高密度种植下氮肥对玉米根系生长及氮代谢的影响
Effects of Nitrogen Fertilizer on Maize Root Growth and Nitrogen Metabolism under High-Density Planting
通讯作者:
收稿日期: 2024-12-30 修回日期: 2025-02-25 网络出版日期: 2025-04-24
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Received: 2024-12-30 Revised: 2025-02-25 Online: 2025-04-24
作者简介 About authors
周文丽,主要从事玉米栽培生理研究,E-mail:
关键词:
The effects of nitrogen (N) application on maize yield, root distribution, and N metabolism were analyzed under high-density planting by using the maize cultivar Xianyu 335 as material, setting up a conventional density treatment of 6.75×104 plants/ha (D1) and a high-density treatment of 8.25×104 plants/ha (D2), and applying N at five rates (0, 160, 220, 280, and 340 kg N/ha) per density treatment. The results indicated that with the increasing of N application rate, the maize yield showed a trend of increasing and then decreasing. The yield of D2 treatment was significantly higher than that of D1 treatment and the combination of high-density planting and optimized N application (160-220 kg N/ha) increased the yield by 39.1%-51.8% compared to conventional management. The optimized combination of N rates and planting densities increased root length, root length density, root surface area, root volume, specific root length, as well as the activities of glutamate synthase and glutamine synthetase in roots. The two enzyme activities were positively correlated with root growth distribution. In conclusion, an application of 160-220 kg/ha of N at a planting density of 8.25×104 plants/ha is recommended. This combination enhances nitrogen metabolism enzyme activities, promotes root growth, and increases soil nutrient uptake, thereby improving maize yield. This can serve as a high-yield maize planting model for the Guanzhong region of Shaanxi.
Keywords:
本文引用格式
周文丽, 郝淼艺, 张仁和.
Zhou Wenli, Hao Miaoyi, Zhang Renhe.
玉米是我国最重要的粮食作物,对保障粮食安全至关重要[1]。种植密度与氮肥施用是提升玉米产量的关键栽培措施,且二者存在显著的交互作用[2]。研究[3]表明,在密植条件下增施氮肥可显著提高玉米的穗粒数与粒重。根系是植物吸收水分和养分的主要器官,其发达程度直接影响对地上部的养分供给,为地上部物质生产提供保障[4]。植物根系竞争是普遍存在的现象,在植物生长过程中发挥重要作用[5]。在玉米高产田间管理中,密植会加剧根系间的竞争,进而限制单株对氮的吸收[6]。合理调整氮肥施用量可调控玉米群体根系建成,刺激侧根生长,最终提升玉米的生产能力与可持续性[7]。然而,高氮环境会抑制根系生长,Tian等[8]发现玉米生长在高硝酸盐浓度的环境中时,根伸长会受到抑制。此外,根系生长需要大量氮同化物的参与,与氮代谢紧密相关。目前,关于密植与氮肥互作对植物氮代谢影响的研究多集中于地上部分,马冬云等[9]研究发现,高密度种植有利于增强小麦旗叶的氮同化酶活性;孔令中等[10]发现在超高密度(90 000株/hm2)种植条件下,施氮量为279 kg/hm2时玉米叶片的硝酸还原酶(NR)和谷氨酰胺合成酶(GS)活性达到最高。但关于高密度种植下,如何通过优化氮肥调控根系生长及氮代谢相关酶活性,进而影响玉米籽粒产量的研究鲜见报道。
基于此,本研究设置2个种植密度与5个施氮量处理,分析高密条件下施氮量与玉米根系形态、构型及生理特性之间的内在关联,旨在探索能够同步优化根系性状、提升玉米氮素利用效率并增加籽粒产量的适宜密氮调控组合,以期为玉米稳产丰产提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验于陕西杨陵玉米试验基地(108°08′ N,34°31′ E)进行,海拔约500 m,地处关中平原中部,属大陆性季风气候。年均温12.9 ℃,无霜期211 d,年日照时数2163.8 h,年均降水量635.1 mm。采用双季种植模式,前茬作物为油菜。土壤为娄土,2021年0~20 cm土壤有机质含量7.58 g/kg、全氮0.94 g/kg、速效氮53.46 mg/kg、速效磷22.52 mg/kg、速效钾138.69 mg/kg;2022年相应数据为7.15 g/kg、0.87 g/kg、49.35 mg/kg、24.14 mg/kg、440.16 mg/kg。试验期间温度和降水量数据见图1。
