然而，乙烯利（2-氯乙基膦酸）对玉米产量存在负面影响。乙烯利被叶片吸收后释放乙烯[5]，乙烯通过参与包含赤霉素（GA）和生长素（IAA）的激素调控网络，抑制细胞伸长和膨胀，导致玉米矮化，最终通过降低重心高度和增加节间质量增强倒伏抗性[6-7]。GA作为一种雌性化激素，在雌穗发育中起重要作用[8]，乙烯会限制GA的合成，进而减少穗粒数，降低玉米产量[9]。此外，乙烯利还会导致叶面积（leaf area，LA）和茎节长减小，降低生物量[10]，不利于玉米籽粒灌浆和粒重增加[11-12]。因此，乙烯利通常与植物生长促进剂配合使用，如2003年由中国农业大学开发的复配剂EDAH（由27%乙烯利和3%胺鲜酯复配而成）。胺鲜酯（己酸二乙氨基乙醇酯，DA-6）是细胞分裂素的合成类似物，可加快细胞分裂分化以抵消乙烯利对雌穗伸长的抑制作用[13]。同时DA-6还能提高细胞中核酸和蛋白质的含量，提升净光合速率（Pn）[14]。尽管DA-6缓解了乙烯利对玉米产量的负面效应，但仍存在生育后期叶片衰老速率加快等问题，制约了玉米产量提高[15]。
玉米功能叶片的衰老速率影响籽粒的灌浆充实过程[16]。籽粒对光合同化物需求迫切，而叶片早衰会使Pn下降，这一矛盾会导致灌浆不充分，不利于品种产量潜力的发挥[17]。二氢卟吩铁（iron chlorin e6，ICE-6）是登记于2019年的新型天然叶绿素类衍生物，其中铁（Fe）原子在光激发下可催化氧化还原反应，可能作用于光系统I中的Fe-S簇和细胞色素复合体等电子传递的关键载体，提高电子流从光系统II到光系统I的传递效率[18]。同时，Fe作为铁辅因子可辅助超氧化物歧化酶催化超氧阴离子的歧化反应[19]，也可通过调节抗坏血酸过氧化物酶活性间接参与过氧化氢的清除[20]，因此推测二氢卟吩铁具有良好的抗氧化作用，可延缓叶绿体膜脂的过氧化进程[21]。此外，由于二氢卟吩是叶绿素a和叶绿素b的结构骨架[22]，推测ICE-6也可能通过提高叶绿素含量延缓功能叶衰老。然而，国内外关于ICE-6应用效果的报道较少，且基本集中于药效试验[23]。楚燕蒙等[24]发现，喷施0.126 mmol/L的ICE-6粉剂可提高小麦花后生物量积累；胡蕾等[25]发现ICE-6可通过增加小麦花后灌浆速率提高粒重。ICE-6对小麦[24-25]、油菜[26]和水稻[27]等作物的影响已有研究，但其对玉米光合性能、生物量积累以及产量的影响鲜有报道。
玉米8展叶期（V8）是进行化控防倒的关键时期，此时茎秆基部节间开始快速伸长，但茎秆细胞壁薄弱、纤维素沉积不足，易造成后期倒伏。玉米11展叶期（V11）的雌穗正处于小穗分化期，光合产物向穗部转移的需求增加，同时底部叶片衰老信号逐渐启动，该时期是促进雌穗伸长和小穗分化的关键时期。本研究将DA-6与ICE-6进行复配获得增效剂，在2023年和2024年开展2年大田试验，于V8和V11期进行不同处理，探索增效剂与乙烯利组合化控对玉米灌浆期Pn及生育后期叶片衰老的影响，旨在明确仅喷施增效剂以及增效剂与乙烯利组合化控对玉米光合性能和产量的影响，进而改善玉米高产稳产与抗倒伏化控措施。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验于2023年和2024年在吉林省公主岭市中国农业科学院作物科学研究所试验站（124°48′43″ E，43°29′55″ N）进行。年均无霜期约162 d，近10年平均降水量611.2 m。土壤类型为黑土，0~20 cm土层含有机质29.68 g/kg、全氮1.28 g/kg、速效磷28.16 mg/kg、速效钾240.28 mg/kg，pH约5.9。
1.2 试验设计
以玉米品种郑单958为供试材料，采用完全随机设计，设置4个处理组，分别为清水对照组（CK）、乙烯利组（ETH）、增效剂组（CAD）、乙烯利和增效剂组合化控组（PHS）。ETH处理于V8时期喷施450 mL/hm2乙烯利的1000倍液，V11时期喷施等量清水；CAD处理于V8时期喷施等量清水，V11时期喷施由22.5 g/hm2 DA-6和90 g/hm2 0.02% ICE-6复配而成的增效剂4000倍液；PHS处理于V8时期喷施等量乙烯利的1000倍液，V11时期喷施等量增效剂的4000倍液；CK处理则在V8和V11时期喷施等量清水（表1）。每处理使用450 kg/hm2清水将药液溶解于不同的背负式喷雾器，于晴朗无风的16:00-18:00进行叶面喷施。
表1 不同化控方式的药剂喷施时期
Table 1
| 处理Treatment | 8展叶期V8 stage | 11展叶期V11 stage |
|---|---|---|
| CK | 清水 | 清水 |
| ETH | 乙烯利的1000倍液 | 清水 |
| CAD | 清水 | 增效剂的4000倍液 |
| PHS | 乙烯利的1000倍液 | 增效剂的4000倍液 |
各处理重复3次，播种密度为8.25万株/hm2，小区面积为36 m2（6 m×6 m），并设置120 cm（2行）保护区。每小区施用300 kg/hm2氮肥（N）、100 kg/hm2磷肥（P2O5）和100 kg/hm2钾肥（K2O）。磷肥和钾肥于播前一次性施入，氮肥于播前、12展叶期和吐丝期（R1）按5:3:2比例施入，其他田间管理措施与当地大田高产栽培技术措施保持一致。2023年5月6日播种，10月6日收获；2024年4月30日播种，10月3日收获。
1.3 测定项目与方法
1.3.1 光合势
1.3.2 相对叶绿素含量
