油菜是我国最重要的油料作物之一，也是最重要的食用植物油来源，我国油菜籽产油量占国产油料作物总产油量的50.9%，但当前国产植物油整体自给率仅为30.2%[1]，急需通过“扩面积、提单产、增效益”等举措保障食用油供给安全。云南省是我国短生育期油菜优势产区，但目前油菜生产普遍存在植株生物量小、后期容易发生倒伏等问题，且抗倒伏的短生育期种质及品种缺乏，急需创制短生育期、抗倒伏种质材料，同时改良或培育抗倒伏品种以改善生产困境，提高茎秆机械强度是增加油菜抗倒伏能力的有效手段。
茎秆倒伏作为油菜倒伏的主要类型，不仅会改变冠层结构，还会影响叶片光合效率[2-3]。此外，茎折断后可能会阻碍营养物质向油菜籽粒转移，影响油成分积累[4-5]。研究[6-7]表明，油菜在开花期倒伏会使产量降低30.7%~67.3%，籽粒含油量降低4.0%。一方面，茎秆机械强度与茎秆倒伏密切相关。高茎秆机械强度材料往往表现出较强的抗倒伏能力，同时具有优异的维管组织和机械组织结构以及细胞壁组分。与易倒伏油菜相比，抗倒伏油菜具有较多的厚壁组织和厚角组织、较高的木质部/横切面比例以及排列紧密的维管束[8]。另一方面，抗倒伏性强的油菜品种木质素含量高于抗倒伏性一般和较弱的品种[9]。单位茎秆的木质素含量与倒伏率呈显著负相关，与抗倒伏指数[10-11]和茎秆强度均呈显著正相关[12-13]。与低茎秆机械强度油菜相比，高茎秆机械强度油菜具有较高的木质素含量，维管束的木质化程度也更高[14]。水稻中，许多脆秆突变体次生细胞壁中的纤维素含量明显降低，同时机械强度也相应降低[15
云南省短生育期油菜种质中抗倒伏种质缺乏。18XS172是近年来云南省自主创制的生育期适中且高每角粒数的种质材料。中双11号（ZS11）是优异的抗倒伏常规油菜品种，其稳定性和广适性强。通过比较18XS172与ZS11在倒伏程度、茎秆强度、纤维素和木质素含量等方面的差异，分析其抗倒伏能力差异的原因。同时，因18XS172在短生育期种质中抗倒伏最优且产量优势显著，但与ZS11存在差距，故选择两者杂交，旨在聚合短生育期、高产与高茎秆强度性状，创制抗倒伏优异新种质。本研究通过分析云南省核心种质与高茎秆强度材料之间抗倒伏差异产生的原因，并对现有核心种质进行高茎秆强度化，创制短生育期且抗倒伏的新种质，将有力推动云南省短生育期油菜抗倒伏育种进程。
1 材料与方法
1.1 试验材料
22份短生育期核心油菜种质材料为云南省农业科学院经济作物研究所创制，包括16C、L235C、338C、E07C、L169C、147C、384C、64C和Z12C（恢复系材料）；098B、113B、167B、Z12B、26B和91B（保持系材料）；FL329、FL312、FL322、FL330、FL307、23JD023-8和18XS172（纯系材料）。ZS11是由中国农业科学院油料作物研究所提供的常规油菜品种。
1.2 试验方法
于2023年10月-2025年5月在云南省农业科学院经济作物研究所寻甸育种基地开展田间试验。播种期分别为2023年10月15日和2024年10月18日；2023-2024年测定不同时期茎秆强度，并取样进行纤维素和木质素含量分析；2024-2025年度测定产量及品质相关性状。小区面积2.625 m2（1.75 m×1.50 m），行距0.35 m，每小区5行，每个材料3次重复，种植密度为27.0万株/hm2。四周设3行保护行，收获计产不除边行。施肥量分别是尿素（N，46%）450 kg/hm2、普钙（P2O5，≥12%）300 kg/hm2、硫酸钾（K2O，51%）150 kg/hm2和硼肥30 kg/hm2。氮肥20%、磷肥50%、钾肥50%和全部硼肥作为底肥施用；氮肥50%作为苗肥施用；氮肥30%、磷肥50%、钾肥50%作为薹花肥施用。苗期和蕾薹期各灌水1次，花期和成熟期视实际情况灌水3~4次，方式为漫灌。
1.3 测定项目与方法
1.3.1 倒伏程度及相关农艺性状
成熟时，每小区随机取5株进行考种，按照常规方法分析生育期、株高、每角粒数和千粒重等产量相关农艺性状；收获时，对每个小区进行实收记产。利用FOSS近红外分析仪测定含油量。
