研究[4]显示，穗粒数很大程度上取决于开花期的可孕小花数。拔节期至开花期既是小麦幼穗发育的关键时期，又是茎秆快速伸长的时期，二者对有限的营养物质存在激烈竞争。开花前较多的光合产物向穗器官分配，有利于减少小花退化与败育，增加可孕小花数[5]。朱元刚等[6]研究表明，开花期穗干物质积累量与可孕小花数和小花存活率均呈极显著正相关。种植密度是影响冬小麦小花发育和籽粒结实的重要栽培措施之一，谢琰[7]研究发现，密度由基本苗150万增至300万株/hm2后，最大分化小花数降低了7.81%。于振文[8]研究表明，降低密度增加了穗部同化物供应，促进了小花发育，为提高穗粒数奠定基础。也有研究[9]认为，穗粒数不仅与穗干物质积累量相关，也与干物质在穗部和茎秆的分配比例密切相关。
前期研究[10]表明，冬小麦在适期播种条件下，基本苗在150万~540万株/hm2时，产量均能达到9000 kg/hm2，适当降低密度时冬小麦也能取得较高产量的原因之一在于其穗粒数增加。然而，不同蘖位小花发育成粒的特征及其与同化物积累和分配的关系并未深入研究。因此，本试验以冬小麦品种衡观35为试验材料，重点分析了不同密度下主茎、Ⅰ分蘖和Ⅱ分蘖的最大分化小花数、可孕小花数以及结实粒数差异，探讨了干物质积累与分配和可溶性糖含量对小花发育成粒的影响，旨在为提高穗粒数以及丰富小麦高产栽培理论提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验于2023-2024年在河北省石家庄市藁城区张家庄镇赵庄村（38°09′ N，114°45′ E）进行。该地属于华北平原北部，气候类型为温带季风气候。冬小麦生育期内日均温度9.7 ℃，降水量109.9 mm。土壤类型为砂质壤土，0~200 cm土层土壤容重为1.4 g/cm3。0~40 cm土层土壤有机质、全氮、碱解氮、速效钾和速效磷含量分别为18.2 g/kg、1.3 g/kg、113.5 mg/kg、155.9 mg/kg和18.3 mg/kg。
1.2 试验设计
供试冬小麦品种为衡观35（HG35）。本试验采用随机区组设计，设置4个种植密度处理，分别为基本苗180万（D180）、300万（D300）、420万（D420）和540万株/hm2（D540）。每个处理3次重复，共12个小区，每个小区面积50 m2（5 m×10 m）。
前茬作物为玉米，玉米收获后秸秆粉碎2遍还田。全生育期施用肥料为尿素（含纯N 46.0%）521.7 kg/hm2、重过磷酸钙（含P2O5 45.0%）293.5 kg/hm2和氯化钾（含K2O 60.0%）250.0 kg/hm2。其中，磷肥和钾肥作为底肥一次性施入，氮肥50%底施，50%于拔节期随灌溉追施。冬小麦于2023年10月15日15 cm等行距播种，次年6月14日收获。三叶期进行疏苗，使各小区种植密度与试验设计一致。各处理于拔节期和开花期分别进行灌溉，每次灌水量为60.0 mm。病虫草害等防治措施与高产田一致。
1.3 测定项目与方法
1.3.1 主茎和各级分蘖标记
自返青期开始，每处理选取生长均匀一致的冬小麦植株150株，将主茎和各级分蘖用不同颜色的皮筋标记。O代表主茎，I分蘖（I）和II分蘖（II）分别代表由主茎的第1叶和第2叶的叶腋中长出的分蘖。
1.3.2 幼穗分化时期和分化小花数
自冬小麦返青期开始，每隔5~7 d，每个小区选取标记的小麦植株5~8株，在SZX7解剖镜（日本，Olympus公司）下，参照Waddington等[11]的标准观察记录主茎、I分蘖和Ⅱ分蘖的幼穗分化时期。其中，W6.5时期指花柱开始伸长；W7.5时期指柱头上分化出柱头分枝，柱头羽毛突起形成；W8.5时期指柱头分枝和子房壁上羽毛伸长，柱头分枝缠绕无序；W9.5时期指花柱和柱头分枝向外展开，羽状柱头发育完全；W10时期指花柱向外弯曲，柱头分枝伸展，花粉落在羽状柱头上。小花原基分化期以后，观察并记录分化小花数和可孕小花数（具有完整绿色花药和羽状柱头的小花数）。小花结实率（%）=结实粒数/最大分化小花数×100。