于2024年R1、R3和R6时期，在每小区使用手持式SPAD-502型叶绿素仪（柯尼卡美能达，日本）连续测量10株玉米穗位叶的相对叶绿素含量（SPAD值）。
1.3.3 净光合速率
于2023年和2024年的R3期，在每小区中心行使用便携式光合仪CIRAS-3（PP Systems，美国）连续测定5株玉米穗位叶的Pn，测定参数设置为环境CO2浓度390 µL/L、相对湿度60%、光通量密度1600 µmol/m2。
1.3.4 干物质积累与分配
于2024年R1、R3和R6期，每小区沿地面取出3株代表性玉米植株。将植株分为茎秆（含雄穗）、叶片（含苞叶）和雌穗（含穗轴）3部分，放入烘箱105 ℃杀青30 min，降温到80 ℃干燥至恒重，称量并记录。
1.3.5 倒伏抗性
于2024年R1期，在每小区选取连续的20株玉米，使用塔尺测量玉米的株高和穗位高，并于每小区沿地面取3株代表性植株，使用平衡法测量玉米的重心高度，使用茎秆强度仪（浙江托普云农科技股份有限公司，中国）测定基部第2、3和4节间的压碎强度。
1.3.6 产量相关指标
于2023年和2024年的R6时期，在每处理未破坏的小区中随机挑选9 m2面积（5 m×3行），将所有果穗收获，自然风干后脱粒，称量籽粒总重，计算单位面积籽粒产量（换算为含水量14%的标准产量）。随机选取15个均匀果穗测量穗长和穗粗，脱粒后测量千粒重。之后将9 m2面积内的所有地上部植株收割，烘干至恒重，称量地上部植株总重，计算收获指数（harvest index，HI），HI=籽粒总重/地上部植株总重。
1.4 数据处理
使用Microsoft Excel 2016进行数据汇总，采用IBM SPSS Statistics 22进行方差齐性和同质性检验，并进行方差分析和相关性分析，使用最小显著差异法（LSD法）进行多重比较（P<0.05），采用Origin Lab 2023作图。
2 结果与分析
2.1 不同化控方式对玉米叶面积和光合势的影响
图1为LA和LAD对不同化控方式的响应，方差分析结果显示，年份对结果影响不显著，生育时期和调控方式对结果有极显著影响（P<0.001）。R1时期后LA逐渐下降，R1-R3时期及R3-R6时期LA分别平均下降10.88%和47.73%。与CK处理相比，ETH处理下玉米在R1时期的LA平均下降23.30%，CAD处理下则提高20.45%。PHS处理抵消了乙烯利在R1时期对LA的影响，并且在R6时期相较于CK处理显著提高24.75%。不同化控方式改变了LA的大小和叶片衰老速率，进而改变了LAD。相较于CK处理，ETH处理的LAD平均降低了25.70%，而CAD处理平均提高了35.42%。PHS处理对LAD的影响在2年间不一致，2023年较CK处理显著提高了11.28%，2024年则无显著差异。
图1
图1
不同化控方式对玉米叶面积和光合势的影响
不同小写字母表示在P < 0.05水平差异显著，“ns”和“***”分别表示不显著和在P < 0.001水平差异极显著。下同。
Fig.1
Effects of different chemical control methods on leaf area and leaf area duration of maize
The different lowercase letters indicate significant difference at the P < 0.05 level.“ns”and“***”indicate non-significant and extremely significant difference at the P < 0.001 level, respectively. The same below.
2.2 不同化控方式对玉米SPAD值的影响
如图2所示，R1―R3时期玉米SPAD值下降不显著，而R3―R6时期各处理平均SPAD值显著下降了22.99%。不同化控方式影响玉米的SPAD值，在R1时期，喷施调节剂后SPAD值均显著提高；在R3时期，与CK处理相比，ETH处理的SPAD值无显著差异，而CAD和PHS处理则分别显著提高9.49%和9.53%；在R6时期，与CK处理相比，ETH处理的SPAD值降低了18.17%，CAD和PHS处理则分别提高了23.67%和26.55%。各时期下，CAD和PHS处理之间的SPAD值差异不显著，且均显著高于CK处理。
图2
图2
不同化控方式对玉米SPAD值的影响
“**”表示在P < 0.01水平差异显著。下同。
Fig.2
Effects of different chemical control methods on SPAD value of maize
“**”indicates significant difference at the P < 0.01 level. The same below.
2.3 不同化控方式对玉米Pn的影响
图3
图3
不同化控方式对玉米穗位叶Pn的影响
（b）和（c）为2年数据汇总（n=48），红色散点表示异常值。“*”表示在P < 0.05水平差异显著。下同。
Fig.3
Effects of different chemical control methods on Pn of maize ear leaf
(b) and (c) are the two-year data summary (n=48), and red points represent outliers.“*”indicates significant difference at the P < 0.05 level. The same below.