图1
图1
2021-2022年玉米生育期的日均温度和日降水量变化
Fig.1
Changes of daily average temperature and precipitation during maize growth period from 2021 to 2022
1.2 试验设计
以玉米品种先玉335为供试材料,设置2个种植密度处理:常规密度6.75×104株/hm2(D1)和高密度8.25×104株/hm2(D2);5个施氮水平处理:0(N0)、160(N1)、220(N2)、280(N3)和340(N4)kg/hm2,共10个处理,3次重复,双因素完全随机区组设计。于2021年6月8日和2022年6月15日播种,种植行距60 cm,小区面积75 m2。氮肥分基肥与追肥以1:1比例施用,追肥于大喇叭口期施用,磷肥(P2O5 120 kg/hm2)与钾肥(K2O 90 kg/hm2)作基肥一次性施用。水分管理采用常规喷灌,于苗期、拔节期、花期和灌浆期各浇水1次,其余田间管理同大田。
1.3 测定项目与方法
于吐丝期,通过挖掘取样法对田间玉米根系进行取样。每处理随机选取3株生长状况一致的玉米植株,以植株为中心取出宽28 cm、长60 cm、深35 cm的土块;将取出的根系轻轻摇晃,去除附着的土壤后放入网袋中,使用适当压力的水枪对根系进行冲洗,冲洗干净后将根系的根冠部分放置在成像平面之上,获取根系的图像,使用ImageJ 1.46图像分析软件对图像进行处理和分析,得出根系的最大张角和最大宽度。使用植物图像分析仪(LA-S,杭州万深检测科技有限公司)获得根长、根直径、根表面积、根体积以及根长密度。将地上部与根系分别装入纸袋,于烘箱中105 ℃高温杀青30 min,80 ℃烘干至恒重,对各部分称重,分别计算根冠比、比根长、行间与株间最大张角比、行间与株间最大宽度比,公式为:根冠比=根系干物质量/地上部干物质量;比根长=根长/根系干物质量;行间与株间最大张角比=行间最大张角/株间最大张角;行间与株间最大宽度比=行间最大宽度/株间最大宽度。
田间取根鲜样后,将样品迅速洗净放入冰盒中带回实验室,称取0.5~1.0 g样品充分研磨,利用试剂盒(北京索莱宝科技有限公司)测定酶活性,采用紫外分光光度计在540 nm波长下测定NR(BC0085)和GS(BC0915)活性,在340 nm波长下测定谷氨酸合成酶(GOGAT,BC0070)活性。
于玉米成熟期,调查每个小区的成株穗数,收获中间3行,收获后自然风干,每处理选取10个样穗调查穗粒数和百粒重,脱粒后计算出籽率,出籽率(%)=籽粒重/穗重×100。使用谷物水分测定仪(PM-8188,KETT,日本)测定籽粒含水量,计算籽粒产量。
1.4 数据处理
利用Microsoft Excel 2019软件整理数据,用IBM SPSS Statistics 26软件进行数据分析,用LSD法(P<0.05)检验显著性,并进行Pearson相关性分析,用Origin 2025软件作图。
2 结果与分析
2.1 不同密度和氮肥处理的产量及其构成要素
由表1可知,高密处理(D2)的玉米籽粒产量均明显增加,N0~N4氮肥处理2年平均增幅分别为33.8%、20.7%、10.6%、19.2%和4.3%。籽粒产量随施氮量增加呈先增后降趋势。与不施氮处理(N0)相比,D1密度下,N1~N4处理2年度平均增幅分别为21.0%、31.9%、9.6%和12.1%;D2密度下,N1和N2处理2年度平均增幅分别为8.7%和9.1%,N3和N4处理则分别降低了2.9%和13.1%。增密通过增加穗数获得高产,施氮量在2022年对穗粒数产生极显著影响,随着施氮量增加穗粒数亦呈先增后降的趋势。2021年D1密度下以N2处理产量最高,D2密度下以N1处理产量最高;2022年在D1和D2密度下均以N2处理产量最高。总体来看,高密度配合施氮160~220 kg/hm2可获得较高产量。
表1 2021-2022年不同密度和氮肥处理对玉米产量及其构成因素的影响
Table 1
| 年份 Year | 密度处理 Density treatment | 氮肥处理 N treatment (kg/hm2) | 穗数 Ear number (×104 plants/hm2) | 穗粒数 Kernel number per ear | 百粒重 100-grain weight (g) | 出籽率 Kernel percentage (%) | 籽粒产量 Grain yield (×104 kg/hm2) |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 2021 | D1 | N0 | 6.72c | 470.08a | 31.05c | 0.79bc | 0.78c |
| N1 | 6.78c | 476.95a | 35.40bc | 0.82ab | 0.94abc | ||
| N2 | 6.56c | 539.09a | 39.89ab | 0.76c | 1.07ab | ||
| N3 | 6.17c | 496.80a | 36.09bc | 0.82ab | 0.90bc | ||
| N4 | 6.22c | 517.39a | 32.86c | 0.80ab | 0.84b | ||
| D2 | N0 | 7.17ab | 486.21a | 38.27ab | 0.82ab | 1.09a | |
| N1 | 7.50a | 552.21a | 40.39a | 0.82ab | 1.25a | ||
| N2 | 5.94c | 502.00a | 37.44abc | 0.84a | 1.03abc | ||
