水稻是亚洲地区主要的粮食作物，为该地区人们提供重要的能量来源^[1]。中国作为水稻起源中心，为水稻驯化和稻作文明发展做出重要贡献，一万多年前人类开始驯化普通野生稻（Oryza rufipogon Griff.）和尼瓦拉野生稻（Oryza nivara），形成原始粳稻，水稻经历多次起源和基因渐渗形成籼稻^[2-3]。经过几千年的稻作栽培，水稻逐渐形成了南方籼稻和北方粳稻的格局。新中国成立以来，水稻品种经历了3次育种革命，即矮化育种、三系法和两系法杂交水稻育种，其产量和品质得到显著提高^[4]。随着环境问题日益严峻以及人们环保意识的提高，水稻育种目标不断向高产、优质和绿色方向发展^[5]。

优异的育种材料是作物遗传改良的基础，育种家通过发掘特异种质开展育种工作。表型性状作为评价种质资源的重要方法，是育种过程中最为常用，也是田间选择最直接的考察指标，系统分析表型性状内在联系对于育种工作的开展具有重要意义^[6]。性状是基因型的外在表现形式，按照控制性状的基因数量可将性状分为质量性状和数量性状。根据田间性状记录方法，性状又可分为目测性状和测量性状。依据水稻测试指南，花青甙显色性状作为目测性状的重要组成部分，花青甙积累可保护植物免受外界损伤，对植物着色具有重要作用，在不良环境胁迫下植物体内的活性氧（reactive oxygen species，ROS）增多，花青甙含量也会相应增加，同时花青甙显色程度也与光照强度相关^[7]。分析水稻年度间各部位花青甙显色和测量性状之间的相关性，可为种质资源评价提供参考。

籼稻和粳稻的表型性状变异较大。根据陈侃声等^[8]的籼粳稻分类法，通过5个性状将籼稻和粳稻进行区分，分别为叶片茸毛密度、抽穗时稻壳颜色、粒形、颖壳石炭酸染色和颖壳茸毛类型，对于无法区分的水稻需要与典型籼稻和粳稻杂交，通过F₁的育性判断其籼粳类型。李自超等^[9]分析5285份云南地方稻种资源的31个表型性状，发现云南稻种资源丰富，籼稻和粳稻遗传差异大，粳稻遗传多样性指数更高，其中粳稻的芒性、谷粒形状、颖壳颜色和穗型等性状遗传多样性明显大于籼稻，籼稻的叶片茸毛和穗颈长度遗传多样性更高。徐福荣等^[10]通过表型性状和SSR分子标记分析云南20世纪60年代以来育成的40个品种的遗传相似性，发现选育的粳稻品种遗传多样性小于籼稻品种。魏兴华等^[11]对329份水稻主栽品种进行SSR分子标记分析，发现粳稻品种亲缘关系更近，遗传相似度更高，粳稻骨干亲本具有明显的地域特征，籼稻的亲本多样性高于粳稻品种，亲本间的亲缘关系直接影响品种的遗传多样性。陈越等^[12]对60份地方品种和生产品种进行表型性状分析，发现旗叶长遗传多样性指数最大，结实率遗传多样性指数最小，谷粒长的遗传变异系数最小。王晓映等^[13]分析58份地方品种的遗传多样性，发现芒长和每穗实粒数的遗传变异最为丰富，结实率与单株产量、每穗实粒数、株高呈显著正相关，SSR分子标记聚类和表型性状聚类结果较为符合。本研究通过研究籼型常规稻、籼型不育系、籼型杂交稻和粳型常规稻之间的关系，分析不同类型水稻品种遗传变异和表型性状间的内在联系，结果将有助于提高育种效率、加快育种进程。

供试材料来自农业农村部植物新品种保护办公室下发的104份水稻品种，中国水稻研究所国家水稻改良中心提供的37份标准品种，共计141份（为保护育种家育种信息，品种名称略）。供试材料包含14份籼型不育系、45份籼型常规种、32份粳型常规种和50份籼型杂交种；其中籼稻109份，粳稻32份。