2.4 不同化控方式对玉米干物质积累和分配的影响
由图4可知，喷施乙烯利（ETH处理）后玉米的干物质积累量较CK处理下降，CAD和PHS处理下玉米的干物质积累量在R1―R3时期没有显著差异，但均显著高于ETH处理。R6时期各处理下的干物质积累量有显著差异，相较于CK处理，CAD和PHS处理分别显著提高了21.77%和6.24%，而ETH处理则显著降低8.54%。不同化控方式没有改变R1和R3时期干物质向雌穗中的分配比例。在R1时期，与CK处理相比，ETH和PHS处理下干物质向叶片中的分配比例分别下降了1.87%和0.90%，CAD处理则提高了1.03%；相反，ETH处理向茎秆中的分配比例提高了1.62%，CAD处理则下降1.04%。R6时期不同化控方式对各部位干物质占比的影响与R1时期类似，对于干物质向雌穗中的分配比例，ETH和PHS处理分别提高了1.45%和1.27%，CAD处理则下降3.55%；对于干物质向叶片中的分配比例，ETH和PHS处理分别下降了1.92%和1.01%，CAD处理则提高1.43%；对于干物质向茎秆中的分配比例，ETH和PHS处理分别下降了2.37%和2.56%，CAD处理则提高3.55%。
图4
图4
不同化控方式对玉米干物质积累和分配的影响
Fig.4
Effects of different chemical control methods on dry matter accumulation and distribution of maize
2.5 不同化控方式对玉米倒伏抗性的影响
图5
图5
不同化控方式对玉米倒伏抗性的影响
Fig.5
Effects of different chemical control methods on lodging resistance of maize
2.6 不同化控方式对玉米产量相关指标的影响
不同年份和化控方式均显著影响玉米的产量（图6a和图6b），根据产量构成因素（表2）发现，年份通过影响穗粒数改变产量。相比于2023年，2024年各处理的平均产量提高了8.07%。相较于CK处理，ETH处理的产量2年内平均下降了11.07%。CAD和PHS处理间无显著差异，相比于CK处理均显著增加，2年内分别平均提高了7.81%和7.76%。不同化控方式通过改变穗粒数和千粒重影响产量。与CK处理相比，ETH处理的穗粒数在2023年和2024年分别下降了7.90%和6.15%，千粒重则无显著差异；CAD处理在2023年穗粒数显著提高了7.56%，在2024年无显著差异，2年内千粒重平均提高了9.22%；PHS和CAD处理对穗粒数和千粒重的影响相似。不同化控方式改变了玉米的HI，相较于CK处理，ETH和PHS处理2年内分别平均增加了9.00%和6.00%，CAD处理则平均降低了9.00%。图6c表明玉米的群体产量与单株产量存在显著正相关关系，皮尔逊相关系数为0.875。
图6
图6
不同化控方式对玉米产量的影响
Fig.6
Effects of different chemical control methods on yield of maize
表2 不同化控方式对玉米产量构成因素及收获指数的影响
Table 2
| 年份Year | 处理Treatment | 穗数Ear number (×104 /hm2) | 穗粒数Kernels per ear | 千粒重1000-grain weight (g) | 收获指数HI |
|---|---|---|---|---|---|
| 2023 | CK | 7.54±0.6a | 470.6±11.2b | 304.5±8.5b | 0.50±0.02b |
| ETH | 7.64±1.2a | 433.4±13.6c | 305.0±11.2b | 0.55±0.01a | |
| CAD | 7.69±1.3a | 506.2±2.1a | 339.5±4.4a | 0.46±0.01c | |
| PHS | 7.60±0.6a | 495.2±5.1a | 320.9±19.6a | 0.53±0.02ab | |
| 2024 | CK | 7.73±1.6b | 497.3±27.8ab | 312.9±9.1b | 0.50±0.01b |
| ETH | 7.74±2.1b | 466.7±33.3c | 307.9±4.6b | 0.54±0.02a | |
| CAD | 7.99±1.3a | 512.8±11.0a | 334.8±2.3a | 0.45±0.01c | |
| PHS | 8.07±1.2a | 518.5±15.7a | 328.3±9.5ab | 0.53±0.03ab | |
| 年份Year | ns | * | ns | ns | |
| 处理Treatment | ns | ** | * | ** |
不同小写字母表示在P < 0.05水平差异显著，“ns”表示无显著差异，“*”表示在P < 0.05水平差异显著，“**”表示在P < 0.01水平差异极显著。
The different lowercase letters indicate significant differences at the P < 0.05 level.“ns”indicates no significant difference,“*”indicates significant difference at P < 0.05 level,“**”indicates extremely significant difference at P < 0.01 level.
2.7 玉米产量相关性状的相关性分析
由图7可知，产量与穗数、穗粒数、千粒重呈极显著正相关，穗粒数与穗长呈显著正相关，千粒重与穗粒数、穗粗的相关性较弱，穗粗与穗长间的相关性不显著。群体产量与单株产量呈显著正相关，且单株产量与干物质积累量呈极显著正相关，相关系数高达0.952。干物质积累量与LA、Pn、SPAD值均呈显著正相关，相关系数分别为0.841、0.511和0.698。HI与Pn的相关性不显著，与LA和SPAD值的相关系数分别为-0.846和0.555。
图7
图7
群体产量与单株产量及各产量相关性状间的相关性系数
Fig.7
Correlation coefficients among population yield, yield per plant and other yield-associated traits
3 讨论
3.1 乙烯利和增效剂双重化控可改善玉米叶片光合性能
与单独使用乙烯利相比，乙烯利与DA-6复配提高了玉米的倒伏抗性和群体产量，但仍存在叶片早衰问题[15]，限制了产量提升。本研究将ICE-6与DA-6复配成增效剂，并与乙烯利组合调控，以期实现玉米光合性能和生物量协同提高。