| N3 | 6.39c | 491.84a | 37.07abc | 0.81ab | 0.95abc | ||
| N4 | 7.22ab | 476.35a | 33.59bc | 0.80ab | 0.93bc | ||
| F值F value | 密度 | * | ns | * | * | ** | |
| 施氮量 | * | ns | * | ns | ** | ||
| 密度×施氮量 | ns | ns | ns | * | ns | ||
| 2022 | D1 | N0 | 5.87bc | 404.57de | 33.76ab | 0.70ab | 0.79c |
| N1 | 5.60c | 484.40bc | 35.39a | 0.79ab | 0.96bc | ||
| N2 | 5.92bc | 488.17bc | 34.83ab | 0.78ab | 1.00bc | ||
| N3 | 5.17c | 460.60bcd | 34.96ab | 0.74ab | 0.82c | ||
| N4 | 5.87bc | 441.20cde | 35.38a | 0.71ab | 0.92bc | ||
| D2 | N0 | 7.57a | 399.27e | 33.90ab | 0.77ab | 1.01abc | |
| N1 | 6.99a | 423.21de | 35.37a | 0.82a | 1.04abc | ||
| N2 | 7.47a | 501.50a | 33.64ab | 0.75ab | 1.25a | ||
| N3 | 6.88ab | 480.77bc | 33.04ab | 0.65b | 1.09ab | ||
| N4 | 7.31a | 398.90e | 30.80b | 0.80ab | 0.90bc | ||
| F值F value | 密度 | ** | ns | ns | * | * | |
| 施氮量 | ns | ** | ns | ns | * | ||
| 密度×施氮量 | ns | * | ns | * | ns |
不同小写字母表示处理间差异显著(P < 0.05)。“*”和“**”分别表示在P < 0.05和P < 0.01水平上存在显著或极显著影响,“ns”表示影响不显著。下同。
Different lowercase letters indicate significant differences among different treatments (P < 0.05).“*”and“**”indicate the effect is significant or extremely significant at P < 0.05 and P < 0.01 levels, respectively,“ns”indicates the effect is not significant. The same below.
2.2 不同密度和氮肥处理的玉米根系形态
2021年密度与氮肥对所有根系形态指标均有显著影响,且存在显著交互效应,2022年密度对根体积、根冠比和比根长影响不显著(图2)。2021年D2密度处理显著增加了玉米根表面积、根体积、根长、根长密度以及根冠比,N1~N4处理下各指标较D1密度分别提高了3.1%~138.3%、58.0%~ 118.2%、2.9%~94.9%和3.3%~92.2%,但在2022年,根表面积在D1密度下较D2密度高13.9%~ 59.4%。在D1密度下,根表面积、根体积、根长和根长密度均随施氮量增加呈先增后降趋势,在N2或N3处理下达最大值,这与产量的变化趋势一致,但在D2密度下趋势不明显。施氮处理的根系生长均优于不施氮处理,其中施氮处理的根表面积、根体积、根长和根长密度分别提高了3.6%~ 185.1%、24.5%~105.1%、35.2%~158.7%和36.7%~ 156.9%。D2密度下,2年的根冠比均于N2处理开始下降,于N4处理显著升高,与N3处理相比2021年和2022年分别升高了132.4%和148.7%。在N0、N1和N4处理下,D2密度明显提高了玉米的根冠比,2021年增幅分别为166.7%、87.0%和113.5%,2022年增幅分别为145.5%、110.6%和84.0%。比根长在N2和N3处理下最高,且显著高于其他施氮量,较最低的N0处理在2021年提高了45.2%~73.5%,在2022年提高了75.9%~195.6%。增加种植密度并合理施氮可以促进根系生长,其中D2N2组合相对较佳。
图2
图2
2021-2022年不同密度和氮肥处理对玉米根系形态的影响
不同大写字母表示不同种植密度处理之间差异显著(P < 0.05),不同小写字母表示同一密度下不同施氮量处理之间差异显著(P < 0.05)。“*”、“**”和“***”分别表示在P < 0.05、P < 0.01和P < 0.001水平上存在显著影响,“ns”表示影响不显著。下同。
Fig.2
Effects of different densities and nitrogen fertilizer treatments on root morphology of maize from 2021 to 2022
Different capital letters indicate significant differences among different planting density treatments (P < 0.05), different lowercase letters indicate significant differences among different nitrogen fertilizer treatments under the same density (P < 0.05).“*”,“**”and“***”indicate the effect is significant at P < 0.05, P < 0.01 and P < 0.001 levels, respectively,“ns”indicates the effect is not significant. The same below.