1.3.2 茎秆穿刺强度及纤维素/木质素含量
参照Tian等[14]的方法测定油菜茎秆穿刺强度（rind penetrometer resistance，RPR）。在苗期（5叶期）、蕾薹期（抽薹现蕾后，薹高20~30 cm）、初花期（小区25%植株开第一朵花，选取开花的植株测定）、终花期（小区75%的植株花凋谢，选取刚开完最后一朵花的植株测定）和角果期（终花后20 d取样）从每个株系中随机选取6株，采用YYD-1型茎秆强度测试仪（浙江托普云农科技股份有限公司）测量茎秆第6节间的穿刺强度。
1.3.3 优异种质材料创制及筛选
于2020年在中国农业科学院油料作物研究所武昌试验基地以ZS11为母本、18XS172为父本进行杂交；后续在云南省农业科学院经济作物研究所寻甸育种基地进行连续多代自交，直至2024年获得稳定的F2:5代株系。其中，于F2:3代测定各植株的茎秆穿刺强度并联合籽粒品质分析初步筛选出高茎秆穿刺强度及高含油量材料，再将这些材料进行连续自交，每代结合茎秆穿刺强度及品质分析测定进行同步筛选直至性状稳定。
1.4 数据处理
采用SPSS 20.0进行数据处理及方差分析，采用t检验进行显著性分析，采用Excel 2019制表，使用GraphPad Prism 8软件进行图表绘制。
2 结果与分析
2.1 不同短生育期核心种质材料倒伏程度分析
将22份甘蓝型油菜核心种质与ZS11进行比较（图1），发现22份材料间倒伏程度差异显著且均显著高于ZS11，其中，16C抗倒伏能力最差；18XS172抗倒伏能力最好；26B、64C、Z12C和91B抗倒伏能力仅次于18XS172。由此看来，22份优异种质材料存在一定抗倒伏能力，但是与ZS11相比，这些材料的抗倒伏能力还存在明显缺陷，需要继续进行改良。
图1
图1
不同材料倒伏程度比较分析
不同小写字母表示在P < 0.05水平下差异显著，下同。
Fig.1
Comparison of the lodging degree of different materials
Different lowercase letters indicate significant difference at P < 0.05 level, the same below.
2.2 不同种质材料茎秆穿刺强度和产量构成因素比较分析
进一步比较22份材料与ZS11产量相关农艺性状。如图2所示，22份种质材料生育期、千粒重、每角粒数、单株角果数、含油量和单株产量差异显著。其中，ZS11生育期最长，其次是098B，26B最短；FL330千粒重最高，超过5.5 g，23JD023-8最低，低于3.0 g；18XS172每角粒数最多，超过40粒，FL307最少；FL312单株角果数最多，L235C和Z12C最少；23JD023-8含油量最高，18XS172最低；18XS172单株产量最高，384C最低。此外，26B和18XS172等抗倒伏能力较好的材料与ZS11相比，每角粒数、千粒重和单株产量等产量性状优势明显。综合比较18XS172和26B的倒伏程度、千粒重和单株产量等性状，最终筛选18XS172与ZS11进行茎秆穿刺强度、纤维素/木质素含量等性状比较。
图2
图2
不同核心种质材料与ZS11农艺性状的比较分析
Fig.2
Comparison of agronomic traits among different core germplasm materials and ZS11
图3
图3
不同时期ZS11和18XS172的RPR比较
“**”表示在P < 0.01水平下差异极显著，ns代表差异不显著，下同。
Fig.3
RPR comparison of ZS11 and 18XS172 at different stages
“**”indicates extremely significant difference at P < 0.01 level, ns indicates no significant difference, the same below.