玉米的产量是Pn、LAD和HI的函数[30]，其中较高的Pn促进形成更多的同化物，直接影响植株生长发育[31]。研究[32-33]发现，Pn与SPAD值呈显著正相关，且较大的LA通常含有更多的叶绿素。本研究中，Pn与LA、SPAD值均呈极显著正相关，与前人研究结果一致。本研究发现喷施乙烯利后玉米的LAD和株高下降，可能由于乙烯利被叶片吸收后释放乙烯，乙烯与GA产生拮抗作用，下调GA含量，导致DELLA蛋白在细胞中大量积累，抑制生长相关基因表达，从而限制细胞伸长[34]。同时乙烯含量的增加进一步诱导IAA氧化酶活性提高，加速IAA降解，导致叶片细胞分裂和扩展受限[35]。乙烯还可通过激活细胞分裂素（CTK）氧化酶加速CTK降解，上调脱落酸（ABA）合成基因促进ABA在细胞中积累，进而激活衰老相关基因表达，加速叶绿素降解和膜脂过氧化[36]。张文杰[37]研究发现，7展叶期喷施乙烯利后玉米的LA下降了24.47%，王昕[14]在喷施乙烯利的基础上同时喷施DA-6后，LA下降了9.1%。这说明DA-6的加入有利于提高LA。本研究中，仅喷施乙烯利后玉米R1时期的LA下降了23.30%，继续喷施增效剂后LA与CK处理相比无显著差异。低浓度的乙烯利可提高SPAD值[33]，这在本研究中也得到证实（图2）。虽然R1时期ETH处理的SPAD值相较于CK处理有所提高，但R6时期下降了18.17%。前期SPAD值升高的原因可能是乙烯利增加了玉米叶片的厚度，导致单位叶表面积内拥有更多的叶绿体，在喷施乙烯利的基础上喷施增效剂（PHS处理）后，R6时期的SPAD值较CK处理提高了26.55%，这主要与叶片的衰老速率下降有关。总之，仅喷施乙烯利（ETH处理）降低了玉米的光合性能，而喷施增效剂（CAD处理）或组合化控（PHS处理）提高了LA和SPAD值，进而改善玉米叶片的光合性能。
3.2 乙烯利和增效剂双重化控可提高玉米干物质积累量与产量
玉米产量由单位面积穗数、穗粒数和千粒重共同决定[38]。Simmons等[39]研究发现，在未发生倒伏的情况下，乙烯利处理导致作物产量下降2%~ 13%。这主要是由于乙烯利抑制了雌穗的生长和发育，进而降低了穗粒数[9]。同时，乙烯利抑制了叶片扩张和茎节伸长，导致干物质积累量下降，使得粒重减轻[10]。在本研究中，喷施乙烯利后玉米的穗粒数下降了约7%，产量下降了约11%。值得注意的是，本研究2年试验结果均未出现乙烯利处理后粒重减轻的现象，与Zhang等[40]的研究结果不一致。这可能与种植密度有关，Zhang等[40]采用的种植密度为6.75万株/hm2，冠层内出现“光冗余”，即环境资源不再是限制因素，而乙烯利处理导致叶片早衰，缩短了籽粒灌浆时间，从而减轻粒重；本研究采用的种植密度偏高，植株间环境资源竞争加剧，导致CK处理无法达到应有的籽粒充实程度，从而减轻粒重，使其与乙烯利处理组无显著差异。
充足的干物质积累是获得高产的重要条件[11]，本研究中群体产量与单株产量间存在显著正相关关系。单株产量由干物质积累量和HI共同决定[41]，本研究中单株产量与干物质积累量、HI的相关系数分别为0.952和0.332。喷施乙烯利后玉米的干物质积累量下降，这与前人研究[9-10,42]结果一致，HI提高即促进了干物质向籽粒中的分配。喷施增效剂后干物质积累量提高而HI降低，这可能由于ICE-6增强了光合电子传递效率、抑制了活性氧积累，进而延缓叶绿体膜脂过氧化过程，最终表现为光合能力增强和干物质积累量提高，但因其无法调控碳分配，导致同化物多滞留在营养器官（茎叶）中，致使HI下降。本研究发现，干物质积累量主要向茎秆和叶片中分配，而这部分对产量没有贡献。不考虑其他因素，仅将向茎秆和叶片中的分配比例转移至雌穗，雌穗的干物质积累量相比于对照将提高约17 g，雌穗重约增加1400 kg/hm2。在乙烯利的基础上喷施增效剂可同时提高干物质积累量和HI，尽管干物质积累量仍低于增效剂处理。从光合和碳分配的时空互补角度分析，乙烯利抑制了茎秆伸长，减少了营养生长消耗，且Růžička等[43]发现乙烯利诱导ABA上升，激活了籽粒中的蔗糖转运蛋白并提高了籽粒库活性，因此喷施乙烯利后玉米茎秆和叶片的能量消耗下降，且雌穗对同化物的需求上升。喷施增效剂后光合产物总量增加，同时叶片功能期延长，可维持同化物向雌穗中持续运输，实现干物质积累量与HI的协同提升。
本研究中，增效剂（CAD处理）和组合化控（PHS处理）均提高了玉米的光合性能和产量，且二者间差异不显著。然而，仅喷施增效剂并没有显著提高玉米基部节间的压碎强度，而乙烯利配施增效剂使得基部节间压碎强度提高了26.98%，较仅喷施乙烯利（ETH处理）提高11.21%。说明在传统乙烯利化控的基础上，新型化控组合进一步提升了玉米的抗倒伏能力。可能是由于新型化控组合下的玉米叶片提供了更多碳同化物，运输到基部节间用于合成木质素和纤维素等结构性化合物，进一步提高了节间充实度。
4 结论
喷施乙烯利降低了玉米的光合势和净光合速率，导致产量降低。在8展叶期喷施450 mL/hm2乙烯利的1000倍液、11展叶期喷施112.5 g/hm2增效剂的4000倍液可显著提高玉米叶面积和叶绿素含量，改善光合性能，进而提高干物质积累量和收获指数，缓解了传统抗倒伏调控方案对产量的负面影响，8.25万株/hm2种植密度下可增产7.9%。
参考文献
The future of food: scenarios for 2050
高密度下扩行缩株对夏玉米干物质与养分积累、转运的调控效应
DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2024.23.007
[本文引用: 1]
【目的】 探究高密度种植条件下扩行缩株（扩行距、缩株距）对夏玉米产量、干物质及养分积累转运的调控效应，明确最佳株行距配置模式，以期为黄淮海地区夏玉米产量的进一步提高提供理论依据。【方法】 于2019—2020年连续2个玉米生长季，在8.25万株/hm<sup>2</sup>种植密度下，设置等行距60 cm（B1）、65 cm（B2）、70 cm（B3）、75 cm（B4）及80 cm（B5）5个行距配置和登海518（DH518）、登海605（DH605）2个夏玉米品种两因素裂区田间大区对比试验，研究扩行缩株对夏玉米产量及构成因素，干物质积累、分配与转运，养分吸收与转运的影响，并分析干物质积累及养分吸收与产量的相关性。【结果】 夏玉米产量随行距的增加呈先增后降趋势，在B4达到极值。2年试验中，DH518、DH605产量在B4处理产量较B1处理平均增加9.59%、13.18%；分析产量构成因素可知，扩行缩株主要通过影响穗粒数以影响夏玉米产量，DH518及DH605穗粒数在B4处理较B1处理2年平均增加8.30%及11.1%。扩行缩株显著影响夏玉米吐丝期（R1）后玉米植株干物质积累量，随行距的增大呈先增后降趋势，且在B4处理取得最大值，用Logistic回归方程拟合生长曲线发现，DH518、DH605在B4处理最大干物质积累速率较B1处理分别增加13.6%、16.3%，平均增长速率分别增加15.9%、17.5%；适当增加种植行距可以提高夏玉米吐丝后干物质积累量及吐丝前营养器官干物质向籽粒转运量。