科学合理地施用氮肥是提高大麦产量和改良品质的有效途径[4]。研究[5]表明，适量增加氮肥用量有助于增强大麦氮代谢关键酶的活性。研究[6-7]认为，随着氮素水平提高，大麦花后氮素积累率及其对籽粒的贡献率也随之升高，差异达显著水平。施肥与晚施氮相结合，可促进植株冠层发育，增强营养期光合能力及碳水化合物积累，进而提高籽粒产量，达到保产增收的效果[8]。氮代谢酶活性的增强能够促进大麦氮代谢活动的运转，加速氨基酸的转化与合成，促进籽粒蛋白质合成[9]。随施氮量增加，啤酒大麦花前植株氮素转运量和积累量均随之增加[10]。土壤水分亏缺会干扰植株正常生理代谢，阻碍大麦生长发育，进而影响籽粒产量与品质[11]。在干旱条件下，相较于施肥，灌溉对啤酒大麦产量的影响更为显著，增加灌水量有助于提高千粒重、成穗数和产量[12]，但超过一定阈值后，可能导致产量下降[13]。翟新然等[14]研究发现，干旱会影响大麦籽粒的淀粉合成，导致淀粉含量降低。此外，水分亏缺会影响植物体内多种酶的活性[15]。
综上，以往关于栽培措施对大麦产量与品质形成影响的研究主要集中于单一因素，鲜有关于水分和氮肥共同影响的研究报道。基于此，本研究以“蒙啤麦5号”为试验材料，探究不同栽培模式对其产量构成和蛋白质形成的影响，以期为内蒙古东部地区大麦优质高产高效栽培提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验于2020和2021年在内蒙古民族大学农牧业科技园区进行。该园区位于内蒙古通辽市科尔沁区（122°02′ E，43°36′ N），海拔182 m，属温带大陆性气候，无霜期148 d，年均气温6.4 ℃，日照时数3112 h，年均降水量399.1 mm，活动积温3160 ℃，土壤为风沙土，土壤基本理化性质为pH 8.3、碱解氮19.60 mg/kg、速效钾60.30 mg/kg、速效磷10.70 mg/kg、有机质6.95 g/kg[16]。
1.2 供试材料
以大麦品种“蒙啤麦5号”为供试材料，由内蒙古自治区农牧业科学院提供。
1.3 试验设计
设置高产高效（M1）、丰产优质（M2）和传统农户种植（M3）3种栽培模式。M1模式：氮肥（纯N）施用量为150.0 kg/hm2，分3次施入，其中基肥在播种时施入，追肥在三叶期和拔节时施用，比例为6:2:2；磷肥（P2O5）施用量为150.0 kg/hm2，钾肥（K2O）施用量为52.5 kg/hm2，分2次施入，基肥在播种时施入，追肥在拔节时施用，比例为7:3；在三叶期、拔节孕穗期、开花期和灌浆期分别进行灌溉。M2模式：氮肥施用量为120.0 kg/hm2，分2次施入，基肥在播种时施入，追肥在拔节时施用，比例为6:4；磷肥施用量为120.0 kg/hm2，钾肥施用量为22.5 kg/hm2，均作为基肥一次性施入；在三叶期、拔节孕穗期和灌浆期分别进行灌溉。M3模式：氮肥施用量为90.0 kg/hm2，作为种肥一次性施入，不施磷、钾肥；分别在三叶期、拔节孕穗期和灌浆期进行灌溉。
试验采用随机区组设计，各模式均为3次重复，小区面积为20 m2（5 m×4 m），种植密度均为450万株/hm2，行距0.25 m。开花期各小区在同一天选取当天开花、株高相近、长势一致且穗部大小相近的单茎500株，挂牌标记[17]。
1.4 测定项目与方法
挂牌后，分别于开花期，花后7、14、21、28、35 d和成熟期进行取样（依次标记为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ和Ⅶ）。每个小区每次处理取样40株，将其中20株用清水冲洗干净，将叶、茎秆和籽粒等分开，105 ℃杀青0.5 h，80 ℃烘48 h，分别称量干重，之后采用凯氏定氮法[18]测定氮含量，用籽粒氮含量乘以转化系数5.7倍计算籽粒蛋白质含量。
每小区选取1 m行长测量并计算单位面积有效穗数和穗粒数，全小区收获进行产量统计，并折算单位面积产量，同时测定千粒重。
1.5 数据处理
使用Microsoft Office Excel 2013软件进行数据处理，使用SPSS 26.0软件进行单因素方差分析，使用Origin 2021软件进行图表制作与相关性分析。
2 结果与分析
2.1 不同栽培模式对大麦产量及品质的影响
2.1.1 对大麦产量的影响
2年试验中，3种栽培模式下大麦产量表现相同，均在M1处理下达到最大值，2020年和2021年分别为6835.93和6279.81 kg/hm2，显著高于M2和M3处理（图1）。
图1
图1
2020-2021年不同栽培模式对大麦产量的影响
不同小写字母表示达显著差异水平（P < 0.05），下同。
Fig.1
Effects of different cultivation patterns on barley yield in 2020-2021
Different lowercase letters indicate significant differences (P < 0.05), the same below.