2.3 不同密度和氮肥处理的玉米根系构型
密度和氮肥均显著影响玉米的根系构型,且二者有显著交互作用(图3)。当种植密度增加时,玉米根系行间张角、株间张角、行间最大宽度以及行间与株间最大宽度比均显著提高,提高幅度分别为8.9%~56.2%(除2021年N2和N3处理分别降低4.2%和9.0%)、15.1%~42.4%(除2022年N1处理降低1.2%)、5.9%~46.3%、3.3%~68.7%(除2021年N0处理降低3.1%、2022年N4处理降低26.6%)。2021年,随着种植密度增加,根系株间最大宽度、行间与株间最大张角比显著降低,降低幅度分别为7.1%~32.1%(除N0处理升高33.9%)和16.5%~27.8%(除N0和N4处理分别升高19.5%和9.6%)。2021年,在D1密度下,施氮处理显著提高根系行间张角、行间和株间最大宽度以及行间与株间最大张角比;2022年,除根系株间最大宽度以及行间与株间最大张角比在部分施氮处理下有所提高外,各根系构型指标在施氮处理下均降低,密度与氮肥对玉米根系株间最大宽度、行间与株间最大张角比和宽度比的影响不显著;比较2年之间的差异可得,除N0处理外,2021年根系行间张角、株间张角和行间最大宽度较2022年分别提高了4.5%~39.6%、2.3%~41.0%和8.0%~32.5%,这可能是2022年高温干旱天气导致降水量减少,生长季节最高温度升高,多达18 d温度超过30 ℃(图1)。增加种植密度促进玉米根系在行间延伸,更多地利用行间土壤空间,而施氮对玉米根系构型作用较小。
图3
图3
2021-2022年不同密度和氮肥处理对玉米根系构型的影响
RIA:根系行间张角;RRA:根系株间张角;MRIW:根系行间最大宽度;MRRW:根系株间最大宽度;RA:根系行间与株间最大张角比;RW:根系行间与株间最大宽度比;RSA:根表面积;RV:根体积;RL:根长;RLD:根长密度;SRL:比根长;RSR:根冠比。
Fig.3
Effects of different densities and nitrogen fertilizer treatments on maize root architecture from 2021 to 2022
RIA: root inter-row angle; RRA: root intra-row angle; MRIW: maximum root inter-row width; MRRW: maximum root intra-row width; RA: ratio of maximum root inter-row to intra-row angle; RW: ratio of maximum root inter-row to intra-row width; RSA: root surface area; RV: root volume; RL: root length; RLD: root length density; SRL: specific root length; RSR: root-shoot ratio.
2.4 不同密度和氮肥处理的玉米根系氮代谢相关酶活性
2年间密度对NR活性有显著影响;2021年,不同种植密度对GOGAT活性影响不显著,对GS活性影响显著;2022年,各氮肥处理对3种氮代谢相关酶活性的影响均显著(图4)。2021年,施氮量和种植密度对3种酶活性有显著交互作用。相同种植密度下,3种酶活性随施氮量增加均呈先升后降的趋势。2022年,NR活性在不同密度下均在N2处理达最大值。2021年在N1处理下,增加种植密度使得NR活性增加,D2密度较D1密度高31.5%,其他处理下NR活性则随密度增加显著降低。GS活性随施氮量增加呈先增后降的趋势,2021年D2密度高于D1密度,于N1处理下增幅最大,并随施氮量增加增幅逐渐减小。GOGAT活性随施氮量变化的趋势与GS活性相似,2021年分别在D1N2和D2N1处理下达最大值。在N1处理下,提高种植密度使得GOGAT活性提升47.6%,但在N2处理下活性降低4.5%。增加种植密度虽然使NR活性有所降低,但提高了GS与GOGAT的活性;随着施氮量增加,氮代谢相关酶活性呈抛物线形变化规律,在N1和N2处理下表现最佳,有利于根系氮同化。
图4
图4
2021-2022年不同密度和氮肥处理对玉米根系氮代谢酶活性的影响
Fig.4
Effects of different densities and nitrogen fertilizer treatments on nitrogen metabolism enzyme activities in maize roots from 2021 to 2022
2.5 玉米产量与根系生长和生理特性的相关性
玉米产量与根系行间最大宽度、根长、根长密度、根冠比以及GS、GOGAT活性呈显著正相关(表2)。在根系氮代谢酶活性之间比较,GOGAT与NR活性之间存在显著正相关关系。根系各生长指标之间存在显著的相关性,其中根系行间与株间张角、行间与株间最大宽度存在显著正相关关系,说明玉米根系行间与株间的生长存在同伸关系。根表面积、根体积、根长、根长密度、比根长均与根系行间张角、株间张角、行间最大宽度呈显著正相关,说明玉米根系构型会影响根系生长,增加行间分布有利于根系生长。氮代谢酶活性与根系生长、分布存在显著相关性,NR活性与根表面积、根长、比根长呈显著正相关;GOGAT活性与根系行间张角、株间张角、行间最大宽度、株间最大宽度、根系表面积、体积、总根长、根长密度、比根长、根冠比均存在显著正相关关系;但GS活性与根系生长各指标之间无显著相关关系。
表2 产量、根系生物学特性以及生理指标的相关性分析
Table 2
| 指标Index | RIA | RRA | MRIW | MRRW | RA | RW | RSA | RV | RL | RLD | SRL | RSR | NR | GS | GOGAT | GY |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| RIA | 1.000 | |||||||||||||||
| RRA | 0.809** | 1.000 | ||||||||||||||
| MRIW | 0.708** | 0.734** | 1.000 | |||||||||||||
| MRRW | 0.295* | 0.194 | 0.306* | 1.000 | ||||||||||||
| RA | 0.148 | -0.452** | -0.127 | 0.121 | 1.000 | |||||||||||