两品种氮、磷、钾积累量随行距增加呈先增后降趋势，DH518在R1及收获期（R6）地上部氮、磷、钾积累量较B1处理分别提高5.2%—25.2%、9.8%—43.5%、3.5%—26.1%及6.3%—29.0%、9.6%-49.9%、8.5%—31.0%；DH605分别提高6.0%—17.4%、5.7%—28.9%、5.2%—19.1%及7.6%—28.4%、8.7%—46.5%、6.6%—25.7%。增加行距显著提高两品种氮、磷、钾素转运量，且在B4处理达到极值，DH518及DH605在B4处理N、P、K转运量较B1处理分别增加19.9%、39.3%、23.3%及14.6%、30.8%、24.9%。对玉米R1、R6地上部干物质积累量与氮、磷、钾积累量与产量进行相关性分析发现，玉米R1及R6干物质积累量与氮、磷、钾积累量与产量均呈显著正相关关系。【结论】 高密度种植条件下，扩行缩株提高了DH518及DH605干物质最大增长速率和平均增长速率，促进了吐丝前干物质及养分转运和吐丝后积累养分对籽粒贡献率的协同提高，进而提高玉米产量与肥料利用。综合考虑产量，干物质与养分积累与转运等因素，在黄淮海夏玉米区8.25万株/hm<sup>2</sup>种植条件下，75 cm等行距种植有利于获得高产。
种植密度对不同生育期玉米品种光温资源利用率和产量的影响
DOI:10.3724/SP.J.1006.2023.23032
[本文引用: 1]
探究不同生育期玉米光温利用、物质生产和产量形成对密度的响应, 以期为陕北灌区春玉米密植高产高效栽培提供理论依据。试验于2019—2020年以东单60 (中晚熟)和大丰30 (中早熟)为试验材料, 设置45,000 (D1)、60,000 (D2)、75,000 (D3)和90,000 (D4)株 hm<sup>-2</sup> 4个种植密度, 测定了叶面积指数、冠层光分布、物质生产与转运、光温利用和产量及其构成等指标。结果表明, 大丰30和东单60分别在90,000株 hm<sup>-2</sup>和75,000株 hm<sup>-2</sup>密度下达到最高产量18,787.5 kg hm<sup>-2</sup>和16,953.0 kg hm<sup>-2</sup>, 较低密度分别提高了37.7%和41.4%, 且高产下大丰30籽粒含水率较东单60低11.5%。随着种植密度的增加, 群体叶面积指数明显提高, 上部冠层光能截获率显著增大, 而中部冠层光能截获率显著下降且东单60降低幅度高于大丰30, 下部冠层光能截获率无显著差异。对于光能辐射利用而言, 大丰30花前截获的光合有效辐射和光能利用率较东单60分别高7.9%、高1.7%; 大丰30花后截获的光合有效辐射和光能利用率较东单60分别低9.5%、高14.9%, 根据光能利用效率和种植密度的相关关系表明增密对提高大丰30的光能辐射利用率更显著。在D4密度下, 中早熟品种大丰30较晚熟品种东单60生育期平均缩短了4.3 d, 大丰30的平均有效积温较东单60少25.3℃, 而积温利用率提高了25.3%, 达到最大干物质积累速率所需积温较东单60少; 东单60和大丰30的花前干物质累积量及花后转运率较D1分别提高了26.7%、34.6%和43.7%、55.8%, 且大丰30的花后干物质累积量和花后干物质转运率较东单60分别高14.5%和12.3%。可见, 中早熟品种大丰30密植下重塑群体结构, 改善中部冠层光能截获, 增加干物质增长速率和提前干物质达到最大增大速率时期, 促进干物质的累积与转运, 提高了光温资源利用效率, 实现该区春玉米高产高效; 同时收获时籽粒较低的含水率, 适宜籽粒机收。
Nitrogen management improves lodging resistance and production in maize (Zea mays L.) at a high plant density
DOI:10.1016/j.jia.2022.08.074 URL [本文引用: 1]
Water-use efficiency of maize may be increased by the plant growth regulator paclobutrazol
DOI:10.1111/jac.v207.3 URL [本文引用: 1]
Plant growth regulator (ethephon) alters maize (Zea mays L.) growth, water use and grain yield under water stress
DOI:10.3923/ja.2008.41.48 URL [本文引用: 1]
Mechanisms of cross talk between gibberellin and other hormones
种植密度和喷施乙烯利对夏玉米木质素代谢和抗倒伏性能的调控
DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2022.02.006
[本文引用: 3]
【目的】研究种植密度和喷施乙烯利对夏玉米木质素代谢与抗倒伏性能的调控机理,探讨密度和乙烯利对夏玉米抗倒伏性能的作用机制。【方法】选用夏玉米品种浚单20（XD20）为试验材料,设置60 000株/hm<sup>2</sup>（低密度,L）、75 000株/hm<sup>2</sup>（中密度,M）和90 000株/hm<sup>2</sup>（高密度,H）3个种植密度,于7叶期（V7）分别对不同处理玉米植株喷施清水或乙烯利,研究密度和乙烯利对植株形态、第三节间显微结构、木质素代谢和产量等影响。【结果】乳熟期（milking stage,R3）,与低密度处理（LCK）相比,高密度处理（HCK）第三茎节节间长度增加19.75%,茎粗、穿刺强度、小维管束数目、小维管束面积和皮层厚度分别降低8.00%,43.46%,20.41%,26.92%和22.05%;木质素含量、PAL活性、4CL活性、CAD活性和POD活性分别降低24.04%、33.81%、10.92%、49.06%和20.78%。R3时期,与HCK相比,高密度喷施乙烯利处理（HE）第三茎节节间长度降低40.70%,茎粗、穿刺强度、小维管束数目、小维管束面积和皮层厚度分别提高14.22%,66.10%,22.71%,22.11%和35.96%;木质素含量、PAL活性、4CL活性、CAD活性和POD活性分别提高28.28%、30.74%、13.01%、59.26%和16.99%。【结论】随种植密度的增加,夏玉米抗倒伏性能降低。喷施乙烯利后,夏玉米茎秆强度和木质素代谢能力增强,抗倒伏性能增强,最终产量增加。在本试验条件下,浚单20种植密度为90 000株/hm<sup>2</sup>时喷施乙烯利对木质素代谢和抗倒伏性能的改善作用最显著,产量最高。
施氮量对高粱籽粒灌浆及淀粉累积的影响