2.1.2 对大麦产量构成因素的影响
如图2所示，2020年，M1栽培模式下大麦的穗数显著高于M2和M3模式，穗粒数和千粒重显著高于M3栽培模式；与M3模式相比，M2模式穗粒数和千粒重差异不显著。2021年，3种栽培模式下大麦穗数、穗粒数和千粒重均差异显著，其中M1模式显著高于M2和M3模式。
图2
图2
2020-2021年不同栽培模式对大麦产量构成因素的影响
Fig.2
Effects of different cultivation patterns on barley yield components in 2020-2021
2.1.3 大麦籽粒蛋白质含量的动态变化
由图3可以看出，2年试验中，3种栽培模式下大麦籽粒蛋白质含量的动态变化趋势相同。随着籽粒灌浆进程推进，蛋白质含量逐渐升高，同一时期不同栽培模式下差异显著，M1处理显著高于M2和M3处理。2020年，M1、M2和M3栽培模式下开花期大麦籽粒的蛋白质含量仅为8.58%、7.25%和6.22%，成熟期分别达到14.93%、13.34%和11.91%。2021年，M1、M2和M3栽培模式下成熟期籽粒的蛋白质含量分别为15.35%、13.37%和11.50%，而开花期仅有8.26%、7.07%和5.74%。
图3
图3
2020-2021年不同栽培模式下大麦籽粒蛋白质含量的动态变化
Fig.3
Dynamic changes of grain protein content in barley under different cultivation modes in 2020-2021
2.2 不同栽培模式下大麦叶片抗氧化酶活性和MDA含量的动态变化
2.2.1 大麦叶片SOD活性的动态变化
由图4可知，2年试验中，同一生育期内3种栽培模式下大麦叶片的SOD活性差异显著，均在花后21 d达到最大值，花后35 d为最小值。2020年M1、M2和M3栽培模式下叶片SOD活性最大值分别为294.20、257.26和224.55 U/g FW，最小值分别为175.36、149.27和117.70 U/g FW。2021年，M1、M2和M3栽培模式下SOD活性的最大值分别为280.84、248.98和214.60 U/g FW，最小值分别为164.31、131.00和102.55 U/g FW。3种栽培模式下的大麦叶片SOD活性在2年间变化趋势相同，均呈倒V形。
图4
图4
2020-2021年不同栽培模式下大麦叶片SOD活性的动态变化
Fig.4
Dynamic changes of SOD activity in barley leaves under different cultivation modes in 2020-2021
2.2.2 大麦叶片POD活性的动态变化
由图5可知，2年试验中，3种栽培模式下大麦叶片的POD活性变化趋势一致，呈倒V形，且均在花后21 d达最大值，花后35 d为最小值；各时期POD活性在不同栽培模式间均有显著差异，表现为M1模式显著高于M2和M3模式。2020年，M1、M2和M3模式下POD活性的最大值分别为1522.64、1317.86和1133.63 U/g FW，2021年分别为1459.51、1255.98和1045.60 U/g FW。2021年M1、M2和M3模式下花后21 d的POD活性较2020年分别降低了4.14%、4.70%和7.76%。
图5
图5
2020-2021年不同栽培模式下大麦叶片POD活性的动态变化
Fig.5
Dynamic changes of POD activity in barley leaves under different cultivation modes in 2020-2021
2.2.3 大麦叶片CAT活性的动态变化
由图6可知，2年试验中，3种栽培模式下各生育期大麦叶片的CAT活性均有显著差异，表现为M1模式显著高于M2和M3模式；3种模式下CAT活性均表现为先升高后逐渐降低，且均在花后7 d达到最大值，花后35 d为最小值。2020年，M1、M2和M3模式下CAT活性的最小值分别为95.65、73.15和58.10 U/g FW，花后35 d分别较花后7 d降低了53.14%、58.95%和62.62%；2021年最小值分别为90.81、68.81和53.92 U/g FW，花后35 d较花后7 d分别降低了53.75%、58.56%和62.64%，2年间降低比例基本相同。
图6
图6
2020-2021年不同栽培模式下大麦叶片CAT活性的动态变化
Fig.6
Dynamic changes of CAT activity in barley leaves under different cultivation modes in 2020-2021
2.2.4 大麦叶片MDA含量的动态变化
由图7可以看出，2年试验中，3种栽培模式下大麦叶片的MDA含量呈逐渐升高趋势，各生育期均有显著差异，同期比较表现为M1模式显著低于M2和M3模式。M1、M2和M3模式在2年间叶片MDA含量均于花后35 d达最大值，2020年分别为23.39、25.58和27.87 μmol/g，2021年分别为23.65、26.02和28.31 μmol/g。2020年M1、M2和M3模式下花后35 d叶片的MDA含量较开花期时分别提高了92.60%、90.30%和87.76%，2021年提高了91.37%、88.31%和86.32%。
图7
图7
2020-2021年不同栽培模式下大麦叶片MDA含量的动态变化
Fig.7