| RW | 0.330* | 0.473** | 0.609** | -0.551** | -0.261* | 1.000 | ||||||||||
| RSA | 0.582** | 0.506** | 0.529** | 0.136 | 0.063 | 0.325* | 1.000 | |||||||||
| RV | 0.372** | 0.212 | 0.270* | 0.006 | 0.236 | 0.209 | 0.806** | 1.000 | ||||||||
| RL | 0.600** | 0.547** | 0.596** | 0.212 | 0.029 | 0.340** | 0.767** | 0.560** | 1.000 | |||||||
| RLD | 0.583** | 0.528** | 0.591** | 0.193 | 0.028 | 0.359** | 0.692** | 0.524** | 0.969** | 1.000 | ||||||
| SRL | 0.290* | 0.319* | 0.358** | 0.209 | -0.069 | 0.161 | 0.637** | 0.460** | 0.803** | 0.761** | 1.000 | |||||
| RSR | 0.690** | 0.704** | 0.681** | 0.267* | -0.113 | 0.362** | 0.600** | 0.360** | 0.657** | 0.627** | 0.266* | 1.000 | ||||
| NR | 0.163 | 0.157 | 0.075 | -0.122 | -0.030 | 0.153 | 0.410** | 0.242 | 0.323* | 0.233 | 0.312* | 0.122 | 1.000 | |||
| GS | -0.105 | -0.095 | 0.008 | -0.203 | 0.002 | 0.175 | 0.028 | 0.124 | 0.087 | 0.125 | 0.153 | -0.088 | 0.064 | 1.000 | ||
| GOGAT | 0.485** | 0.368** | 0.504** | 0.287* | 0.127 | 0.191 | 0.676** | 0.563** | 0.741** | 0.718** | 0.655** | 0.521** | 0.498** | 0.142 | 1.000 | |
| GY | 0.198 | 0.183 | 0.331** | 0.053 | -0.007 | 0.221 | 0.163 | 0.177 | 0.356** | 0.425** | 0.142 | 0.274* | -0.005 | 0.348** | 0.395** | 1.000 |
RIA:根系行间张角;RRA:根系株间张角;MRIW:根系行间最大宽度;MRRW:根系株间最大宽度;RA:根系行间与株间最大张角比;RW:根系行间与株间最大宽度比;RSA:根表面积;RV:根体积;RL:根长;RLD:根长密度;SRL:比根长;RSR:根冠比;NR:NR活性;GS:GS活性;GOGAT:GOGAT活性;GY:籽粒产量。“*”和“**”分别表示显著(P < 0.05)和极显著(P < 0.01)相关。
RIA: root inter-row angle; RRA: root intra-row angle; MRIW: maximum root inter-row width; MRRW: maximum root intra-row width; RA: ratio of maximum root inter-row to intra-row angle; RW: ratio of maximum root inter-row to intra-row width; RSA: root surface area; RV: root volume; RL: root length; RLD: root length density; SRL: specific root length; RSR: root-shoot ratio; NR: NR activity; GS: GS activity; GOGAT: GOGAT activity; GY: grain yield.“*”and“**”indicate significant (P < 0.05) and extremely significant (P < 0.01) correlations, respectively.
3 讨论
发达的根系能够显著提高植物对土壤中氮素的吸收能力[17]。根系的大小决定了植物对氮的吸收程度,根系越长则根表面积越大,植物吸收的氮素越多[18]。随着种植密度增加,植物的根系生物量和活跃吸收面积往往会减少[19]。合理施用氮肥可显著提升根系各项指标,但过量施氮(≥240 kg/hm2)会使提升效果下降[20]。本试验中,施氮显著提高玉米根表面积、根体积、根长和根长密度,根系在土壤中的分布范围与密度均变大,从而更充分地利用土壤空间吸收养分,但继续增施氮肥(>220 kg/hm2)会使根系生长受到抑制。密植玉米的根表面积、根体积、根长和根长密度显著增加,这与前人[21]研究结果不同,可能是受到土壤类型和氮肥施用等因素的影响,玉米因养分竞争致使单株根系增大。此外,密植玉米的根系行间与株间张角均增加,行间张角增幅更大;行间与株间最大宽度增加,株间宽度增幅更大;其单株根系向行间和株间进一步扩张,但受到种植密度的影响,侧根形成主要发生在行间,与前人[22]研究结果一致。施氮处理下,根系张角与宽度有所降低,可能是施氮缓解了株间竞争,提高了比根长,在N2和N3处理下达到最大,比根长增大有利于植株更有效地利用资源,提高氮吸收,这一结果与前人[23]研究相似。
玉米根系对土壤氮素的吸收利用与根系氮代谢酶活性密切相关。NR以及GS/GOGAT循环可将根系吸收的无机氮转化为有机氮,在氮同化及作物最终氮素利用过程中发挥重要作用[24]。本研究结果表明,与常规种植密度相比,高密种植下根系NR活性降低,而GS与GOGAT活性升高;施用氮肥后,3种氮代谢酶活性均上升,随着施氮量增加到220 kg/hm2以上,酶活性的增幅减小,甚至低于不施氮处理,这与前人[25]研究结果相似。此外,研究[26]发现NR通过诱导侧根形成和无机氮吸收来提高水稻吸氮能力,本研究中NR活性与根系生长呈显著正相关;GOGAT活性与根系张角、最大宽度以及各形态指标均存在显著正相关关系,说明根系氮代谢酶活性影响根系生长与构型,进而影响根系氮吸收。
4 结论