DOI:10.3724/SP.J.1006.2023.24152
[本文引用: 1]
本试验于2019—2020年以汾酒粱1号为材料, 在0、75、150、225、300 和450 kg N hm<sup>-2</sup> 6个施氮水平下, 于花后每隔7 d采集不同穗位籽粒分析其灌浆特性及淀粉形成过程, 探究不同氮素用量对高粱籽粒灌浆及单粒淀粉累积的影响。结果表明, 与不施氮相比施氮75 kg hm<sup>-2</sup>显著提高了穗粒数和产量, 但随施氮量的增加产量没有显著变化; 氮素对优势粒(始花日开始2 d内开花的籽粒)和劣势粒(始花日开始5~6 d间开花的籽粒)的单粒重及单粒体积、灌浆特性和单粒淀粉累积的影响趋势基本一致, 施氮条件下单粒重、单粒体积和灌浆速率随施氮量增加而增加, 但不施氮处理的单粒重和单粒体积仍高于各施氮处理, 且缺氮显著延长了灌浆活跃期。籽粒淀粉累积速率与参与籽粒淀粉合成的关键酶ADP-葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)和可溶性淀粉合酶(SSS)活性显著相关; 过量施氮(450 kg N hm<sup>-2</sup>)灌浆前期籽粒中AGPase和SSS的活性最高, 促进了灌浆前期籽粒淀粉累积; 施氮75 kg hm<sup>-2</sup>灌浆前期籽粒中AGPase和SSS的活性和淀粉累积速率次之; 虽然缺氮降低了灌浆前期籽粒中AGPase和SSS的活性, 但在灌浆后期维持较高活性而延长了灌浆活跃期, 因而后期具有较高的单粒淀粉累积速率, 提升了单粒淀粉累积量和单粒重。
不同时期化控对密植玉米冠层结构及籽粒灌浆特性的影响
DOI:10.3724/SP.J.1006.2023.23028
[本文引用: 1]
合理的冠层结构能够保障作物群体生产功能得到充分发挥, 而喷施化学调控物质是塑造作物冠层的重要措施之一, 其中化控时期的选择至关重要。本研究以先玉335为供试品种, 分别在60,000株hm<sup>-2</sup> (D<sub>1</sub>)和90,000株hm<sup>-2</sup> (D<sub>2</sub>) 2个种植密度下, 设置3个化控处理(化控剂为乙烯利复配剂), T<sub>10</sub> (十叶期喷施450 L hm<sup>-2</sup>化控试剂)、T<sub>15</sub> (十五叶期喷施450 L hm<sup>-2</sup>化控试剂)、CK (喷施清水作对照), 研究了在不同密度下的不同时期化控处理对玉米冠层结构的调控, 分析了冠层结构改变对籽粒灌浆特性和产量的影响。结果表明, 在D<sub>1</sub>密度下, 化控处理对产量影响不显著, 而在D<sub>2</sub>密度下, T<sub>15</sub>较CK两年平均增产7.3%, 穗粒数和千粒重分别增加2.6%和3.6%, T<sub>10</sub>处理穗粒数和千粒重均降低。T<sub>15</sub>处理吐丝期上部叶夹角降低17.5%, 十四至十七叶位的叶面积减小, 使穗位层光能截获率增加11.5%, 在乳熟期净光合速率(P<sub>n</sub>)仍能维持较高, 完熟期群体叶面积指数(LAI)显著提高51.3%, 延缓了中下部叶片衰老, 增加花后干物质积累及其向籽粒中转移, 延长了籽粒灌浆活跃期(P), 使得达到最大灌浆速率时天数(T<sub>max</sub>)缩短了0.8 d, 灌浆速率最大时生长量(W<sub>max</sub>)和最大灌浆速率(G<sub>max</sub>)分别增加了7.3%和4.0%, 平均灌浆速率(V<sub>max</sub>)提高了6.9%。与D<sub>1</sub>相比, D<sub>2</sub>条件下喷施化控剂更加显著改善玉米冠层结构, 提高玉米群体的光能利用率, 增加花后干物质积累量, 促进产量增加。相关分析表明, 在D<sub>2</sub>密度下, 上部叶片(十四至十七)的叶面积与冠层中部光能截获率、穗粒数、千粒重、产量呈负相关, 同时产量与千粒重、穗粒数、净光合速率、花后干物质积累量、灌浆速率最大时的生长量、灌浆速率均呈正相关。综上所述, 在高密度下十五叶期喷施化控剂能够有效改善玉米群体上部冠层结构, 使其叶面积和叶夹角减小, 优化群体的光照条件, 增强灌浆后期光合能力, 提高籽粒灌浆速率, 实现光资源利用和产量的协同提高。
Ancient and essential: the assembly of iron- sulfur clusters in plants
DOI:10.1016/j.tplants.2010.12.006 URL [本文引用: 1]
ROS signalling-specificity is required
DOI:10.1016/j.tplants.2010.04.008
PMID:20605736
[本文引用: 1]
Reactive oxygen species (ROS) production increases in plants under stress. ROS can damage cellular components, but they can also act in signal transduction to help the cell counteract the oxidative damage in the stressed compartment. H(2)O(2) might induce a general stress response, but it does not have the required specificity to selectively regulate nuclear genes required for dealing with localized stress, e.g. in chloroplasts or mitochondria. Here we argue that peptides deriving from proteolytic breakdown of oxidatively damaged proteins have the requisite specificity to act as secondary ROS messengers and regulate source-specific genes and in this way contribute to retrograde ROS signalling during oxidative stress. Likewise, unmodified peptides deriving from the breakdown of redundant proteins could help coordinate organellar and nuclear gene expression.