1.3.3 穗、茎干物质积累量和穗茎比
于W6.5、W7.5、W8.5、W9.5和W10时期，每个小区选取标记的小麦植株15株，将主茎、I分蘖和II分蘖分别按照茎、叶、穗分开，之后置于烘箱中，于105 ℃杀青30 min，后在80 ℃鼓风干燥条件下烘干至恒量，测定单株各器官平均干物质积累量，计算穗茎比（穗干物质积累量与茎干物质积累量的比值）。
1.3.4 可溶性糖含量
采用蒽酮比色法[12]测定小麦植株的可溶性糖含量。称量干粉末样品0.05 g，放入10 mL的离心管中，加入6~8 mL的蒸馏水，沸水浴中煮沸30 min，取出冷却后离心，收集2次上清液，用蒸馏水定容至50 mL的容量瓶中，作为待测样品。吸取稀释后的待测液300 μL，加入800 μL蒽酮，在沸水浴中保温6 min，冷却后使用酶标仪在625 nm下比色测定吸光度，计算可溶性糖含量。
1.3.5 产量及其构成因素
于冬小麦成熟期在各小区内选取2 m2长势均匀的小麦收获，用小型脱粒机脱粒后，风干晾晒后称重，同时测定籽粒含水量，按照13.0%的籽粒标准含水量计算每公顷籽粒产量。每个小区选取返青期标记的小麦植株20株，按照主茎和各级分蘖分开，调查并计算主茎、I分蘖和II分蘖的穗粒数和成穗率。根据不同蘖位调查的穗粒数和成穗率计算各密度处理的穗粒数。在定点处调查各处理的穗数，每处理3次重复，计算每公顷穗数。在风干晾晒后的小麦籽粒中随机选择3组，各组取1000粒，分别进行称重，3组重量相差小于等于平均值的5.0%时即为千粒重。
1.4 数据处理
利用SPSS 26.0软件进行单因素方差分析，在P<0.05显著水平上采用邓肯多重检验法比较密度处理间的差异，并进行显著性差异检验（LSD法）。利用Microsoft Excel 2019软件作图。
2 结果与分析
2.1 密度对冬小麦茎蘖最大分化小花数和可孕小花数的影响
如图1所示，各密度处理的最大分化小花数和可孕小花数均表现为主茎>I分蘖>II分蘖，D180、D300、D420和D540处理下，主茎的最大分化小花数分别比II分蘖高5.47%、5.90%、9.18%和12.11%；可孕小花数分别高35.11%、48.15%、56.00%和51.65%。随着密度增加，最大分化小花数和可孕小花数均呈下降趋势。密度由D180增至D540后，主茎、I分蘖和II分蘖的最大分化小花数降幅分别为6.63%、8.72%和12.16%，可孕小花数降幅分别为22.03%、31.82%和30.53%。可见，密度对可孕小花数的影响程度大于最大分化小花数。同一蘖位各密度间比较，主茎、I分蘖和II分蘖在D180处理下的最大分化小花数与D300差异均不显著，但与D420和D540处理的差异均达显著水平；在D300和D420处理下的可孕小花数差异均不显著，但与D180处理的差异均达显著水平。
图1
图1
不同密度处理下主茎、I分蘖和II分蘖的最大分化小花数和可孕小花数
同一蘖位不同小写字母表示不同密度处理间在P < 0.05水平上差异显著。下同。
Fig.1
Maximum number of florets and number of fertile florets of main stem, tiller I and tiller II under different density treatments
Different lowercase letters in the same tiller position indicate significant difference at P < 0.05 level among different density treatments. The same below.