于2021和2022年连续2年在襄阳市农业科学院团山基地（112.89° E，32.50° N）进行种植。每年5月11日播种，播种25 d后进行单本苗移栽，株行距20 cm×20 cm，每行10株，每个小区种植22行，2次重复。小区施用纯氮（尿素，含N 46.0%）100 kg/hm²，按基肥（移栽前1 d）:分蘖肥（移栽后10 d）=5:3施用；过磷酸钙（P₂O₅ 13.5%）80 kg/hm²和氯化钾（K₂O 52.0%）80 kg/hm²作为基肥一次性施入。水稻播种至成熟期降水量、日照时长和平均气温见表1。

根据《植物新品种特异性、一致性和稳定性测试指南 水稻》^[14]对性状进行考察。随机选取小区边行外的20株单株进行数量性状调查，调查单株主茎的茎秆长、穗粒数、结实率及主茎旗叶的叶长和叶宽，用游标卡尺测量茎秆直径（基部第2节间的外径）。利用万深种子扫描仪（SC-G，杭州万深检测科技有限公司）对品种饱满籽粒取样并扫描3次，测得谷粒长宽、千粒重和糙米长宽，计算平均值，谷粒形状为谷粒长与谷粒宽的比值。根据测试指南中代码对应的标准品种显色强度进行水稻花青甙显色性状分级。

利用R语言中corr.test函数计算性状相关性及显著性，用xheatmap包绘制热图，用flexclust包进行层次聚类分析，用FactoMineR和factoextra包进行主成分分析和绘图，用lme4包计算性状遗传力。

参照Shannon-Weaver^[15]计算遗传多样性指数（H'）。利用Excel计算试验材料数量性状的平均值x、标准差σ和变异系数（CV），数量性状在x-2σ~ x+2σ之间分为10级，每0.5σ分为1级，计算数量性状每一级的分布频次P_i，利用H'=-∑P_i×lnP_i计算遗传多样性指数。

对2021-2022年调查的11个花青甙显色性状进行分析，结果（表2）表明，后期外颖颖尖颜色与后期芒颜色相关系数最大，为0.93，叶鞘颜色与倒二叶叶片花青甙显色相关系数为0.90，外颖颖尖颜色与柱头小穗颜色、叶鞘颜色、初期芒颜色和后期芒颜色相关系数较高，推测花青甙在这些部位中表达较为一致。谷粒外颖颜色、糙米颜色与叶鞘、倒二叶叶片、倒二叶叶耳和节间茎花青甙显色相关性较低，说明谷粒和糙米中与叶鞘、倒二叶叶片、倒二叶叶耳和节间茎的花青甙基因表达水平不同。

连续2年对141份水稻品种的15个数量性状进行考察，结果（表3）显示，抽穗期与茎秆长、茎秆直径、穗粒数、旗叶长、旗叶宽呈极显著正相关，说明生育期对水稻株型塑造具有重要作用。茎秆长与茎秆直径、穗粒数、穗长、旗叶长、旗叶宽、粒长、谷粒形状、糙米长呈极显著正相关。糙米长和宽直接关系到稻米外观品质，根据分析结果，糙米长与穗长、粒长、谷粒形状相关系数较高并达到极显著水平，而与粒宽、糙米宽呈极显著负相关。单株穗数、千粒重和每穗粒数作为产量构成因子，单株穗数与茎秆长、茎秆直径、穗粒数、穗长、旗叶长、旗叶宽、粒长和糙米长呈极显著负相关，水稻单株穗数增多会影响其他性状发育。千粒重与茎秆直径、穗长、结实率、粒长、粒宽、糙米长、糙米宽呈极显著正相关。穗粒数与旗叶宽、茎秆直径、穗长、旗叶长、粒长相关系数较高，呈极显著正相关，而与粒宽和糙米宽呈极显著负相关。