2年田间试验结果表明,玉米在密植(82 500株/hm2)条件下施氮160~220 kg/hm2时产量最高,达1.25×104 kg/hm2,其主要原因是玉米根表面积、根体积、根长、根长密度以及比根长等根系生长指标得到显著改善,增强了根系氮代谢酶活性,从而促进根系对土壤氮素的吸收,实现丰产增效。
参考文献
中国玉米栽培研究进展与展望
DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2017.11.001
[本文引用: 1]
玉米是全球也是中国第一大作物,在保障国家粮食安全中占有重要地位。当前,面对经济社会的快速发展和人增地减、资源紧缺、生态环境恶化等一系列突出问题,玉米栽培学科正面临着严峻挑战和新的历史发展机遇,在此重要历史关头,回顾中国玉米栽培研究历程和科技进展,探索未来发展方向具有重要的意义。分析表明,经过60年不懈努力,玉米栽培研究的目标已由产量为主向高产、优质、高效、生态、安全等多目标协同发展,研究内容不断拓宽与深入,形成了具有显著中国特色的玉米栽培科学与技术体系。进入21世纪以来,玉米栽培研究进入黄金发展期,在栽培理论、关键技术创新与应用方面取得一系列重要突破,在保障国家粮食安全中发挥了重要的作用。围绕未来玉米生产对科技的需求,依据现代科技的发展趋势,笔者认为高产、优质、高效、生态、安全仍将是未来玉米栽培研究的主要目标,并提出今后20年重点研究的方向与任务:一是继续探索不同生态区玉米产量潜力及突破技术途径,努力提高单产水平;二是转变生产方式,围绕籽粒生产效率,以提高资源利用效率和劳动生产效率为目标,降低生产成本,提高商品质量,增强玉米市场竞争力;适度发展青贮玉米和鲜食玉米等,促进玉米生产向多元化方向发展;三是应对全球气候变化,开展抗逆、减灾、稳产理论和技术研究,实施保护性耕作,实现玉米可持续生产;四是依托现代信息技术,开展智能化栽培技术研究,实现玉米精准生产与管理;五是强化栽培学科基础研究,玉米设计栽培,夯实玉米科技研究和生产发展基础。
密植与氮肥用量对不同耐密型夏玉米品种产量及氮素利用效率的影响
DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2017.12.006
[本文引用: 1]
【目的】探究密度与氮肥用量对不同耐密型夏玉米品种籽粒产量及氮素利用效率的影响。【方法】以稀植大穗型品种鲁单981(LD981)和紧凑耐密型品种郑单958(ZD958)为供试材料,设置52 500和82 500 株/hm<sup>2</sup>两个种植密度,同时设置0、90、180、270和360 kg·hm<sup>-2 </sup>5个施氮水平,研究密度与氮肥用量对不同耐密型夏玉米品种单株及群体干物质积累特性、氮素转运效率、氮素利用效率、产量及其构成因素的影响。【结果】增加种植密度,相同施氮水平处理的千粒重和穗粒数显著降低,单位面积穗数、空秆率、倒伏率显著提高,不耐密品种空秆率、倒伏率增加更显著。其中,ZD958与LD981各施氮处理的平均千粒重、穗粒数分别降低6.24%、6.77%和7.52%、18.09%,LD981空秆率、倒伏率高达17.0%、27.6%,显著高于ZD958。高密度条件下,籽粒产量随施氮量增加而增加,施氮270和360 kg·hm<sup>-2</sup>处理的产量差异不显著;低密度条件下,随施氮量增加,籽粒产量先上升后下降,施氮量270 kg·hm<sup>-2</sup>处理产量达到最大值。增加种植密度,夏玉米单株干物质积累量呈降低趋势,群体干物质积累量呈增加的趋势。随施氮量增加,单株和群体干物质积累量均显著增加,花后干物质贡献率呈上升趋势。相同氮素水平下,高密度处理显著提高夏玉米总氮素积累量、氮素转运量及其对籽粒的贡献率。增加种植密度,ZD958和LD981各施氮处理的平均总氮素积累量、氮肥农学利用率、氮肥利用率分别增加15.94%、39.01%、26.22%和1.96%、5.79%、14.92%。相同种植密度水平下,总氮素积累量和花后氮素同化量随施氮量增加呈上升趋势,而氮肥农学效率、氮肥利用率和氮肥偏生产力呈下降趋势。增加种植密度,营养器官氮素转运量和氮素转运对籽粒的贡献率显著增加。高密度种植条件下,氮素转运效率及贡献率随施氮量增加而增加,而低密度种植条件下,随施氮量增加而降低。【结论】本试验条件下,增密施氮显著提高不同耐密型夏玉米干物质积累量,但密度对籽粒产量的影响,品种间差异显著。增密后,LD981 籽粒产量增加不显著,ZD958 籽粒产量显著提高。高密度条件下,增加施氮量,不同耐密型玉米籽粒产量均显著增加,而 LD981 空秆率、倒伏率显著提高,是限制 LD981 籽粒产量提高的主要原因。增密显著提高不同耐密型玉米氮素利用率,提高营养器官氮素转运量;增加种植密度,ZD958 花后氮素同化量增加,LD981 则降低。施氮降低了植株氮素利用效率,但可以提高高密度条件下植株氮素吸收量,提高花后氮素同化量。增密与施氮相结合,有利于耐密型玉米产量与氮肥利用率协同提高。综合考虑产量和氮效率两方面,ZD958适宜种植密度为82 500株/hm<sup>2</sup>,施氮量为270 kg·hm<sup>-2</sup>;LD981适宜种植密度为52 500株/hm<sup>2</sup>,施氮量为180 kg·hm<sup>-2</sup>。
Root competition resulting from spatial variation in nutrient distribution elicits decreasing maize yield at high planting density
DOI:10.1007/s11104-018-3812-5 [本文引用: 1]
Root based approaches to improving nitrogen use efficiency in plants
DOI:10.1111/pce.2009.32.issue-9 URL [本文引用: 1]
Nitrogen regulation of root branching
DOI:10.1093/aob/mcj601
PMID:16339770
[本文引用: 1]