2.2 密度对冬小麦穗粒数和小花结实率的影响
由图2可见，各密度处理的穗粒数均表现为主茎>I分蘖>II分蘖。随着密度增加，主茎和分蘖的穗粒数均呈下降趋势，密度由D180增至D540后，主茎、I分蘖和II分蘖穗粒数的降幅分别为19.66%、30.75%和33.01%。同一蘖位各密度间比较，主茎在D300处理下的穗粒数与D420差异不显著，但与D180和D540处理的差异均达显著水平；I分蘖在除D420和D540处理外其余各处理下的穗粒数差异均达显著水平；II分蘖在4个密度处理下的穗粒数差异均达显著水平。
图2
图2
不同密度处理下主茎、I分蘖和II分蘖穗粒数和小花结实率
Fig.2
Grain number per spike and florets setting rate of main stem, tiller I and tiller II under different density treatments
各密度处理的小花结实率均表现为主茎>I分蘖>II分蘖，主茎、I分蘖和II分蘖的小花结实率分别在33.77%~39.24%、26.70%~35.19%和25.43%~ 33.34%。随着密度增加，小花结实率均呈下降趋势。密度由D180增至D540后，主茎、I分蘖和II分蘖的小花结实率降幅分别为13.93%、24.13%和23.72%。同一蘖位各密度间比较，主茎在D300、D420和D540处理下的小花结实率差异均不显著，但与D180处理的差异均达显著水平；I分蘖在D300处理下的小花结实率与D420差异不显著，但与D180和D540处理的差异均达显著水平；除D420与D540处理间，II分蘖在各处理下的小花结实率差异均达显著水平。
2.3 密度对冬小麦茎蘖穗、茎干物质积累量及穗茎比的影响
由表1可知，各密度处理下穗、茎干物质积累量均表现为主茎>I分蘖>II分蘖。随着密度增加，穗干物质积累量均呈下降趋势。密度由D180增至D540，在W6.5、W7.5、W8.5、W9.5和W10时期，主茎穗干物质积累量的降幅分别为40.19%、52.79%、35.14%、39.53%和29.20%；I分蘖的降幅分别为67.61%、72.09%、55.23%、47.83%和33.97%；II分蘖的降幅分别为87.88%、64.62%、54.66%、46.40%和39.75%。不同密度处理间，W7.5~W10时期主茎、I分蘖和II分蘖在D180处理下的穗干物质积累量与D300、D420、D540的差异均达显著水平；在D300处理下的穗干物质积累量与D540的差异也均达显著水平。W9.5和W10时期，主茎在D420处理下穗干物质积累量与D540的差异均达显著水平；仅W10时期I分蘖在D420处理下的穗干物质积累量与D540存在显著差异；II分蘖在D420处理下的穗干物质积累量与D540在各时期均无显著差异。
表1 不同密度处理下冬小麦的单株穗干物质积累量
Table 1
| 蘖位 Tiller position | 处理 Treatment | 生长时期Growth period | ||||
|---|---|---|---|---|---|---|
| W6.5 | W7.5 | W8.5 | W9.5 | W10 | ||
| O | D180 | 16.62a | 102.90a | 140.00a | 273.70a | 334.70a |
| D300 | 14.33ab | 76.20b | 102.33b | 238.30b | 292.93b | |
| D420 | 10.33b | 51.00c | 93.52b | 225.50b | 283.73b | |
| D540 | 9.94b | 48.58c | 90.80b | 165.50c | 236.97c | |
| Ⅰ | D180 | 10.56a | 75.77a | 95.50a | 211.97a | 299.60a |
| D300 | 10.32a | 35.55b | 57.37b | 183.20b | 231.88b | |
| D420 | 4.58b | 22.25c | 43.77c | 124.81c | 227.13b | |
| D540 | 3.42b | 21.15c | 42.76c | 110.59c | 197.82c | |
| Ⅱ | D180 | 9.16a | 49.77a | 83.66a | 203.58a | 276.76a |
| D300 | 6.77b | 32.94b | 46.10b | 156.38b | 208.43b | |
| D420 | 3.10c | 19.33c | 39.17c | 116.33c | 184.81bc | |
| D540 | 1.11d | 17.61c | 37.93c | 109.12c | 166.75c | |
同一蘖位不同小写字母表示不同密度处理间在P < 0.05水平上差异显著。下同。
Different lowercase letters in the same tiller position indicate significant difference at P < 0.05 level among different density treatments. The same below.