二氢卟吩铁对小麦渍水胁迫耐性的影响
DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2023.10.003
[本文引用: 2]
【目的】渍水胁迫是影响长江中下游麦区小麦产量提高的主要逆境因子之一。提高小麦耐渍性是实现该区域小麦稳产和增产的重要目标。本研究从植株光合色素含量、光合机构稳定、植株抗氧化能力等角度，明确二氢卟吩铁提高小麦对开花期渍水胁迫耐性的生理机制，为小麦抗渍栽培提供理论和技术支撑。【方法】以扬麦16为材料，通过设置开花期、灌浆期喷施3个浓度（0.0875、0.126、0.194 mmol·L<sup>-1</sup>）的二氢卟吩铁，筛选能够显著提高小麦产量的二氢卟吩铁适宜使用时期和浓度，在此基础上研究二氢卟吩铁施用对开花期渍水胁迫下小麦耐性的影响。【结果】与对照相比，不同浓度二氢卟吩铁在开花期喷施对小麦的增产幅度高于灌浆期喷施处理。研究发现开花期喷施浓度为0.126 mmol·L<sup>-1</sup>二氢卟吩铁处理（A2）可显著提高小麦花后干物质积累量，通过提高千粒重，增加籽粒产量。基于此探究二氢卟吩铁对小麦耐渍性的影响。开花期渍水胁迫显著降低了小麦叶片叶绿素含量、净光合速率和花后干物质积累量与转运率，导致籽粒产量下降。但在渍水胁迫下与未喷施处理相比，开花期喷施浓度为0.126 mmol·L<sup>-1</sup>二氢卟吩铁（AW2）处理表现出较高的光合色素含量、光系统Ⅱ稳定性、净光合速率，并且提高了抗氧化酶活性，降低了O<sub>2</sub><sup>-</sup>产生速率、H<sub>2</sub>O<sub>2</sub>含量，降低了丙二醛含量积累，减轻了渍水胁迫导致的细胞膜脂过氧化伤害，有效缓解了渍水胁迫导致的小麦减产。【结论】开花期喷施0.126 mmol·L<sup>-1</sup>二氢卟吩铁可显著提高小麦产量，并通过减缓开花期渍水胁迫下植株衰老进程，减轻对光合机构损伤、增强抗氧化酶活性，减轻细胞膜脂过氧化伤害，提高小麦叶片光合能力，降低了减产幅度，增强小麦对渍水胁迫的耐性。
不同时期喷施二氢卟吩铁对粳稻抗倒伏能力的影响
DOI:10.16178/j.issn.0528-9017.20240794
[本文引用: 1]
为探究叶面喷施二氢卟吩铁对水稻茎秆抗倒伏能力及其形态生理特性的影响,本试验选用粳稻W3668进行田间试验。叶面喷施二氢卟吩铁,特别是在拔节期进行喷施,是一种提高水稻茎秆抗倒伏能力的有效方法。拔节期喷施二氢卟吩铁显著增加了茎粗和茎秆内外径,而苗期喷施则显著提高了茎壁厚度。此外,相比于叶面喷施,拔节期喷施更有效地抑制了基部节间的伸长,显著增加了基部节间的充实度,增强了茎秆的机械强度。产量方面,拔节期喷施显著提高了水稻产量,增加了每穗粒数和结实率,优化了水稻产量构成。研究表明,拔节期喷施二氢卟吩铁在提高水稻抗倒伏能力和增产方面具有显著效果。
Crop management effects on pre‐ and post‐anthesis changes in leaf area index and leaf area duration and their contribution to grain yield and yield components in spring cereals
DOI:10.1111/jac.1997.179.issue-1 URL [本文引用: 1]
Iron nutrition, biomass production, and plant product quality
DOI:10.1016/j.tplants.2014.07.005 URL [本文引用: 1]
Sucrose transporter1 functions in phloem loading in maize leaves
DOI:10.1093/jxb/ern335
PMID:19181865
[本文引用: 1]
In most plants, sucrose is exported from source leaves to carbon-importing sink tissues to sustain their growth and metabolism. Apoplastic phloem-loading species require sucrose transporters (SUTs) to transport sucrose into the phloem. In many dicot plants, genetic and biochemical evidence has established that SUT1-type proteins function in phloem loading. However, the role of SUT1 in phloem loading in monocot plants is not clear since the rice (Oryza sativa) and sugarcane (Saccharum hybrid) SUT1 orthologues do not appear to function in phloem loading of sucrose. A SUT1 gene was previously cloned from maize (Zea mays) and shown to have expression and biochemical activity consistent with a hypothesized role in phloem loading. To determine the biological function of SUT1 in maize, a sut1 mutant was isolated and characterized. sut1 mutant plants hyperaccumulate carbohydrates in mature leaves and display leaf chlorosis with premature senescence. In addition, sut1 mutants have greatly reduced stature, altered biomass partitioning, delayed flowering, and stunted tassel development. Cold-girdling wild-type leaves to block phloem transport phenocopied the sut1 mutants, supporting a role for maize SUT1 in sucrose export. Furthermore, application of (14)C-sucrose to abraded sut1 mutant and wild-type leaves showed that sucrose export was greatly diminished in sut1 mutants compared with wild type. Collectively, these data demonstrate that SUT1 is crucial for efficient phloem loading of sucrose in maize leaves.