2.3 不同时期ZS11和18XS172的茎秆纤维素和木质素含量分析
图4
图4
不同时期ZS11和18XS172的茎秆纤维素和木质素含量比较
Fig.4
Comparison of stem cellulose and lignin content of ZS11 and 18XS172 at different stages
通过比较各时期茎秆纤维素和木质素含量增长速率发现，18XS172从蕾薹期到初花期纤维素含量增长较快，到终花期趋于平缓；ZS11从蕾薹期到终花期纤维素含量持续增加，且初花期到终花期有一个快速增长的过程，并在终花期超过18XS172（图5）。ZS11和18XS172的纤维素和木质素含量增长速率均在终花期达到峰值，随后开始下降。18XS172木质素含量前期增速缓慢，从初花期到终花期快速增加并超过ZS11；但是ZS11从苗期开始持续增加，并且从蕾薹期到终花期一直保持高速增长；ZS11纤维素和木质素含量快速增长的持续时间高于18XS172。由此看来，ZS11茎秆纤维素含量有一个快速且长时间的积累期，并且保持较高的纤维素增长效率，这可能是导致ZS11茎秆纤维素含量在终花期后高于18XS172的内在原因。
图5
图5
不同时期ZS11和18XS172的茎秆纤维素和木质素含量增长速率比较
Fig.5
Comparison of growth rate of stem cellulose and lignin contents of ZS11 and 18XS172 at different stages
2.4 不同时期ZS11和18XS172不同部位纤维素、木质素含量相关性分析及叶片和叶柄纤维素、木质素含量比较
为探索是否可以在早期通过测量其他部位的纤维素或木质素含量间接反映RPR，缩短研究周期，本研究对各时期叶片和叶柄的纤维素和木质素含量进行了分析，青角期由于叶片基本脱落，因此只有茎秆的数据。相关性分析结果（图6）显示，18XS172和ZS11整体的茎秆与叶柄纤维素含量显著正相关（P=0.53）；茎秆与叶片木质素含量显著负相关（P=-0.46）。分别比较各时期18XS172和ZS11叶片和叶柄纤维素和木质素含量（图7）发现，18XS172叶片纤维素含量在苗期、蕾薹期和终花期高于ZS11，在初花期低于ZS11；而叶柄纤维素含量除苗期高于ZS11外，其他时期均低于ZS11，但均未达到显著水平，而且叶片和叶柄纤维素含量变化规律与各时期茎秆纤维素的变化规律不一致。18XS172叶片木质素含量在苗期和终花期高于ZS11，在蕾薹期和初花期低于ZS11；而叶柄木质素含量除蕾薹期高于ZS11外其他时期均低于ZS11，但均未达到显著水平，且叶片和叶柄木质素含量变化规律同样与各时期茎秆纤维素的变化规律不一致。因此，18XS172和ZS11除初花期叶柄的纤维素含量差异显著外，其他各时期叶片和叶柄纤维素和木质素含量差异均不显著，且与茎秆纤维素和木质素变化没有一致的规律，无法作为间接评价指标缩短研究周期，还需要进一步挖掘其他早期可替代的指标。
图6
图6
不同部位纤维素和木质素含量相关性分析
“*”表示在P < 0.05水平下差异显著。
Fig.6
Correlation analysis of cellulose and lignin content in different parts
“*”indicates significant difference at P < 0.05 level.
图7
图7
不同时期ZS11和18XS172的叶片和叶柄纤维素和木质素含量比较分析
Fig.7
Comparison of cellulose and lignin contents of leaves and petioles in ZS11 and 18XS172 at different stages
2.5 优异种质材料创制及筛选
以ZS11为母本、18XS172为父本进行杂交获得F1代，再连续自交获得F2:3代共129个株系，测定各株系青角期茎秆穿刺强度。联合收获的各单株F2:4代籽粒品质分析结果，筛选出2份含油量>45%，且茎秆穿刺强度≥亲本ZS11的种质材料。这2份材料再通过自交于2024年获得F2:5代，同样结合茎秆穿刺强度及籽粒品质分析筛选出6份材料并开展相关农艺性状分析。如表1所示，生育期、株高和千粒重等性状已经趋于稳定。各材料生育期在177~183 d，极显著短于ZS11；含油量在44.41%~46.25%，优于ZS11；RPR在36.80~43.20 N，与ZS11的相当或略高于ZS11；由千粒重、每角粒数、产量及含油量来看，24TS624的产量要优于24TS496。其中，24TS496-3和24TS624-3聚合了短生育期、高茎秆穿刺强度及高含油量等性状，可以作为新的抗倒伏亲本在育种中进行运用。
表1 创制的高茎秆强度新种质材料相关农艺性状分析
Table 1
| 编号 Number | 生育期 Growth period (d) | 株高 Plant height (cm) | 千粒重 1000-seed weight (g) | 每角粒数 Seed number per pod | 产量 Yield (kg/hm2) | 含油量 Oil content (%) | 茎秆穿刺强度 RPR (N) |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 24TS496-1 | 179 | 158.67 | 4.19 | 33.40 | 5748.30 | 44.41 | 36.80 |
| 24TS496-2 | 180 | 158.41 | 4.05 | 33.90 | 5435.10 | 43.62 | 37.50 |
| 24TS496-3 | 177 | 160.54 | 3.98 | 34.30 | 5524.20 | 45.64 | 37.70 |
| 24TS624-1 | 182 | 158.33 | 4.53 | 34.10 | 6004.80 | 45.36 | 43.20 |
| 24TS624-2 | 183 | 159.47 | 4.65 | 33.70 | 6355.80 | 45.83 | 42.10 |
| 24TS624-3 | 180 | 161.20 | 4.34 | 34.80 | 6690.60 | 46.25 | 41.40 |
| ZS11 | 196.5±1.30** | 170.00±0.84** | 4.25±0.07** | 23.80±0.68** | 6450.30±307.80** | 40.73±0.77** | 37.41±6.96** |
| 18XS172 | 179.0±0.63 | 156.33±1.66 | 4.71±0.12 | 44.50±0.81 | 8424.00±248.40 | 34.65±0.99 | 26.01±6.78 |
“**”表示在P < 0.01水平下差异极显著。
“**”indicates extremely significant difference at P < 0.01 level.