由表2可知，随着密度增加，各时期茎干物质积累量均呈下降趋势。密度由D180增至D540，在W6.5、W7.5、W8.5、W9.5和W10时期，主茎茎干物质积累量的降幅分别为21.31%、28.28%、15.26%、29.07%和22.50%；I分蘖的降幅分别为41.40%、43.32%、24.49%、31.14%和21.93%；II分蘖的降幅分别为53.41%、44.59%、22.41%、32.39%和24.07%。不同密度处理间，W7.5~W10时期主茎、I分蘖和II分蘖在D180处理下的茎干物质积累量与D300、D420、D540处理的差异均达显著水平（除蘖位II的W7.5时期）。W8.5~W10时期，主茎在D300处理下的茎干物质积累量与D420的差异均不显著，但均显著高于D540处理（除W8.5时期）；W9.5和W10时期，I分蘖在D300处理下茎干物质积累量与D540的差异均达显著水平；W8.5~W10时期，II分蘖在D300、D420和D540处理间茎干物质积累量的差异均不显著。
表2 不同密度处理下冬小麦的单株茎干物质积累量
Table 2
| 蘖位 Tiller position | 处理 Treatment | 生长时期Growth period | ||||
|---|---|---|---|---|---|---|
| W6.5 | W7.5 | W8.5 | W9.5 | W10 | ||
| O | D180 | 480.58a | 747.47a | 787.47a | 999.83a | 1054.00a |
| D300 | 449.76a | 625.00b | 700.40b | 870.70b | 923.30b | |
| D420 | 368.58b | 520.20c | 688.56b | 857.13b | 927.90b | |
| D540 | 378.16b | 536.06c | 667.30b | 709.20c | 816.87c | |
| Ⅰ | D180 | 346.24a | 552.33a | 625.21a | 797.30a | 937.63a |
| D300 | 353.15a | 440.60b | 491.97b | 693.30b | 812.59b | |
| D420 | 246.00b | 341.67c | 476.78b | 583.86c | 798.26b | |
| D540 | 202.89b | 313.04c | 472.11b | 549.05c | 732.00c | |
| Ⅱ | D180 | 353.69a | 483.63a | 574.98a | 769.06a | 911.97a |
| D300 | 309.67b | 414.52a | 474.14b | 597.63b | 731.18b | |
| D420 | 187.81c | 286.50b | 453.00b | 548.58b | 715.17b | |
| D540 | 164.77c | 267.98b | 446.13b | 519.93b | 692.50b | |
图3表示各密度处理下的穗茎比，随着密度的增加，各时期穗茎比均呈下降趋势。不同密度处理间，W7.5~W10时期（除主茎的W9.5和W10时期），主茎、I分蘖和II分蘖在D180处理下的穗茎比与D420、D540的差异均达显著水平，在D420处理下的穗茎比与D540差异均不显著。
图3
图3
不同密度处理下冬小麦各生育时期的穗茎比
Fig.3
Spike-to-stem ratio of winter wheat at different growth stages under different densities
2.4 密度对冬小麦茎蘖穗可溶性糖含量的影响
图4表示各密度处理下的穗可溶性糖含量，随着蘖位升高，各时期可溶性糖含量均呈下降趋势。除个别处理外，随着密度的增加，各时期穗可溶性糖含量均呈下降趋势。密度由D180增至D540，在W6.5、W7.5、W8.5、W9.5和W10时期，可溶性糖含量的降幅分别为30.79%、9.77%、17.44%、17.30%和20.89%；I分蘖的降幅分别为40.80%、9.04%、7.13%、17.61%和38.09%；II分蘖的降幅分别为44.56%、8.05%、13.72%、25.67%和32.58%。密度间比较，W6.5~W10时期的主茎和I分蘖（除W7.5时期的I分蘖）、W6.5~W8.5时期的II分蘖，在D180处理下的穗可溶性糖含量与D300处理差异均不显著，但均显著高于D540处理；W9.5和W10时期的II分蘖，在D300处理下的穗可溶性糖含量与D420处理均无显著差异，但均与D180和D540的差异达显著水平。
图4
图4
不同密度处理下冬小麦各生育时期的穗可溶性糖含量
Fig.4
Spike soluble sugar content of winter wheat at different growth stages under different density treatments
2.5 冬小麦穗粒数与各性状的相关性分析