Dynamic changes of MDA content in barley leaves under different cultivation modes in 2020-2021
2.3 不同栽培模式下大麦叶片氮代谢酶活性的动态变化
2.3.1 大麦叶片NR活性的动态变化
如图8所示，2年试验中，M1、M2和M3模式下大麦叶片的NR活性均在花后7 d达最大值，2020年分别为47.78、43.05和38.63 U/g FW，2021年为47.02、42.28和37.92 U/g FW；花后35 d为最小值，2020年分别为25.48、21.58和18.14 U/g FW，2021年为26.04、22.27和17.23 U/g FW。在大麦各生育期，不同栽培模式下叶片的NR活性均有显著差异，表现为M3模式显著低于M1和M2模式，但其变化趋势相同，均表现为先升高后逐渐降低。
图8
图8
2020-2021年不同栽培模式下大麦叶片NR活性的动态变化
Fig.8
Dynamic changes of NR activity in barley leaves under different cultivation modes in 2020-2021
2.3.2 大麦叶片GS活性的动态变化
由图9可知，2年试验中，不同栽培模式下大麦各生育期叶片的GS活性均有显著差异，表现为M1模式显著高于M2和M3模式。M1、M2和M3模式下叶片的GS活性均在花后7 d达最大值，花后35 d为最小值，2020年最小值分别为8.22、6.30和4.09 U/g FW，2021年为7.91、6.03和4.40 U/g FW。3种栽培模式下GS活性变化趋势一致，均表现为倒V形。2021年与2020年相比，M1、M2和M3模式在花后7 d的叶片GS活性分别降低了14.06%、9.91%和8.73%。
图9
图9
2020-2021年不同栽培模式下大麦叶片GS活性的动态变化
Fig.9
Dynamic changes of GS activity in barley leaves under different cultivation modes in 2020-2021
2.3.3 大麦叶片GOGAT活性的动态变化
由图10可知，2年试验中，M1、M2和M3模式下大麦叶片的GOGAT活性均表现为先升高后降低的趋势，且均在花后7 d达最大值，分别为22.42、19.59和16.66 U/g FW；花后35 d为最小值，分别为21.05、18.45和15.84 U/g FW。2021年，M1、M2和M3模式下花后35 d的GOGAT活性较花后7 d时降低了69.45%、73.22%和78.09%。2年间各时期不同栽培模式间的GOGAT活性均有显著差异，表现为M1模式显著高于M2和M3模式。
图10
图10
2020-2021年不同栽培模式下大麦叶片GOGAT活性的动态变化
Fig.10
Dynamic changes of GOGAT activity in barley leaves under different cultivation modes in 2020-2021
如图11，穗数与穗粒数之间无显著相关性，千粒重与穗数、穗粒数、产量之间也未发现显著相关性，然而，千粒重与SOD活性、POD活性呈显著正相关（P<0.05）。其余各指标间则普遍表现出极显著相关性（P<0.01），其中，除MDA含量与其他各指标均呈极显著负相关外，其余极显著相关性均为正相关。
图11
图11
不同栽培模式下产量及其构成因素、叶片抗氧化酶活性及MDA含量的相关性分析
X1：千粒重；X2：穗数；X3：穗粒数；X4：产量；X5：SOD活性；X6：POD活性；X7：CAT活性；X8：MDA含量。“*”表示在P < 0.05水平显著相关，“**”表示在P < 0.01水平极显著相关。下同。
Fig.11
Correlation analysis of yield and its components, leaf antioxidant enzyme activity and MDA content under different cultivation modes
X1: 1000-grain weight; X2: spike number; X3: grains per spike; X4: yield; X5: SOD activity; X6: POD activity; X7: CAT activity; X8: MDA content.“*”indicates significant correlation at P < 0.05 level,“**”indicates extremely significant correlation at P < 0.01 level. The same below.
由图12可知，大麦籽粒蛋白质含量与3种氮代谢酶活性两两之间均呈极显著正相关（P<0.01），籽粒蛋白质含量与NR、GS和GOGAT活性的相关系数分别为0.94、0.92和0.87。
图12
图12
不同栽培模式下籽粒蛋白质含量与氮代谢酶活性的相关性分析
X9：籽粒蛋白质含量；X10：NR活性；X11：GS活性；X12：GOGAT活性。
Fig.12
Correlation analysis of grain protein content and nitrogen metabolizing enzyme activity under different cultivation modes
X9: grain protein content; X10: NR activity; X11: GS activity; X12: GOGAT activity.
