism 9.0软件进行绘图。

如图2所示，HT处理烤烟上部叶的叶面积和叶片厚度均明显低于CK处理；与高温胁迫第5天相比，高温胁迫第10天降幅更为明显，较CK明显降低了38.42%。

对于烤烟上部叶，外源喷施SA、MT和6-BA均不同程度缓解了高温胁迫引起的叶面积和叶片厚度的降低。在5 d时，喷施SA、MT和6-BA处理上部叶叶面积分别较HT处理明显升高了11.25%、21.49%和23.20%，叶片厚度分别明显提高了6.80%、9.10%和11.36%；在10 d，喷施SA、MT和6-BA处理上部叶叶面积分别较HT明显升高了22.83%、38.28%和48.75%，叶片厚度分别明显提高了10.00%、15.00%和15.00%，可见10 d各处理叶面积和叶片厚度增幅均高于5 d。这说明喷施外源物质在高温后期的缓解效果更好，其中以6-BA增幅较大，SA和MT处理次之。综上，成熟期高温胁迫使烤烟上部叶叶片萎缩，叶片厚度减少，而外源物质的应用可有效减少高温对其的不利影响。

如图3所示，与CK相比，高温胁迫下烤烟上部叶叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量大部分显著下降，类胡萝卜素含量明显提高。与HT相比，5 d时SA、MT和6-BA施用均能显著提高上部叶的叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量，并且显著降低了类胡萝卜素含量；其中以6-BA处理效果最为明显，叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素分别较HT处理显著提高了285.00%、276.19%和290.00%，类胡萝卜素显著降低了58.33%；其次依序是MT、SA和H₂O处理。同样的，在10 d的持续热害下，尽管各处理上部叶的叶绿素含量均出现不同程度下降，但喷施3种外源物质的叶绿素含量均显著高于HT处理，其中6-BA的效果仍表现较优，总叶绿素含量较HT处理显著提高了381.48%，类胡萝卜素显著降低了30.77%；其次是MT和SA处理。这说明高温胁迫下喷施3种外源物质可在一定程度上缓解高温胁迫造成的上部叶光合色素的降低，在一定程度上维持叶绿素a、叶绿素b及总叶绿素的合成，以此促进上部叶片对光能的吸收利用。

由表1可知，与CK处理相比，HT处理烤烟上部叶L*、a*、b*和C*均显著升高，H*显著下降，说明高温胁迫导致上部叶亮度值增加、颜色变浅。喷施外源调节剂后，烟叶颜色亮度值降低、颜色变深。在5 d时段，SA、MT和6-BA处理L*与HT处理相比分别显著降低了21.73%、22.17%和15.32%，a*均为负值，b*分别显著降低了18.46%、27.90%和20.90%，C*分别显著降低了30.68%、22.70%和31.59%，H*分别显著升高了8.68%、17.22%和18.03%；在10 d时段，SA、MT和6-BA处理的L*与HT处理相比分别显著降低了11.27%、19.11%和17.64%，a*均为负值，b*分别显著降低了20.81%、31.79%和30.80%，C*分别显著降低了2.04%、11.78%和9.45%，H*分别显著升高了15.81%、18.73%和24.63%。

进一步将L*、a*和b*数据转换后绘制CIE1931色彩空间色度图（图4），结果显示，CK与HT处理的烟叶颜色特征在色度图上差异显著，坐标间距较大，与CK处理相比，HT处理颜色偏橘黄色。喷施不同外源物质的烟叶色度坐标均落于CK和HT处理之间，说明喷施外源物质后可不同程度地缓解高温对叶片衰老的负面影响，提高烟叶耐热性。其中，喷施6-BA和MT的烟叶色度坐标更接近于CK处理，说明二者具有较好的抗高温调控效果。

如图5所示，与CK相比，HT处理叶片P_n、G_s和T_r均显著降低，C_i显著提高，且10 d时变化幅度大于5 d时。

高温胁迫下喷施外源物质可不同程度提高上部叶片的P_n，其中以MT和6-BA效果显著，在HT5d时段分别较HT处理显著增加了138.55%和149.90%，增幅大于喷施SA和H₂O处理；在10 d时段，喷施MT和6-BA的叶片P_n分别较HT处理显著提高50.66%和111.01%，增幅小于5 d。G_s和T_r变化趋势与P_n一致。

此外，叶片喷施外源物质后较HT处理C_i显著降低，在5 d时段，喷施SA、MT和6-BA处理较HT处理分别降低了24.53%、16.08%和21.50%，且与CK处理相比无显著性差异；在10 d时段，SA、MT和6-BA处理分别较HT处理显著降低了25.19%、29.46%和24.10%，且均显著低于H₂O处理。说明在高温胁迫下，施用SA、MT和6-BA能够在一定程度上保持气孔开度以维持较高的气体交换能力，从而提高叶片的P_n^[13]。