由可孕小花数、穗干物质积累量、穗茎比、穗可溶性糖含量、最大分化小花数、小花结实率与穗粒数的相关性分析（图5）可知，最大分化小花数、可孕小花数、小花结实率均与穗粒数呈极显著正相关，可孕小花数、小花结实率与穗粒数的相关系数均高于最大分化小花数；穗干物质积累量、穗茎比也均与穗粒数呈极显著正相关，说明幼穗干物质积累量的增加及其分配的比例的提高有利于增加穗粒数。除此之外，穗可溶性糖含量与穗粒数也呈极显著正相关。本研究中，同一蘖位下低密度处理的穗粒数均高于高密度处理，且同一密度处理下，蘖位越高则穗粒数下降越明显。结合表1、图3和图5可知，穗干物质积累量、穗茎比和穗可溶性糖含量的增加为穗粒数的提高奠定了良好的物质基础。
图5
图5
可孕小花数、穗干物质积累量、穗茎比、穗可溶性糖含量、最大分化小花数、小花结实率与穗粒数的相关性分析
“**”表示极显著相关（P < 0.01）。
Fig.5
Correlation analysis of number of fertile florets, spike dry matter accumulation, spike-to-stem ratio, spike soluble sugar content, maximum number of florets, florets setting rate and grain number per spike
“**”indicates extremely significant correlation (P < 0.01).
2.6 密度对冬小麦产量及其构成因素的影响
由图6可知，随着密度的增加，穗数呈增加趋势，其中，D300和D420与D180、D540处理间的差异均达显著水平。D180处理下的穗粒数显著高于D300、D420和D540处理。D180、D300和D420处理间的千粒重差异不显著，但均显著高于D540处理。随着密度增加，产量呈增加趋势，其中，D180处理显著低于其余3个密度水平，D300、D420和D540处理差异不显著。综上，从节约生产成本和提高经济效益角度考虑，D300是本试验的最优密度处理。
图6
图6
不同密度处理下冬小麦的产量及其构成因素
Fig.6
Yield and its components of winter wheat under different density treatments
3 讨论
谢琰[7]研究认为，增加密度降低了最大分化小花数，基本苗300万株/hm2处理的最大分化小花数比150万株/hm2处理低7.81%。本研究中，主茎、I分蘖和II分蘖在D540处理的最大分化小花数分别比D180处理低6.63%、8.72%和12.16%，并且蘖位越高，穗粒数下降越明显，与李怡香[13]的研究一致。马金荣等[10]研究认为，密度对可孕小花数的影响程度大于最大分化小花数。本研究中，密度由D180处理增至D540，主茎、I分蘖和II分蘖可孕小花数降幅分别为22.03%、31.82%和30.53%，均高于最大分化小花数的降幅，与马金荣等[10]研究一致。研究[14-15]显示，小麦小花发育过程分为分化、退化和败育3个阶段，单穗最大分化小花数一般在150朵左右，70%~80%的小花先后退化，只有20%~30%的小花能发育形成籽粒。本研究中，主茎、I分蘖和II分蘖小花的结实率分别在33.77%~ 39.24%、26.70%~35.19%和25.43%~33.34%，说明有大量小花退化；因此，降低小花退化率，增加小花结实率，尤其是可孕小花结实率对提高穗粒数具有重要作用[16]。密度是影响小花发育的重要措施之一，本研究中，密度降低后小花结实率提高了16.18%~31.80%，尽管如此，仍有60.76%的小花退化。前人[16-
孕穗至开花期是冬小麦穗、茎干物质积累量快速增长的时期[19]，Miralles等[20]研究认为，开花前幼穗与茎秆对有限资源的激烈竞争导致穗部同化物供应不足，致使小花退化。研究[21-22]认为，降低密度显著增加了大穗型品种该生长阶段的穗和茎干物质积累量，较多的同化物转移到穗部，有利于减少小花退化，增加结实粒数。本研究中，D180处理的穗干物质积累量在各时期均显著高于D540处理，穗粒数比D540处理高17.43%，说明穗干物质积累量的增加为穗粒数的提高奠定了良好的物质基础[22]。本研究中，穗粒数与穗干物质积累量和穗茎比均呈极显著正相关，说明穗干物质积累量的增加及干物质向穗部分配比例的提高均有利于增加穗粒数，与Zhang等[19]和Slafer等[22]的研究结果一致，同化物向穗部的分配比例对穗粒数的影响更大。可溶性糖是小麦生长代谢过程中的重要能量载体和信号传递分子[23]，在小麦幼穗发育的关键时期，充足的可溶性糖供应为穗部细胞的分裂和分化提供了强大的能量支撑，对小穗和小花的分化数量起着决定性作用，植株内部能否提供充足的碳水化合物直接影响幼穗和小花的发育[24]。本研究中，穗粒数与穗可溶性糖含量呈极显著正相关，说明增加穗部碳水化合物有利于促进小花发育成粒，进而增加穗粒数[25]。
4 结论
增加密度显著降低了主茎、I分蘖、II分蘖的最大分化小花数、可孕小花数、小花结实率和穗粒数。本试验条件下，D180和D300的穗粒数分别比D540处理高17.43%和3.94%。可孕小花数、小花结实率、穗干物质积累量、穗茎比和穗可溶性糖含量均与穗粒数呈极显著正相关，穗干物质积累量和分配比例、可溶性糖含量的增加为穗粒数的提高奠定了良好的物质基础。随着蘖位升高，同一密度处理的穗粒数显著下降，因此，在小麦栽培中，除了注重主茎穗的结实外，也应重视分蘖穗的结实。由于产量及其构成因素间的协调作用，D300处理获得了较高产量，是本试验的最优密度处理。