3 讨论
3.1 不同栽培措施对抗氧化酶和氮代谢酶活性的影响
土壤水分和养分对作物的生长发育至关重要。研究不同栽培措施对作物生理特性、氮代谢活动以及产量与品质形成的影响，有助于提高水肥利用效率，为构建优质高产栽培模式提供理论依据[23]。在生产实践中，于大麦不同生育期施用氮肥，可增加植株体内的氮素积累量，提高氮代谢酶活性，增加籽粒蛋白质含量[24]。此外，肥料的混合施用也会对作物叶片抗氧化酶活性产生影响[25]。SOD、POD与CAT是植物细胞中重要的抗氧化酶[26]，MDA则是反映细胞膜脂质过氧化程度的重要指标[27]。NR、GS和GOGAT是合成植物体内蛋白质、核酸及其他含氮化合物的关键酶，在氮代谢过程中发挥重要作用[28]。研究[29]表明，增加施氮量可以提高抗氧化酶活性，延缓植株衰老。另有研究[30]发现，小麦叶片NR活性与氮肥施用量呈极显著正相关，不同器官间NR活性同步增减，且地上部不同器官的绝对含氮量和含氮率均随氮肥施用量增加而提高。研究[31]认为，小麦不同穗位籽粒的GS活性与籽粒蛋白质含量的相关性存在差异，下部穗位籽粒的GS活性与籽粒蛋白质含量呈显著正相关。不论是在缺水还是正常灌溉条件下，较高水平的氮素对植株生理及氮代谢活动均有积极影响[32]。多项研究[33-34]表明，土壤渍水与水分亏缺会降低小麦灌浆期旗叶的籽粒谷丙转氨酶和GS活性，而适当的水分胁迫可能提升灌浆前期籽粒中不同氮代谢关键酶的活性，增加籽粒蛋白质含量。水分和氮素的缺乏会导致小麦叶片NR活性下降，在干旱且缺乏氮肥的条件下，NR活性明显下降，2种胁迫之间存在明显的相互作用[35]。
本研究发现，不同栽培模式下，大麦各生育期叶片CAT、POD和SOD活性均表现为M1>M2>M3，MDA含量则表现为M3>M2>M1。这可能由于在M1模式下，增加施肥量与灌溉频率提高了抗氧化酶活性，延缓了叶片衰老，降低了细胞膜脂质的破坏速率，进而有效提升了植株的光合速率和大麦产量。2020-2021年试验间，在大麦籽粒发育过程中，叶片中GS、NR和GOGAT活性均呈倒V形变化趋势，且各时期活性大小均表现为M1>M2>M3，表明在M1模式下，适当的灌水和施肥量能够提高大麦氮代谢酶活性。分析其原因，一是在三叶期、拔节孕穗期、开花期和灌浆期及时供应水分并合理配施肥料，避免了大麦生长晚期出现早衰；二是提高了叶片的氮素利用效率，使大麦在整个生育期内维持较高的氮代谢酶活性，有利于提高籽粒蛋白质含量。而在M3模式下，仅施用氮肥，未配施磷、钾肥，大麦因缺素生长受阻，导致氮代谢酶活性较低，影响了籽粒蛋白质含量。总而言之，合理配施才能实现大麦的优质与高产。
3.2 大麦产量和品质与抗氧化酶、氮代谢酶活性的关系
大麦产量与其生理活动紧密相关，提高相关酶活性有助于大麦形成合理的群体结构，为其优质高产奠定基础[36]。刘帆等[37]研究发现，有效穗数与产量密切相关，对产量的影响最为显著、贡献最为突出。陈婷婷等[38]研究表明，提升酶活性对产量具有积极的促进作用。本试验结果表明，随着施肥水平的升高，3种栽培模式下的穗粒数和千粒重均呈逐渐下降趋势；穗数变化相反，随施肥水平增加而逐渐上升；产量则呈现先升后降的趋势。从产量及其构成因素与叶片抗氧化酶活性的相关性分析来看，大麦产量与穗数、穗粒数、SOD活性、POD活性及CAT活性均呈极显著正相关，这可能由于施氮水平与产量及其构成因素存在显著相关效应，产量受多个性状和植株内部生理过程的共同调控，各性状及相关酶活性协调增长才能增产。在M1模式下，大麦的产量构成因素和抗氧化酶活性均表现较好，因此其产量明显高于其他栽培模式。综上，兼顾产量性状间的协调作用，提高相关酶活性是实现大麦高产的重要途径。
氮元素与作物品质紧密相关，植物可通过氮代谢合成蛋白质等关键营养成分[39]。植物籽粒所需的氮大部分经根系从土壤中吸收，仅少部分由叶片吸收[40]。氮肥对籽粒蛋白质含量和产量具有显著影响，且氮肥管理方式的差异是导致大麦品质差异的重要原因之一[41]。本研究发现，在2年试验中，3种栽培模式下同一时期的大麦籽粒蛋白质含量排序均为M1>M2>M3，且随灌浆进程推进逐渐升高。这可能是由于在M1模式下，施肥量增加，灌溉频率提高，同时延迟了追肥时间，降低了MDA含量，有助于维持叶片抗氧化酶和氮代谢酶的活性，延缓叶片衰老，促进光合产物向籽粒转运，进而提高产量。从籽粒蛋白质含量与氮代谢酶活性的相关性分析来看，大麦籽粒蛋白质含量与NR、GS、GOGAT活性呈极显著正相关。氮代谢酶活性的提升显著提高了大麦的氮素利用效率，增加了籽粒中合成蛋白质所需的底物量，对优化籽粒品质具有积极作用。2020年，大麦籽粒蛋白质含量在成熟期达到最大值，M1、M2和M3模式下分别为14.93%、13.34%和11.91%，2021年则为15.35%、13.37%和11.50%。2年间，M1与M2模式下的籽粒蛋白质含量均超过13.5%，远超一级啤酒大麦的最高标准12.5%，因此这2种模式下生产的大麦仅适宜作为饲用栽培；而M3模式下籽粒蛋白质含量未超过12.5%，且最接近一级啤酒大麦标准，故M3模式适宜生产啤酒大麦。
4 结论
3种栽培模式相比，M1模式下蒙啤麦5号具有较强的逆境适应能力，其氮代谢酶活性与籽粒蛋白质含量明显高于其他2种模式，进而实现了产量提升与品质优化。M1模式是蒙啤麦5号进行饲用栽培的最优模式，M3模式适宜生产啤酒大麦。
参考文献
春大麦营养器官游离氨基酸含量变化特征及其与籽粒蛋白质含量相关分析
DOI:10.11869/j.issn.100-8551.2018.01.0131
[本文引用: 1]