遗传力为遗传方差占总方差的比值，作为育种中重要指标，遗传力较高的性状在育种早世代选育中更有效，通过遗传力大小可以评价性状年度间的稳定性。从表4可以看出，谷粒形状遗传力最大，为0.99；结实率遗传力最小，为0.58；穗粒数和千粒重遗传力分别为0.94和0.93；其他性状遗传力不低于0.95，表明除结实率外其他性状年度间均较稳定。数量性状年度间平均值差异较小，仅抽穗期平均值提前4 d，茎秆长平均值下降3.3 cm，茎秆直径、穗长、叶宽、粒长、粒宽、糙米长和糙米宽2年性状的平均值、最大值和最小值变化较小。数量性状平均变异系数为0.20，平均H′为1.88；糙米宽H′最大，为2.00，变异系数为0.14；单株穗数H′最小，为1.32，变异系数为0.42。H′从高到低依次为糙米宽>抽穗期>茎秆直径>穗粒数>旗叶宽>茎秆长=粒长=粒宽>谷粒形状=旗叶长>糙米长>穗长>千粒重>结实率>单株穗数。变异系数和H′较高的性状，在品种选育过程中具有更大的选择空间，遗传基础也更为丰富。其中单株穗数、穗粒数和结实率变异程度居前3位，变异系数分别为0.42、0.31和0.22。

本研究中水稻按照品种类型分为籼稻和粳稻，其中籼稻又包含籼型杂交稻和籼型不育系。通过计算数量性状的遗传距离，当阈值为6.53时，可将141个品种分为6个类群。由图1可知，每1个品种代表1个分支，距离越远表示品种之间的遗传距离越远。品种遗传关系的聚类分析表明，不同类型品种之间差异显著，而同一类型的品种亲缘关系比较近。类群Ⅰ包含1份粳稻品种j 19；类群Ⅱ包含1份籼稻品种i 91；类群Ⅲ包含2份品种，籼稻i 94和粳稻j 20，2个品种在粒长、粒宽和谷粒形状上较为接近；类群Ⅳ包含2份品种，粳稻j 17和j 26；类群Ⅴ包含108份品种，为籼稻群体和籼型不育系群体；类群Ⅵ包含27份品种，为粳稻群体。说明通过数量性状聚类分析可划分籼稻和粳稻。

主成分分析有助于降低数据维度，并尽可能保留原始数据集的信息。通过计算141份水稻品种15个数量性状的载荷矩阵，发现前6个主成分累计贡献率超过90%，结果见表5，前6个主成分能够提取15个数量性状的主要变量信息。主成分分析结果显示，PC1方差贡献率为42.4%，特征值为6.50，其中单株穗数、粒宽和糙米宽特征值为正，糙米宽最大，抽穗期、茎秆长、茎秆直径、穗粒数、穗长、结实率、旗叶长、旗叶宽、粒长、千粒重、谷粒形状和糙米长特征值为负。PC2方差贡献率为17.4%，特征值为2.60，单株穗数、穗长、粒长、谷粒形状和糙米长特征值为正，单株穗数特征值最大，抽穗期、茎秆长、茎秆直径、每穗粒数、结实率、旗叶长、旗叶宽、粒宽、千粒重和糙米宽特征值为负。PC3方差贡献率为12.5%，特征值为1.74，主要携带千粒重、糙米长、粒长和抽穗期相关信息。通过计算每个品种的主成分得分值，并以PC1为横坐标，PC2为纵坐标作二维排序图，可更加直观地展示水稻品种的亲缘关系。由图2可知，粳型水稻与籼型水稻存在部分重叠，籼型常规稻包含了籼型不育系和籼型杂交稻分群，籼型不育系聚集程度高于籼型杂交稻。

本研究中水稻品种材料可分为籼型杂交稻、粳型常规稻、籼型常规稻和籼型不育系，通过多因素方差分析不同类型水稻数量性状，发现不同类型水稻在部分数量性状上差异达到显著水平（表6）。籼型杂交稻的杂种优势具体表现在茎秆直径、穗粒数、结实率、粒长和千粒重性状上，这些性状与籼型常规稻相比，差异达到显著水平，性状变异系数更小，是育种家重点选育的结果。杂交稻平均茎秆长达91.81 cm，茎秆直径7.29 mm，穗粒数265.00粒，结实率86.14%，粒长8.65 mm，千粒重24.43 g，代表了杂交稻数量性状特征。同时粳型常规稻与籼型常规稻相比，粳型常规稻在单株穗数、结实率、粒宽和糙米宽上显著高于籼型常规稻，在茎秆长、茎秆直径、穗粒数、穗长、旗叶长、旗叶宽、粒长、谷粒形状和糙米长上，粳稻显著低于籼型常规种。而籼型不育系相较于籼型常规稻分蘖更多，株高更矮，茎秆直径和旗叶长低于籼型常规稻，籼型不育系与籼型常规稻在抽穗期、穗长和旗叶宽性状上无显著差异。