Many plant species can modify their root architecture to enable them to forage for heterogeneously distributed nutrients in the soil. The foraging response normally involves increased proliferation of lateral roots within nutrient-rich soil patches, but much remains to be understood about the signalling mechanisms that enable roots to sense variations in the external concentrations of different mineral nutrients and to modify their patterns of growth and development accordingly.In this review we consider different aspects of the way in which the nitrogen supply can modify root branching, focusing on Arabidopsis thaliana. Our current understanding of the mechanism of nitrate stimulation of lateral root growth and the role of the ANR1 gene are summarized. In addition, evidence supporting the possible role of auxin in regulating the systemic inhibition of early lateral root development by high rates of nitrate supply is presented. Finally, we examine recent evidence that an amino acid, L-glutamate, can act as an external signal to elicit complex changes in root growth and development.It is clear that plants have evolved sophisticated pathways for sensing and responding to changes in different components of the external nitrogen supply as well as their own internal nitrogen status. We speculate on the possibility that the effects elicited by external L-glutamate represent a novel form of foraging response that could potentially enhance a plant's ability to compete with its neighbours and micro-organisms for localized sources of organic nitrogen.
Inhibition of maize root growth by high nitrate supply is correlated with reduced IAA levels in roots
DOI:10.1016/j.jplph.2007.02.011
PMID:17928098
[本文引用: 1]
The plant root system is highly sensitive to nutrient availability and distribution in the soil. For instance, root elongation is inhibited when grown in high nitrate concentrations. To decipher the mechanism underlying the nitrate-induced inhibition of root elongation, the involvement of the plant hormone auxin in nitrate-dependent root elongation of maize was investigated. Root growth, nitrogen and nitrate concentrations, and indole-3-acetic acid (IAA) concentrations in roots and in phloem exudates of maize grown under varying nitrate concentrations were analyzed. Total N and nitrate concentrations in shoots and roots increased and elongation of primary, seminal and crown roots were inhibited with increasing external nitrate from 0.05 to 5mM. High nitrate-inhibited root growth resulted primarily from the reduced cell elongation and not from changes in meristem length. IAA concentrations in phloem exudates reduced with higher nitrate supply. Inhibition of root growth by high nitrate was closely related to the reduction of IAA levels in roots, especially in the sections close to root tips. Exogenous NAA and IAA restored primary root growth in high nitrate concentrations. It is concluded that the inhibitory effect of high nitrate concentrations on root growth may be partly attributed to the decrease in auxin concentrations of roots.