为探究春大麦营养器官游离氨基酸含量与籽粒蛋白质含量的关系,本试验以蒙啤1号、蒙啤3号、甘啤4号、垦啤7号4个品种为材料,研究了不同施氮水平和播期处理下内蒙古东部灌区春大麦灌浆期间籽粒蛋白质含量与叶片、茎秆游离氨基酸含量的动态变化及其相关性。结果表明,随着灌浆进程,不同播期和氮肥处理下4个品种大麦叶片和茎秆的游离氨基酸含量均呈先升高后降低的趋势,籽粒蛋白质含量呈先降低后升高的趋势。同一灌浆时期,随着播期推迟,叶片和茎秆的游离氨基酸含量以及籽粒蛋白质含量均升高;随着施氮水平提高,叶片和茎秆的游离氨基酸含量以及籽粒蛋白质含量均先升高后降低。逐步回归分析表明,对成熟期籽粒蛋白质含量影响最大的是花后35 d的叶片游离氨基酸含量和茎秆游离氨基酸含量。通径分析结果显示,对成熟期籽粒蛋白质含量影响最大的是花后7 d的叶片游离氨基酸含量和花后21 d的茎秆游离氨基酸含量。本研究结果为优质高产大麦生产实践确定合理的农事措施提供了理论依据。
不同播量、行距及播种方式对青燕1号燕麦饲草产量的影响
DOI:10.11733/j.issn.1007-0435.2019.04.034
[本文引用: 1]
为明确青燕1号燕麦（Avena sativa L.）饲草生产适宜播量、行距和播种方式，本研究采用播量和行距两因素试验设计，设4个播量水平和5个行距水平，探究不同播量、行距下饲草产量变化，完善该品种在生产推广中的高产栽培技术。结果表明：播量和行距对鲜草和干草产量影响显著（P-2</sup>和11.330 t·hm<sup>-2</sup>；与撒播相比条播增产效益明显，条播鲜草、干草最高产量、最低产量均显著高于撒播最高产量。不同收获时期下，以乳熟期鲜草和干草产量最佳，分别达102.562 t·hm<sup>-2</sup>和30.504 t·hm<sup>-2</sup>，较抽穗期高4.51倍和3.81倍。不同播量、行距下，株高、茎粗、叶面积和总分蘖数随播量增加先增大后减小，随行距增加株高、茎粗呈上升趋势，叶面积则先升高后降低，总分蘖数变化规律不明显。
不同施氮水平对大麦光合性能及氮素积累和转运的影响
DOI:10.7668/hbnxb.20190653
[本文引用: 1]
为探究氮素水平对大麦光合性能及氮肥利用效率的影响，研究大麦氮高效形成的机理，以蒙啤3号、垦啤7号2个品种为试材，设0，90，180，270 kg/hm<sup>2</sup>纯氮4个氮肥处理，分析了不同施氮水平下不同氮效率大麦开花期叶片光合性能、花后氮素积累和转运及氮肥利用效率的差异及相关性。结果表明：随着施氮水平的升高，2个品种大麦的Chl、Pn、Gs、Tr、Fo、Fm、Fv/Fm、qP、花后氮素积累率及其对籽粒贡献率均呈先升高后降低的趋势，在施氮量为180 kg/hm<sup>2</sup>时达到峰值，叶片和茎秆的氮素转运率及其对籽粒贡献率、氮肥生产效率、氮肥生理效率呈先降低后升高的趋势，氮肥农学效率、氮肥偏生产力呈降低趋势。品种间相比，蒙啤3号的Chl、Pn、Gs、Tr、Fo、Fm、Fv/Fm、qP、叶片和茎秆氮素转运对籽粒的贡献率、NAG、PFP和产量均高于垦啤7号。花后氮素积累率及其对籽粒贡献率均为垦啤7号大于蒙啤3号；叶片和茎秆氮素转运率、NGPE、NPE无显著差异。相关分析结果显示，产量与各项光合性能指标均呈极显著正相关；花后氮素积累率及其对籽粒的贡献率与各项光合性能指标呈正相关；除叶片氮素转运率与Fv/Fm呈显著负相关外，叶片、茎秆氮素转运率与其余各项光合性能指标均呈极显著负相关；叶片氮素转运对籽粒的贡献率除与Gs和Fo呈极显著和显著负相关外，其余均呈负相关，茎秆氮素转运对籽粒的贡献率与Chl、Pn、Fv/Fm、qP呈正相关，与Gs、Tr、Fo、Fm呈负相关；NGPE与Fv/Fm呈负相关，与Chl、Pn、qP呈显著负相关，与其他光合性能指标呈极显著负相关；NAE与Chl、Gs、Fv/Fm呈正相关，与其他光合性能指标呈负相关；PFP与Fv/Fm呈正相关，与其他光合性能指标呈负相关；NPE与Chl、Pn、Fv/Fm呈显著负相关，与其他光合性能指标呈极显著负相关。综合分析后得出，适量增施氮肥有助于大麦生长发育及增产，但施氮过多会起抑制作用。蒙啤3号对氮肥响应能力强，光合性能强，转运的氮素对籽粒贡献率高，氮肥利用效率也相对较高。
低醇溶蛋白转基因大麦氮素转移特征
DOI:10.13304/j.nykjdb.2021.0693
[本文引用: 1]
为探究氮肥施用量对低醇溶蛋白转基因大麦花后各营养器官氮素积累、分布及转运的影响，明确大麦花后至籽粒形成过程中氮素的变化规律，采用土培盆栽试验，利用前期筛选出已稳定遗传的低醇溶蛋白转基因大麦为试验材料，以其受体为对照，分析二者分别在不施氮、低氮（160 mg N·kg<sup>-1</sup>土）、正常氮（230 mg N·kg<sup>-1</sup>土）和高氮（300 mg N·kg<sup>-1</sup>土）4 个氮素处理下的籽粒产量、生物量及花后营养器官氮素积累及转运特性。结果表明，相同施氮量下，转基因大麦的籽粒产量和地上部生物量高于对照，而株高和千粒重较对照显著降低，有效穗数和每穗粒数较对照显著增加；即与受体相比，转基因大麦通过增加分蘖数和有效穗数补偿产量配给，实现增产。转基因大麦籽粒的蛋白含量显著低于对照，较对照降低0.58%~2.40%；且随着施氮量增加，籽粒蛋白含量逐渐增加。转基因大麦各营养器官的氮素含量表现为穗>叶>茎秆，且在穗中氮素含量在扬花期最高。不同时期植株地上部的氮素积累量表现为扬花期>灌浆期>成熟期，说明扬花期是影响大麦氮素再利用的关键时期，且转基因大麦的籽粒产量与扬花期穗氮素含量呈显著正相关。以上结果为大麦氮素转运的生理机制及生产施肥实践奠定了理论基础。
氮素缓解春小麦花后高温早衰的荧光特性研究
DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.15.018
[本文引用: 1]