水稻各部位花青甙显色受一系列基因控制，包括上游信号通路基因和下游花青素合成基因，同时花青甙显色强度受光照和温度影响。其中已经克隆水稻花青甙显色相关基因，如OsC1控制叶鞘、稃尖和柱头花青甙显色^[16]；bHLH家族基因OsB1和OsB2控制颖壳颜色和种皮颜色，S1控制茎秆颜色^[17]；编码WD40蛋白的基因OsTTG1影响叶片、茎秆、稃尖、叶舌和种皮颜色，MYB- bHLH-WD40（MBW）复合体与花青素合成密切相关^[18-19]。由上述研究发现水稻各部位花青甙显色受一系列基因控制，且各部位花青甙显色基因不同。根据花青甙显色性状相关性分析结果，谷粒外颖颜色和糙米颜色与其他花青甙显色性状相关性低，说明水稻其他部位表现为花青甙显色，而谷粒外颖颜色和糙米颜色不一定表现出花青甙显色。因此在水稻花青甙显色判定过程中应注意识别，不同部位的花青甙显色表现不一致。

水稻育种经历“三次育种革命”，品种经历多次更新换代，在“绿色革命”后，大部分地方品种由于株高较高、收获指数较低而在生产上被淘汰。部分地方品种在米质、抗性和氮高效利用等性状上存在优异等位基因，育种家通过回交选育出含有这些优异等位基因的矮秆品种，因此发掘和利用高效、低耗和优质的种质资源是育种突破的关键^[20-21]。根据141份生产品种和地方品种2年数量性状的主成分、变异系数和遗传力分析结果，在资源评价和育种中应重点关注单株穗数、抽穗期、茎秆直径、穗粒数、穗长、粒长、粒宽、千粒重、谷粒形状、糙米长和糙米宽等性状。

本研究分析结果与陈越等^[12]对60份水稻地方品种和生产品种以及王晓映等^[13]对58份地方品种的分析结果存在差异。本研究中栽培稻旗叶长与旗叶宽呈极显著正相关，抽穗期与旗叶宽呈显著正相关，而王晓映等^[13]的分析结果显示这些性状呈负相关；本研究中穗粒数与结实率之间呈显著正相关，而王晓映等^[13]的分析结果显示呈极显著正相关。陈越等^[12]分析的60份地方品种和生产品种显示单株穗数与千粒重呈正相关，本研究结果显示呈极显著负相关；穗长和旗叶宽与千粒重呈负相关，本研究显示呈极显著正相关。说明不同试验群体会影响表型性状的分析结果，本试验包含104份生产品种，分析结果对于育种工作具有指导意义。

水稻产量和品质一直是育种家重点关注的性状指标^[22-23]。分析结果显示，穗粒数和千粒重与茎秆直径、穗长、粒长均存在极显著正相关关系，糙米长与穗长、粒长呈极显著正相关，育种中选育茎秆直径粗、穗子长和粒长的品种将会更加有效地平衡2个育种目标。籼稻和粳稻是水稻的2个亚种，在表型性状、基因水平和地区分布上存在显著差异，籼稻和粳稻杂交后代存在严重的育性问题，但是籼稻和粳稻F₁代存在巨大的杂种优势。育种家通过籼中渗粳、粳中渗籼以及广亲和基因利用等方式，使籼粳杂种优势得到广泛应用，籼粳杂交稻品种在生产上已经大面积推广^[24-25]。本研究通过分析籼稻常规种和粳稻常规种的差异，发现粳稻在单株穗数和结实率性状上显著高于籼稻，籼稻在茎秆长、穗长和粒长上则有明显优势。在育种过程中突破籼粳杂交稻育性和结实率的问题，聚集籼稻和粳稻的表型性状优点，同时提高产量和品质，将是未来水稻育种的重点方向^[26]。

分析141个水稻品种2年试验的表型性状，结果显示性状之间的关联性较复杂，性状遗传力不同。籼稻和粳稻常规稻、籼型杂交稻和籼型不育系在部分表型性状上区分度高，不同类型水稻品种存在较大的表型变异。湖北襄阳市适合对水稻表型精准鉴定，鉴定数据稳定，可为长江中游和其他水稻产区育种提供参考。