进一步采用主成分分析（PCA）对烟叶光合作用相关指标进行降维分析（图6），以表征不同处理之间起主要区分作用的组分，处理间分布区域距离越远，则光合能力差异越大。结果显示，5 d和10 d时段第一主成分（PC1）的贡献率分别为66.1%和73.9%，第二主成分（PC2）的贡献率分别为24.9%和21.1%，可见处理之间的光合能力差异主要表现在PC1上。

在5 d时段，CK与HT处理的样品在PC1上差异明显，得到了有效区分。SA、MT和6-BA处理烟样的分布区域与CK处理相近且有部分重叠，说明高温胁迫下喷施外源物质对烟叶光合能力有显著缓解效果。在HT10d时段，CK和HT处理之间距离较远，差异主要体现在PC1得分上，喷施外源物质后样品分布区域均落在CK与HT处理之间，且在PC1得分上有明显差异，具体表现为6-BA处理在PC1得分最高，与CK处理有部分重叠，说明6-BA处理在维持高温胁迫烟叶光合能力上较其他外源物质效果更显著。

成熟期烤烟上部叶相对电导率和MDA随高温胁迫时间的增加逐渐升高，即10 d时段升高幅度大于5 d，说明高温胁迫加重了上部叶片膜脂过氧化程度，严重破坏了生物膜结构，引起电解质外渗（图7）。

在5 d时段，外源物质处理相对电导率显著低于HT处理，其中MT和6-BA处理相对电导率最低，分别比HT处理降低了38.17%和43.47%，SA次之（降低了34.17%），H₂O也在一定程度降低了相对电导率。在10 d时段，各处理电导率均不同程度上升，SA、MT和6-BA较HT处理分别显著降低了21.05%、30.25%和38.49%。结果说明叶面喷施外源物质可有效减轻高温胁迫对烤烟上部叶片细胞膜结构的损伤。

上部叶片MDA含量随热胁迫时间的延长呈增加趋势，如图7b所示，5 d时段HT处理MDA含量显著高于CK，且喷施外源物质后均出现不同程度下降，其中喷施6-BA较HT处理显著降低了18.08%，其次是MT和SA。在10 d时段，各处理叶片MDA含量虽较5 d有不同程度升高，但外源物质处理的叶片MDA含量均显著低于HT，其中SA处理较HT下降了21.43%，降幅大于MT和SA处理。说明外源物质的应用可减轻高温胁迫下烤烟上部叶细胞膜脂过氧化的程度。

如图8所示，高温胁迫显著降低了上部叶SOD、POD和CAT活性，显著增加了LOX活性；与5 d相比，10 d保护酶活性相对较低。

在5 d和10 d时段，喷施SA、MT和6-BA均可提高上部叶抗氧化酶活性。在5 d时段，喷施MT和6-BA较HT处理叶片SOD活性分别提高了33.79%和74.28%，POD活性分别提高了50.80%和85.85%，CAT活性分别提高了42.91%和57.22%，且增幅均显著高于SA和H₂O处理；此外，喷施MT和6-BA叶片LOX活性较HT分别降低了14.79%和39.50%，且显著低于SA和H₂O处理。

在10 d时段，外源物质应用规律与5 d时段一致，SA、MT和6-BA均显著提高了SOD、POD和CAT活性，其中SOD活性分别提高了9.31%、19.67%和31.72%，POD活性分别提高了27.86%、79.36%和89.38%，CAT活性分别提高了26.92%、34.14%和60.86%。

T-AOC指各种抗氧化物质和抗氧化酶构成的总抗氧化水平，可用于评价叶片活性物质的总抗氧化能力。高温胁迫下叶片的T-AOC值显著低于CK处理（图8e），在5 d时段，喷施MT和6-BA后高温胁迫叶片的T-AOC值较HT处理显著提高，分别提高了24.68%和28.43%；在10 d时段，喷施MT和6-BA叶片的T-AOC值与CK处理相比无显著性差异，较HT分别提高了8.65%和11.21%，其次是SA和H₂O。

由图9可知，高温胁迫第5、10天，各处理烤烟上部叶高温逼熟率和烟叶落黄程度表现为CK<6-BA<MT<SA<H₂O<HT，各外源物质处理上部叶逼熟率随高温胁迫时间增加呈加重趋势，但均显著低于HT处理。其中5 d时段，HT处理逼熟率较CK显著升高了380.00%，喷施SA、MT和6-BA后分别降低了49.94%、49.96%和68.74%；在10 d时段，HT处理较CK逼熟率显著高出235.26%，SA、MT和6-BA处理后上部叶逼熟率较HT处理分别降低了42.10%、31.58%和57.89%。