【目的】 为了研究高温条件下氮素对春小麦荧光特性影响机制,阐明氮素调控光反应中心的内在机理,从而制定缓解高温危害的氮肥运筹措施。【方法】 于2019年和2020年开展田间试验,采用裂区试验设计,主区为5个施氮量,依次为0（N0）、75 kg·hm<sup>-2</sup>（N1）、150 kg·hm<sup>-2</sup>(N2）、225 kg·hm<sup>-2</sup>（N3）、300 kg·hm<sup>-2</sup>（N4）,副区为温度,分别为25℃±2℃（CK）和35℃±2℃（HT）。分析花后不同温度处理下施氮量与叶片含氮量、叶绿素、光系统Ⅱ(PSⅡ）反应中心活性参数、PSⅡJ相可变荧光（V<sub>J</sub>）、PSⅡ能量分配率、PI、F<sub>v</sub>/F<sub>0</sub>和F<sub>v</sub>/F<sub>m</sub>之间的相互关系。【结果】 施氮量与温度对叶片含氮量、叶绿素a、叶绿素b、ABS/RC、DI<sub>0</sub>/RC、V<sub>J</sub>、φE<sub>0</sub>、φD<sub>0</sub>和产量的影响显著。2年结果表明,随着施氮量的增加,产量均呈先增后降的趋势,且在施氮量为N3（225 kg·hm<sup>-2</sup>）时产量最高,2年平均产量分别为9.51t·hm<sup>-2</sup>（CK）和8.73 t·hm<sup>-2</sup>（HT）。同一氮肥处理下,高温与常温间各指标差异明显,高温处理后叶绿素a、ABS/RC、ET<sub>0</sub>/RC、TR<sub>0</sub>/RC、PI、F<sub>v</sub>/F<sub>0</sub>、F<sub>v</sub>/F<sub>m</sub>和产量均有所降低,说明高温对荧光参数和PSⅡ活性的影响具有负效应。同一温度处理下,随着施氮量增加,春小麦叶绿素含量、ABS/RC、ET<sub>0</sub>/RC、PI、F<sub>v</sub>/F<sub>0</sub>和F<sub>v</sub>/F<sub>m</sub>等均呈先增后降趋势,DI<sub>0</sub>/RC和V<sub>J</sub>呈先降后增趋势,且在N3时达到峰值,说明施氮量对叶绿素荧光参数和PSⅡ活性的影响具有补偿效应,适宜的施氮量可以有效增强其活性。温度对ABS/RC、TR<sub>0</sub>/RC、ET<sub>0</sub>/RC、F<sub>v</sub>/F<sub>0</sub>和F<sub>v</sub>/F<sub>m</sub>的影响不显著,而施氮量与温度对ABS/RC、TR<sub>0</sub>/RC、ET<sub>0</sub>/RC、F<sub>v</sub>/F<sub>0</sub>和F<sub>v</sub>/F<sub>m</sub>的交互影响达到显著（PP-2</sup>）的施氮量能有效抵御高温胁迫,并提高春小麦的产量,可为当地春小麦高产稳产提供理论依据和技术支撑。
不同密度下大麦灌浆期可溶性糖与淀粉含量的动态变化及相关分析
DOI:10.7668/hbnxb.20192356
[本文引用: 1]
为探明春大麦可溶性糖含量与籽粒淀粉组分含量的关系,以蒙啤3号和蒙啤5号为试材,设375,450,525,600万株/hm<sup>2</sup>共4个密度处理,于2018—2019年研究不同种植密度下大麦灌浆期叶片、茎秆和籽粒可溶性糖与淀粉组分含量的动态变化,分析了其对籽粒淀粉组分形成的影响。结果表明,2 a 2个品种各处理叶片、茎秆和籽粒可溶性糖含量随着灌浆进程均呈单峰曲线变化,峰值在花后21 d出现;随着种植密度增加先升高后降低,最大值在525万株/hm<sup>2</sup>密度处理出现。2 a 2个品种各处理籽粒总淀粉、直链淀粉和支链淀粉含量随着灌浆进程呈逐渐上升趋势,随着种植密度增加先升高后降低,峰值均为525万株/hm<sup>2</sup>处理。相关分析显示,各灌浆阶段叶片、茎秆和籽粒可溶性糖含量与成熟期籽粒淀粉组分含量均呈极显著正相关关系;通径分析显示,对成熟期籽粒总淀粉含量影响最大的是花后21 d叶片、花后7 d茎秆和籽粒可溶性糖含量,通径系数分别达到1.002 3,0.580 4和0.745 5;对直链淀粉含量影响最大的是花后35 d叶片、花后7 d茎秆和籽粒可溶性糖含量,通径系数分别达到0.776 6,0.469 7和0.715 6;对成熟期籽粒支链淀粉含量影响最大的是花后21 d叶片、花后7 d茎秆和花后14 d籽粒可溶性糖含量,通径系数分别达到1.046 9,0.638 2和0.775 6。525万株/hm<sup>2</sup>是该试验条件下提高大麦籽粒淀粉组分含量最适宜的种植密度;花后7 d茎秆和灌浆初期籽粒可溶性糖含量对大麦产量和品质提高具有重要意义。
Superoxide dismutases: I. Occurrence in higher plants
DOI:10.1104/pp.59.2.309
PMID:16659839
[本文引用: 1]
Shoots, roots, and seeds of corn (Zea mays L., cv. Michigan 500), oats (Avena sativa L., cv. Au Sable), and peas (Pisum sativum L., cv. Wando) were analyzed for their superoxide dismutase content using a photochemical assay system consisting of methionine, riboflavin, and p-nitro blue tetrazolium. The enzyme is present in the shoots, roots, and seeds of the three species. On