Ethephon-regulated maize internode elongation associated with modulating auxin and gibberellin signal to alter cell wall biosynthesis and modification
DOI:10.1016/j.plantsci.2019.110196 URL [本文引用: 2]
西北绿洲灌区玉米叶片衰老特征对不同地膜覆盖利用方式的响应
DOI:10.3724/SP.J.1006.2025.43022
[本文引用: 1]
西北绿洲灌区玉米传统生产模式中大量使用地膜伴随着生态环境污染严重, 且在极端高温下玉米出现叶片早衰。针对该现象, 通过免耕一膜2年覆盖利用技术探讨延缓玉米叶片衰老并增加玉米产量的可行性, 以期为构建西北绿洲灌区地膜减量玉米高效生产技术提供理论支撑。2013年在西北绿洲灌区设置免耕一膜2年覆盖利用(NTP)、秋免耕春覆膜(RTP)和传统每年覆新膜(对照, CTP) 3种处理(本文采用2021—2023数据), 探究玉米叶片光合源、持绿特性、细胞抗氧化酶活性和渗透调节物质含量对不同地膜覆盖利用方式的响应。结果表明, NTP和RTP可有效调节玉米生育期内光合源和叶片持绿性能的动态关系, 维持生育后期较大的叶面积指数(LAI)、光合势(LAD)、叶片持绿性(SG)和叶绿素相对含量(SPAD), 有利于延缓叶片衰老。与CTP相比, NTP玉米出苗后75~120 d的LAI、LAD、SG和SPAD分别提高15.1%~16.1%、14.8%~15.5%、7.2%~9.2%和11.3%~11.7%, RTP分别提高12.4%~13.0%、11.5%~12.4%、10.0%~17.6%和6.0%~6.7%。同时, 通过单株绿色叶面积的拟合, 发现NTP和RTP较CTP叶片衰老时间平均推迟了5.8~7.0 d和6.2~7.7 d, 这可能是由于NTP和RTP有助于增强玉米大喇叭口期—灌浆期叶片的抗氧化能力和细胞渗透调节作用。玉米出苗后60~105 d, NTP较CTP叶片抗氧化酶(SOD、POD、CAT和APX)活性分别提高17.6%~20.0%、28.4%~34.4%、6.7%~8.4%和8.3%~10.9%, RTP较CTP分别提高11.3%~11.7%、16.9%~18.2%、4.4%~6.1%和5.8%~7.7%。此外, 与CTP相比, NTP与RTP可溶性蛋白和脯氨酸含量分别提高35.9%~43.9%和29.5%~31.8%, 20.7%~31.7%和17.4%~20.4%, 丙二醛含量分别降低26.0%~27.8%和17.5%~25.9%。NTP对抗氧化酶和渗透调节物质的影响更大, NTP较CTP增产5.2%~6.0%。免耕一膜2年覆盖利用技术是西北灌区在实现资源减投条件下, 有效延缓玉米叶片衰老且增加产量的适宜措施。
Expression of a cloned sweet potato catalase SPCAT1 alleviates ethephon-mediated leaf senescence and H2O2 elevation
DOI:10.1016/j.jplph.2011.08.002 URL [本文引用: 1]
Spring wheat and barley responses to ethephon
DOI:10.2134/agronj1988.00021962008000050029x URL [本文引用: 1]
Ethephon Reduces maize nitrogen uptake but improves nitrogen utilization in Zea mays L
DOI:10.3389/fpls.2021.762736 URL [本文引用: 2]
Ethylene regulates root growth through effects on auxin biosynthesis and transport- dependent auxin distribution
DOI:10.1105/tpc.107.052126
URL
[本文引用: 1]
In plants, each developmental process integrates a network of signaling events that are regulated by different phytohormones, and interactions among hormonal pathways are essential to modulate their effect. Continuous growth of roots results from the postembryonic activity of cells within the root meristem that is controlled by the coordinated action of several phytohormones, including auxin and ethylene. Although their interaction has been studied intensively, the molecular and cellular mechanisms underlying this interplay are unknown. We show that the effect of ethylene on root growth is largely mediated by the regulation of the auxin biosynthesis and transport-dependent local auxin distribution. Ethylene stimulates auxin biosynthesis and basipetal auxin transport toward the elongation zone, where it activates a local auxin response leading to inhibition of cell elongation. Consistently, in mutants affected in auxin perception or basipetal auxin transport, ethylene cannot activate the auxin response nor regulate the root growth. In addition, ethylene modulates the transcription of several components of the auxin transport machinery. Thus, ethylene achieves a local activation of the auxin signaling pathway and regulates root growth by both stimulating the auxin biosynthesis and by modulating the auxin transport machinery.