参考文献
孕穗前期叶面喷赛苗旺对冬小麦穗粒数和粒质量的影响
为探讨孕穗前期叶面喷施赛苗旺对小麦穗粒数和粒质量的调控效应，以半冬性小麦品种郑麦379 为供试材料，在冬小麦孕穗前14 d，以叶面喷清水为对照，研究叶面喷赛苗旺对冬小麦穗粒数和粒质量的影响。结果表明，在孕穗前14 d，喷施赛苗旺可抑制冬小麦败育阶段基部和中部穗位的小花败育速率，显著提高该部位的小花数，对顶部穗位小花的败育速率和小花数影响不大。与对照相比，在基部穗位，两试验点喷赛苗旺处理的小花败育速率分别显著降低23.30%、21.96%，小花数分别显著增加1.60、1.31个；在中部穗位，两试验点喷赛苗旺处理的小花败育速率分别降低31.65%、33.72%，小花数分别显著增加3.80、4.07个。对产量及其构成因素进一步分析发现，与对照相比，两试验点喷施赛苗旺处理穗数、千粒质量均有所提高，但不显著，穗粒数和产量分别显著提高11.85%、13.13%和7.50%、7.08%。综上说明，在冬小麦发育中后期，叶面喷施赛苗旺主要通过提高冬小麦基部和中部穗位的穗粒数来提高产量，且效果显著。
Delayed sowing increases grain number by enhancing spike competition capacity for assimilates in winter wheat
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A quantitative scale of spike initial and pistil development in barley and wheat
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Supplemental irrigation at jointing improves spike formation of wheat tillers by regulating sugar distribution in ear and stem
DOI:10.1016/j.agwat.2023.108160 URL [本文引用: 1]
Differences between two wheat genotypes in the development of floret primordia and contents of pigments and hormones
DOI:10.1016/j.cj.2024.04.007 URL [本文引用: 1]
Floret development and grain setting characteristics in winter wheat in response to pre-anthesis applications of 6-benzylaminopurine and boron
DOI:10.1016/j.fcr.2014.09.005 URL [本文引用: 1]
干旱胁迫下外源褪黑素对冬小麦小花发育及碳营养代谢的调控
DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2024.23.006
[本文引用: 2]
【目的】 明确外源褪黑素对干旱胁迫下冬小麦小花发育及碳营养代谢的调控效应。【方法】 于2021—2023年以多穗型品种豫麦49-198和大穗型品种周麦22为试验材料，设置干旱胁迫（D）和正常水分（W）2种水分条件，在小麦小花退化高峰前（拔节后20 d左右）进行叶面喷施100 μmol·L<sup>-1</sup>褪黑素（MT）和清水对照（CK）处理，重点研究干旱胁迫下外源MT对冬小麦小花发育数量及形态特征、顶展叶片SPAD值、净光合速率、蔗糖含量及其代谢酶活性和产量构成因子的影响。【结果】 干旱胁迫导致小麦小花退化和败育增加，而喷施外源MT可有效减少两品种小花退化和败育，增加可孕小花数，但不能完全抵消干旱胁迫带来的负效应；外源MT对两品种正常水分处理也表现出正向调控效应。喷施外源MT可有效提高两品种干旱胁迫和正常水分处理下顶展叶SPAD值、净光合速率、蔗糖磷酸合成酶（SPS）和蔗糖合成酶（SS）活性及穗部蔗糖含量，且干旱处理的增幅高于正常水分处理；喷施外源MT降低了干旱胁迫下两品种茎和叶器官的蔗糖含量，但正常水分处理下则相反。喷施外源MT显著提高了两品种在D和W两水分条件下的穗粒数，相比于不喷施MT处理，豫麦49-198喷施处理的穗粒数增幅分别为19.12%（D）和6.65%（W）；周麦22喷施处理的增幅分别为21.57%（D）和8.73%（W）；喷施MT对两品种同一水分处理下各自的穗数和千粒重表现出一定调控效应，但未达显著水平。两品种相比，外源MT对大穗型品种周麦22的调控效应整体上高于多穗型品种豫麦49-198。【结论】 于小花退化高峰前喷施外源MT可有效提高小麦顶展叶SPAD值、净光合速率及碳代谢相关酶活性，促进光合产物合成、茎和叶营养器官蔗糖向穗器官分配转运，为小花发育提供了充足的营养保障以增加可孕小花数，进而提高穗粒数，且对大穗型品种周麦22的调控效应更明显。研究结果为通过施用外源褪黑素实现干旱胁迫下促粒稳产减灾提供了理论依据和技术支撑。