密度对玉米产量(>15000 kg/hm2)及其产量构成因子的影响
DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2012.16.025
[本文引用: 1]
【目的】研究密度对高产玉米(>15 000 kg•hm-2)产量及其构成因子的影响,揭示高产玉米产量形成机制,为玉米持续稳定高产提供依据。【方法】连续两年在新疆和宁夏高产玉米区,以郑单958为试材,以1.5万株/hm2为一个密度梯度,设置从1.5万株/hm2至18万株/hm2不同密度处理,充分满足水肥需求,进行高产栽培实践,在实现高产基础之上分析其产量及产量构成因子特征。【结果】两年多点共68个处理,最低和最高单产分别为7 675.5和20 503.5 kg•hm-2,其中有47个处理达到15 000 kg•hm-2以上的产量;对产量构成特征的分析表明,要达到15 000 kg•hm-2以上的高产,最低、最高密度分别为5.25万株/hm2和16.28万株/hm2;最低、最高收获穗数分别为6.66万穗/hm2和13.84万穗/hm2;最低、最高穗粒数分别为365和657粒;最低、最高千粒重分别为237和404 g。【结论】密度与单产呈抛物线关系,以10.5万株/hm2密度处理单产最高;随着产量的提高,种植密度、单位面积穗数、穗粒数和千粒重表现出最适值范围变窄的趋势。随种植密度增加,单位面积穗数呈增加趋势,穗粒数和千粒重呈下降趋势,而单位面积粒数呈增加并趋于不变趋势。
Effects of light intensity within the canopy on maize lodging
Regulation of plant root system architecture: implications for crop advancement
Influence of the nitrogen level on root growth and morphology of two potato varieties differing in nitrogen acquisition
种植密度对夏玉米根系特性及氮肥吸收的影响
DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2017.11.006
[本文引用: 1]
【目的】玉米是中国第一大粮食作物,在国家粮食安全中具有举足轻重的作用。选用耐密型品种,增加种植密度是现在玉米获得高产的主要措施之一。然而,高密度种植加剧了玉米生长空间的压力,导致单株生长受到抑制,单株产量降低。根系作为吸收土壤水分与养分的主要器官,其生长受密植条件抑制。研究夏玉米品种根系特性对密度响应的基因型差异,探明密植条件下耐密型夏玉米根系特性与氮素吸收、利用的关系,为耐密型夏玉米品种的根系改良及密植条件下养分与水分管理提供依据。【方法】试验于2014—2015年在山东农业大学黄淮海区域玉米技术创新中心进行,以耐密型品种郑单958(ZD958)和不耐密型品种鲁单981(LD981)为试验材料,采用土柱栽培与<sup>15</sup>N标记技术相结合的技术手段,研究不同种植密度下(D1,52 500 plants/hm<sup>2</sup>与D2,82 500 plants/hm<sup>2</sup>),不同耐密型品种根系性状及氮素吸收利用情况对种植密度的响应。【结果】增加种植密度可显著提高夏玉米籽粒产量,但两品种单株籽粒产量均显著降低。两品种根系生物量、根长、根系表面积、根系活性吸收面积均随种植密度的增加而降低;D1条件下,LD981根系各项指标生育前期高于ZD958,乳熟期后均低于或显著低于ZD958。D2条件下,两品种根系各项指标生育前期差异不显著,而生育后期LD981显著低于ZD958;地上部单株绿叶面积与穗位叶净光合速率受基因型及密度影响,变化趋势与根系一致。两品种根冠质量比受密度增加影响差异不显著,但根冠活性面积比显著降低;增加种植密度两品种单株氮素积累量及氮利用效率显著降低,肥料氮回收率、氮肥偏生产力均显著提高,但肥料氮所占植株氮素积累量的比例不受密度变化影响;D2下ZD958植株肥料氮含量、肥料氮所占比例、肥料氮回收率及氮肥偏生产力显著高于LD981。【结论】耐密型品种ZD958根系受密度影响较小,高密度下,能够维持相对较高的根量、根长、根系吸收面积及根系活力,且高值持续期长,生育后期衰老缓慢,保证了植株对氮素吸收,有利于地上部进行光合生产、获得较高籽粒产量;高密度下ZD958籽粒库容较高、库调节能力较强,是其氮利用效率及氮肥偏生产力显著高于LD981的主要原因。
Genotypic difference in the plasticity of root system architecture of field-grown maize in response to plant density
DOI:10.1007/s11104-019-03964-8 [本文引用: 1]
Nitrogen assimilation in plants: current status and future prospects
DOI:10.1016/j.jgg.2021.12.006 URL [本文引用: 1]
Nitric oxide generated by nitrate reductase increases nitrogen uptake capacity by inducing lateral root formation and inorganic nitrogen uptake under partial nitrate nutrition in rice
DOI:10.1093/jxb/erv030
PMID:25784715
[本文引用: 1]
Increasing evidence shows that partial nitrate nutrition (PNN) can be attributed to improved plant growth and nitrogen-use efficiency (NUE) in rice. Nitric oxide (NO) is a signalling molecule involved in many physiological processes during plant development and nitrogen (N) assimilation. It remains unclear whether molecular NO improves NUE through PNN. Two rice cultivars (cvs Nanguang and Elio), with high and low NUE, respectively, were used in the analysis of NO production, nitrate reductase (NR) activity, lateral root (LR) density, and (15)N uptake under PNN, with or without NO production donor and inhibitors. PNN increased NO accumulation in cv. Nanguang possibly through the NIA2-dependent NR pathway. PNN-mediated NO increases contributed to LR initiation, (15)NH₄(+)/(15)NO₃(-) influx into the root, and levels of ammonium and nitrate transporters in cv. Nanguang but not cv. Elio. Further results revealed marked and specific induction of LR initiation and (15)NH₄(+)/(15)NO₃(-) influx into the roots of plants supplied with NH₄(+)+sodium nitroprusside (SNP) relative to those supplied with NH₄(+) alone, and considerable inhibition upon the application of cPTIO or tungstate (NR inhibitor) in addition to PNN, which is in agreement with the change in NO fluorescence in the two rice cultivars. The findings suggest that NO generated by the NR pathway plays a pivotal role in improving the N acquisition capacity by increasing LR initiation and the inorganic N uptake rate, which may represent a strategy for rice plants to adapt to a fluctuating nitrate supply and increase NUE.© The Author 2015. Published by Oxford University Press on behalf of the Society for Experimental Biology.
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