a dry weight basis, shoots contain more enzyme than roots. In seeds, the enzyme is present in both the embryo and the storage tissue. Electrophoresis indicated a total of 10 distinct forms of the enzyme. Corn contained seven of these forms and oats three. Peas contained one of the corn and two of the oat enzymes. Nine of the enzyme activities were eliminated with cyanide treatment suggesting that they may be cupro-zinc enzymes, whereas one was cyanide-resistant and may be a manganese enzyme. Some of the leaf superoxide dismutases were found primarily in mitochondria or chloroplasts. Peroxidases at high concentrations interfere with the assay. In test tube assays of crude extracts from seedlings, the interference was negligible. On gels, however, peroxidases may account for two of the 10 superoxide dismutase forms.
Magnesium deficiency and high light intensity enhance activities of superoxide dismutase, ascorbate peroxidase, and glutathione reductase in bean leaves
DOI:10.1104/pp.98.4.1222
PMID:16668779
[本文引用: 1]
The influence of varied Mg supply (10-1000 micromolar) and light intensity (100-580 microeinsteins per square meter per second) on the concentrations of ascorbate (AsA) and nonprotein SH-compounds and the activities of superoxide dismutase (SOD; EC 1.15.11) and the H(2)O(2) scavenging enzymes, AsA peroxidase (EC 1.11.1.7), dehydroascorbate reductase (EC 1.8.5.1), and glutathione reductase (EC 1.6.4.2) were studied in bean (Phaseolus vulgaris L.) leaves over a 13-day period. The concentrations of AsA and SH-compounds and the activities of SOD and H(2)O(2) scavenging enzymes increased with light intensity, in particular in Mg-deficient leaves. Over the 12-day period of growth for a given light intensity, the concentrations of AsA and SH-compounds and the activities of these enzymes remained more or less constant in Mg-sufficient leaves. In contrast, in Mg-deficient leaves, a progressive increase was recorded, particularly in concentrations of AsA and activities of AsA peroxidase and glutathione reductase, whereas the activities of guaiacol peroxidase and catalase were only slightly enhanced. Partial shading of Mg-deficient leaf blades for 4 days prevented chlorosis, and the activities of the O(2) (.-) and H(2)O(2) scavenging enzymes remained at a low level. The results demonstrate the role of both light intensity and Mg nutritional status on the regulation of O(2) (.-) and H(2)O(2) scavenging enzymes in chloroplasts.