干旱胁迫下喷施14-羟基芸苔素甾醇对冬小麦穗花发育及碳氮代谢的调控
Spike growth affects spike fertility through the number of florets with green anthers before floret abortion in wheat
DOI:10.1016/j.fcr.2020.108007 URL [本文引用: 2]
Floret development in near isogenic wheat lines differing in plant height
DOI:10.1016/S0378-4290(98)00103-8 URL [本文引用: 1]
Preanthesis shading effects on the number of grains of three bread wheat cultivars of different potential number of grains
DOI:10.1016/0378-4290(94)90050-7 URL [本文引用: 3]
Spermidine alleviates drought-induced wheat floret degeneration by mitigating oxidative damage and maintaining energy homeostasis
DOI:10.1016/j.cj.2024.07.017 URL [本文引用: 1]
More fertile florets and grains per spike can be achieved at higher temperature in wheat lines with high spike biomass and sugar content at booting
DOI:10.1071/FP13232
PMID:32481007
[本文引用: 1]
An understanding of processes regulating wheat floret and grain number at higher temperatures is required to better exploit genetic variation. In this study we tested the hypothesis that at higher temperatures, a reduction in floret fertility is associated with a decrease in soluble sugars and this response is exacerbated in genotypes low in water soluble carbohydrates (WSC). Four recombinant inbred lines contrasting for stem WSC were grown at 20/10°C and 11h photoperiod until terminal spikelet, and then continued in a factorial combination of 20/10°C or 28/14°C with 11h or 16h photoperiod until anthesis. Across environments, High WSC lines had more grains per spike associated with more florets per spike. The number of fertile florets was associated with spike biomass at booting and, by extension, with glucose amount, both higher in High WSC lines. At booting, High WSC lines had higher fixed 13C and higher levels of expression of genes involved in photosynthesis and sucrose transport and lower in sucrose degradation compared with Low WSC lines. At higher temperature, the intrinsic rate of floret development rate before booting was slower in High WSC lines. Grain set declined with the intrinsic rate of floret development before booting, with an advantage for High WSC lines at 28/14°C and 16h. Genotypic and environmental action on floret fertility and grain set was summarised in a model.