从叶片表观特征可知，在持续热害的作用下，烤烟上部叶片颜色变浅、发黄甚至发白，叶面皱缩，严重时叶片局部出现灼伤、枯焦现象。在5 d和10 d时段，喷施3种调节剂处理与HT相比，均对上部叶片有显著缓解作用，其中6-BA表现最佳，其次是MT和SA。由此可见，高温胁迫下喷施6-BA、MT和SA均可显著降低烤烟上部叶高温逼熟率和非正常落黄、白化率，在一定程度上减轻了高温胁迫对烤烟上部叶非正常成熟的负面效应。

由表2可知，高温胁迫下上部叶HT处理总糖和还原糖含量较CK显著降低，淀粉、总氮和烟碱含量显著增加，两糖差增加，糖碱比降低，烟叶化学协调性变差。在10 d时段，与HT相比，喷施SA、MT和6-BA处理后B2F烟叶总糖含量分别提升了19.10%、19.18%和34.92%，烟碱含量分别降低了4.87%、3.90%和7.47%，两糖差分别降低了19.45%、12.29%和7.85%，糖碱比分别提高了25.32%、24.29%和46.25%。

可见烤烟成熟期遭遇极端高温胁迫后，通过喷施外源调节剂SA、MT和6-BA均可显著提高内含物质协调性，使各化学成分多数在较合理范围内，降低了高温胁迫对烤后烟叶品质造成的负面影响。

如表3所示，HT处理各经济性状均显著低于CK。在10 d时段，与HT处理相比，喷施3种外源物质（6-BA、MT、SA）均有效提升了烤烟的产量、产值、均价、上等烟比例和中上等烟比例，其中6-BA缓解效果尤其显著，其次是MT和SA。具体表现为6-BA处理的产量较HT处理提升了27.58%，产值提升了59.63%，均价提升了25.18%，上等烟比例提升了59.33%；同时，MT和SA较HT处理的产量分别提升了15.93%和15.96%，产值分别提升了39.77%和40.31%，均价分别提升了20.69%和21.09%，上等烟比例分别提升了51.26%和44.70%。

综上所述，成熟期上部叶遭受高温胁迫时出现大幅减产现象，喷施6-BA、MT、SA后烤烟产量有所提高，并提升了上等烟和中上等烟比例，进而提高了均价和产值，显著降低了高温胁迫对烤烟经济性状的负面影响，一定程度上提升了经济效益。

由图10可知，烟叶逼熟率与P_n、SOD、POD、CAT、T-AOC、总糖、还原糖、糖碱比和产量呈极显著负相关，与G_s呈显著负相关；产量与SOD、POD、CAT、T-AOC、总糖、还原糖、糖碱比呈极显著正相关，与P_n、G_s和T_r呈显著正相关。因此，高温胁迫及外源物质的应用主要通过调控上部叶光合能力与抗氧化能力影响烟叶逼熟率，进而影响烟叶产量和质量。

烤烟成熟期遭受高温胁迫后会出现落黄速度加快，叶片颜色发黄白化，甚至灼伤、枯焦的现象，即“高温逼熟”烟叶特征。本研究表明，烤烟成熟期上部叶遭受高温胁迫，造成叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量显著下降，田间逼熟率显著上升，这与王子腾^[2]、赵东杰等^[3]的研究结果相吻合。喷施外源SA、MT和6-BA能有效减缓高温胁迫下叶绿素的降解，这可能由于外源物质应用抑制了叶绿素水解酶的活性，降低了高温对叶绿体类囊体膜的损伤，从而维持叶片色素的合成与降解平衡，进而提高烟叶耐热性^[23-27]。前人^[28]研究表明，色素含量（叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素）与色度值（L*、a*、b*）呈极显著相关关系，通过颜色特征值可综合反映叶色状态以及色素含量水平，进而快速确定烤烟叶片受高温胁迫的损伤程度。本研究表明，应用外源SA、MT和6-BA后上部叶片亮度值、红度值等色度值显著下降，叶色稍绿和叶片破损程度较低，萎蔫畸形、枯焦和灼伤等现象减少，说明叶片受高温胁迫的损伤程度有所缓解。