垄沟种植及其施肥优化对旱地小麦产量和水肥利用效率的影响
DOI:10.7668/hbnxb.20192122
[本文引用: 1]
为解决降雨偏少且季节分布不均和施肥偏多但方式不合理等我国旱地小麦生产面临的主要问题，并探讨旱地小麦增产增收的栽培模式。设置常规平作（平作+均匀施肥）、垄沟种植（起垄沟播+均匀施肥）、垄沟种植减肥（起垄沟播+减肥25%+均匀施肥）、垄沟种植定位施肥（起垄沟播+减肥25%+播种行侧下定位条施）4种栽培模式，比较了小麦主要生育时期的茎蘖数和干物质积累量，播前和收获期0~200 cm土壤水分以及产量、水分利用效率和肥料偏生产力。与常规平作相比，垄沟种植促进了休闲季土壤蓄水，从而使播前土壤蓄水量提高5.4%~5.5%，主要生育时期的群体茎蘖数和干物质积累量显著增加，进而使小麦产量、水分利用效率和肥料偏生产力分别提高10.1%~11.2%，7.2%~8.6%，10.3%~11.4%。垄沟种植减肥较垄沟种植，肥料偏生产力显著增加，增幅为22.9%~34.6%，产量和水分利用效率在第1年无显著差异，后2 a显著降低，但上述指标均优于常规平作。与其他3个处理相比，垄沟种植定位施肥的产量和水肥利用效率均最优，虽然产量和水分利用效率较垄沟种植的增幅不显著，但肥料偏生产力显著提高35.2%~37.8%。可见，在豫西旱地，垄沟种植有利于提高小麦产量和水分利用效率，垄沟种植+减肥25%会在一定程度上降低小麦产量，但有利于提高肥料偏生产力。垄沟种植定位施肥协同提高了产量、水分利用效率和肥料偏生产力，是适宜于旱区推广的冬小麦栽培措施。
CoCl2对NaCl胁迫下大麦生长及幼苗生理指标的影响
DOI:10.11686/cyxb20140318
[本文引用: 1]
为了明确钴对NaCl胁迫的缓解作用,本研究就CoCl<sub>2</sub>对不同浓度NaCl胁迫下大麦种子的萌发、幼苗生长及内源激素与相关生理指标的影响进行了探讨。结果表明,随着NaCl胁迫程度的加重,大麦种子发芽势、发芽率显著降低,芽与根的生长受到显著抑制。幼苗脱落酸(ABA)与丙二醛(MDA)大量积累,抗氧化酶活性提高。加入0.1 mmol/L CoCl<sub>2</sub>显著提高了NaCl胁迫下大麦种子的发芽势与发芽率,促进了芽与根的生长,抑制了幼苗ABA的积累,同时提高了抗氧化酶活性,降低了MDA的含量,且在较严重NaCl胁迫下作用更明显。CoCl<sub>2</sub>提高了NaCl胁迫下幼苗(IAA+GA<sub>3</sub>)/ABA的值,减缓了活性氧(ROS)的积累与膜脂过氧化进程,对种子萌发及幼苗生长起到了促进作用,在一定程度上提高了大麦幼苗对NaCl胁迫的适应能力。
Nitrogen metabolism and relative enzyme activities of the peanut relay-cropped with wheat
Effects of Post-anthesis soil water status on the activities of key regulatory enzymes of starch and protein accumulation in wheat grains
花后干湿交替灌溉对水稻强、弱势粒蛋白质表达的影响
DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2013.22.004
[本文引用: 1]
【目的】进一步揭示干湿交替灌溉对水稻籽粒灌浆影响的机制。【方法】两优培九（两系杂交籼稻）和扬粳4038（粳稻）种植于土培池，自抽穗至成熟设置常规灌溉（conventional irrigation，CI）、轻干-湿交替灌溉（alternate wetting and moderate drying irrigation，WMD）和重干-湿交替灌溉（alternate wetting and severe drying irrigation，WSD）3种土壤水分处理，运用双向电泳技术测定水稻强、弱势粒蛋白质表达量。【结果】与CI相比，WMD和WSD对强势粒的灌浆速率和粒重无显著影响；WMD显著增加了弱势粒的灌浆速率和粒重，WSD则显著降低了弱势粒的灌浆速率和粒重。WMD和WSD对强势粒蛋白质表达无显著影响，但WMD上调了弱势粒中丙酮酸磷酸双激酶、甘油醛-3-磷酸脱氢酶、5-甲基四氢叶酸-同型高半胱氨酸甲基转移酶、S-腺苷甲硫氨酸合酶、乙二醛酶I和锰超氧化物歧化酶等蛋白质的表达，WSD则下调了弱势粒中上述蛋白质的表达。WSD还上调了抑制信号传导和能量代谢等有关蛋白的表达。两品种结果趋势一致。【结论】说明在WMD或WSD条件下，弱势粒中多种与灌浆相关蛋白质表达的差异是其灌浆速率和粒重增加或降低的重要原因。