Physiological basis for the differences of productive capacity among tillers in winter wheat
DOI:10.1016/S2095-3119(15)61094-2 URL [本文引用: 1]
拔节期阶段性干旱对小麦茎蘖成穗与结实的影响
DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.20.004
[本文引用: 2]
【目的】针对黄淮海地区自然降水季节分布不均、阶段性干旱频发导致小麦产量和水分利用效率低的问题,探索拔节期阶段性干旱对冬小麦主茎和分蘖成穗与结实的影响,可为该地区冬小麦节水栽培提供理论和技术支持。【方法】于2017—2019年冬小麦生长季,在室外遮雨条件下进行盆栽试验。以小麦品种山农29和衡0628为试验材料,在拔节后0—10 d期间设置5个水分处理:充分供水（CK,保持土壤相对含水量75%—80%,土壤有效含水量为42.2—46.7 mm）;拔节后0—5 d轻度干旱（T1,保持土壤相对含水量为65%—70%,土壤有效含水量为33.4—37.8 mm）、重度干旱（T2,保持土壤相对含水量为45%—50%,土壤有效含水量为15.6—20.1 mm）;拔节后0—10 d轻度干旱（T3,保持土壤相对含水量为65%—70%,土壤有效含水量为33.4—37.83 mm）、重度干旱（T4,保持土壤相对含水量为45%—50%,土壤有效含水量为15.6—20.1mm）,测定了茎蘖幼穗发育进程及茎蘖成穗和结实性状等指标。【结果】在拔节后0—10 d期间不同程度干旱对小麦主茎成穗无明显影响,但是随着干旱时间的延长和干旱程度的加大,低位蘖（Ⅲ和Ⅰp）成穗率迅速下降,而高位蘖（Ⅱp和Ⅰ1）成穗率呈先升高后下降趋势。拔节后0—5 d轻度或重度干旱,高位蘖成穗率均较高,单位面积成穗数与CK无显著差异;拔节后0—10 d轻度干旱,高位蘖成穗率虽与CK相近,但由于低位蘖（Ⅲ、Ⅰp）成穗率下降幅度较大,导致单位面积成穗数显著降低,山农29和衡0628单位面积穗数下降幅度分别为4.94%—5.06%和6.77%—8.33%;拔节后0—10 d重度干旱,Ⅱ蘖以上分蘖成穗率均下降,山农29和衡0628单位面积成穗数下降幅度分别为10.97%—11.52%和15.00%—15.55%。拔节后0—5 d轻度干旱,2个品种主茎和各蘖位分蘖的结实性、单穗产量和单位面积产量均与CK无显著差异。拔节后0—5 d重度干旱,2个品种各中位蘖的结实小穗数和穗粒数均显著减少,主茎和高位蘖受影响不明显;山农29各茎蘖单粒重不受影响而单穗产量显著降低;衡0628各茎蘖单粒重和单穗产量显著降低;山农29和衡0628单位面积籽粒产量均显著降低,分别比CK减少5.14%—5.46%和5.45%—6.24%。拔节后0—10 d轻度和重度干旱,2个品种茎蘖的总小穗数、结实小穗数、穗粒数、单粒重、单穗产量和单位面积籽粒产量均显著降低,且以中位蘖下降幅度较大;重度干旱处理各茎蘖的穗粒数和单穗产量及单位面积籽粒产量显著低于轻度干旱处理。山农29和衡0628单位面积籽粒产量在T3处理下分别比CK减少12.87%—13.30%和15.52%—16.59%;在T4处理下分别比CK减少23.18%—25.92%和26.05%—31.22%。【结论】拔节后短时间轻度干旱（拔节后0—5 d保持土壤相对含水量65%—70%,土壤有效水含量33.4—37.8 mm）对小麦成穗和结实无显著影响;干旱时间过长、程度过大则会大幅度降低低位蘖（Ⅲ和Ⅰp）成穗率、总小穗数、结实小穗数、穗粒数、单粒重和单穗产量,导致单位面积籽粒产量显著下降。在拔节后5 d干旱或拔节后10 d轻度干旱条件下,高位蘖（Ⅱp和Ⅰ1）成穗率有所提高,在一定程度上可弥补干旱造成的损失,这可能与低位分蘖受旱后成穗率降低,群体变小,动摇分蘖分配的营养增多、生存空间增大有关,为生产中通过合理措施调控,实现小麦稳产提供了理论依据。山农29对拔节期阶段性干旱的抗性高于衡0628。