高温胁迫降低叶片的P_n，严重制约植物光合作用^[29-30]。本研究表明，高温胁迫后上部叶片的P_n、G_s和T_r显著降低，C_i显著上升，说明叶片P_n的下降主要是由非气孔因素导致的^[31-32]。外源物质应用后P_n、G_s和T_r显著升高，C_i降低，这可能是因为外源物质应用提高了上部叶片叶绿体中参与光合作用的相关酶活性，增加了CO₂固定和转化效率，使得胞间CO₂浓度降低，从而维持叶片正常的P_n、G_s和T_r^[33]。此外，碳水化合物作为光合作用的最终产物，其代谢能力代表了光合作用对外界环境变化的响应^[8,34-35]。随着高温胁迫下P_n的降低，烤后烟叶中总糖和还原糖含量均显著降低，在喷施SA、MT和6-BA后烟叶碳水化合物含量显著回升，这可能是因为外源物质应用稳定了高温胁迫下叶片中的碳代谢平衡，通过提高碳水化合物相关代谢酶活性，维持碳水化合物在植物体内的正常合成与转化；相关性分析结果进一步表明，光合产物与烟叶逼熟率呈极显著负相关，与产量呈极显著正相关，说明外源物质的应用显著提高了叶片光合能力及光合产物含量，进而降低了烤烟受“高温逼熟”的负面影响，维持烤烟经济效益。

在高温胁迫下，植物体内活性氧自由基的动态平衡被打破，产生速率远大于清除速率，ROS大量积累，REC和MDA显著上升，SOD、POD和CAT等抗氧化酶活性受限，使电解质外渗，膜系统受损，影响植株正常生理生化机能^[36]。相关性分析表明，高温胁迫下烟叶的抗氧化水平对烤烟的逼熟率和产量均有极显著影响。外源物质SA、MT和6-BA处理在一定程度上有效缓解了高温对成熟期烤烟上部叶抗氧化酶活性的限制，增强了清除活性氧自由基水平，维持细胞内ROS代谢平衡，缓解了膜脂过氧化损伤，保证了质膜结构和生物大分子的稳定，进而改善烤烟上部叶的耐热能力，并且与前人在莴苣^[37]、红掌^[38]、小麦^[6]上的研究结果一致。

烟叶常规化学成分是影响烟叶内在质量的基础，可在一定程度上反映烟叶内在化学成分的协调性，进而直接影响烟叶感官质量^[39-40]。张波等^[41]和赵献章等^[42]研究表明烤烟成熟期是一个至关重要的阶段，它对于烟叶品质优劣具有决定性的影响。本研究表明，高温胁迫下，总糖和还原糖含量显著降低，总氮和烟碱含量显著升高，致使两糖差和糖碱比失衡，引起烟叶品质下降。其中，高温使得烟碱含量升高的相关性分析与李天福等^[43]的研究基本一致，烟叶总植物碱的含量与气温之间存在显著的关联，成熟后期的气温是影响总植物碱含量的主要因子。而高温胁迫下烟碱含量的升高可能是由于烟碱合成关键酶表达量受到影响，从而刺激了烟碱的合成以及烟碱向叶片的转运速率^[44]。此现象在喷施外源物质后有所改善，表现为总氮和烟碱含量显著降低，总糖和还原糖含量显著上升。这可能是适宜浓度外源物质（SA、MT和6-BA）能较好抑制上部叶在高温胁迫下叶绿素的降解，强化光合作用，维持碳代谢酶活性，进而维持烟叶碳代谢，确保碳水化合物的正常供应，降低高温对烤烟上部叶光合机构造成的损伤。此外，糖的增加不仅能提高香气质和香气量等烟叶品质，还能增加烟叶的弹性和韧性，降低烟叶在高温胁迫中的破损率^[45]。可见烤烟成熟期遭遇极端高温胁迫后，通过喷施3种外源调节剂（SA、MT和6-BA）均可显著提高内含物质协调性，使各化学成分多数在较合理范围内，降低了高温胁迫对烤后烟叶品质造成的负面影响。

综上，成熟期高温胁迫会显著增加上部叶片逼熟率，而喷施外源物质后可通过增强叶片光合能力，调节叶片碳氮代谢水平，进而维持叶片色素和抗氧化系统稳定性，降低上部叶逼熟率并提升烟叶品质。外源SA、MT和6-BA影响烤烟光合作用及抗氧化系统的生理分子机制有待深入研究。

对高温胁迫烟叶施用外源物质后显著降低烟叶逼熟率，其机制一方面是通过提高抗氧化系统中抗氧化酶活性和渗透调节物质含量，减少MDA含量，从而维持细胞膜结构稳定性，提高烟叶抗氧化能力，有效缓解高温胁迫带来的损伤，进而提高了成熟期上部烟叶的耐热性；另一方面是维持叶片色素的合成与降解平衡，可促进烟叶对光能的吸收利用，从而有助于叶片成熟期的碳水化合物积累，有效改善烟叶化学品质。此外，综合比较不同外源物质的施用对高温胁迫烟叶光合能力、抗氧化能力和产质量方面的缓解效果，其中烟叶品质较优和耐热性较强的外源物质处理为0.05 g/L 6-BA，其次是0.02 g/L MT和0.50 g/L SA。