3 讨论
3.1 甘蓝型油菜不同部位茎秆穿刺强度及纤维素、木质素含量比较
倒伏影响油菜产量和品质，增加机械化收获难度。茎秆是植株地上部重要的支撑器官，增加其机械强度可以有效增加植株抗倒伏能力。本研究通过比较产量和抗倒伏能力差异显著的2个材料的茎秆穿刺强度、茎秆木质素和纤维素含量等性状，发现不同材料间茎秆穿刺强度差异显著，茎秆纤维素含量从终花期开始差异显著，推测茎秆机械强度差异是其抗倒伏能力差异的主要原因之一，并且茎秆机械强度与茎秆纤维素含量密切相关。但是目前机械强度性状测定方法如茎秆穿刺强度、茎秆弯曲应力和茎秆抗折力等主要集中在生育后期[25-
3.2 茎秆纤维素和木质素含量增长速率对茎秆强度的影响
作物茎秆强度改变一般伴随有细胞壁组分变化，纤维素和木质素是主要的细胞壁组分。细胞壁组分（木质纤维素）可以增强植物细胞和组织的机械强度，从而提高植株的抗倒伏能力[25,28]及抗病虫害的能力[29]。在油菜中也有类似的报道[30]，如油菜茎秆纤维素含量越高，抗折力越大，其抗倒伏能力越强。本研究发现，茎秆纤维素含量可能是18XS172与ZS11茎秆强度差异显著的主要原因之一。两者纤维素含量前期差异不显著，至终花期才差异显著，推测是否是ZS11后期有一个快速木质化的过程，通过比较两者茎秆纤维素含量的增长速率，发现两者在终花期均有一个增长高峰，且在这个时期ZS11的增长速率高于18XS172；同时，从蕾薹期到终花期ZS11茎秆纤维素含量存在持续增长现象，而18XS172从初花期开始其增长趋于平缓，推测ZS11茎秆纤维素较长的持续增长期形成了较高的纤维素含量，最终形成了较高的茎秆强度，具备优异的抗倒伏能力。针对玉米的研究[31]表明，快速生长持续期对玉米机械强度更重要，其贡献率大于其他生长参数，尤其是干物质和结构性碳水化合物的快速积累持续期长短；且拔节后26~29 d是调控生长最佳时期。但是，油菜为双子叶植物，纤维素合成途径及调控基因可能与禾本科的玉米存在一定差异，并且此前油菜中还未见类似报道，因此在油菜中是否也存在类似的规律，还需要进一步证明。
木质素作为细胞壁重要的组分之一，在作物茎秆强度、抗倒伏能力调控方面影响显著。研究[25,32]表明，茎秆木质素含量与茎秆机械性能及抗倒伏能力呈显著正相关；在抗倒伏品种选育过程中，茎秆硬度高、木质素与纤维素含量较高的材料抗倒伏能力更好[33]。但是木质素对油菜抗倒伏能力的贡献受品种影响较大。相对于不抗倒伏品种而言，抗倒伏油菜品种木质素含量较高，并且木质素合成相关的酶活性也较高[32]。何红琼[34]研究发现，茎秆穿刺强度和抗折强度呈极显著正相关，与茎粗、纤维素含量和木质素含量却存在负相关性，但未达显著水平。张云明等[35]研究发现，抗倒伏油菜灌浆后期肉桂醇脱氢酶、过氧化物酶（木质素合成关键酶）和β-1，3-葡聚糖酶、蔗糖合成酶（纤维素合成关键酶）的活性显著高于倒伏油菜品种，推测油菜茎秆纤维素和木质素的累积特性可能是影响油菜茎秆抗倒的原因之一。师恭曜[20]研究发现，油菜的抗倒伏率与茎秆单位抗折力和弯曲应力呈显著正相关；抗倒伏油菜的茎秆木质素含量仅在花期显著高于易倒伏品种，茎秆纤维素含量在终花期才开始显著高于易倒伏品种。本研究发现2个亲本茎秆的纤维素含量从终花期开始显著，这与师恭曜[20]的研究结果一致。抗倒伏油菜ZS11茎秆木质素含量从蕾薹期开始高于低茎秆强度材料18XS172，但是差异不显著。由前人研究结果来看纤维素和木质素对茎秆强度的贡献受品种影响较大，一方面，ZS11和18XS172纤维素的贡献可能高于木质素；另一方面，木质素对茎秆强度的贡献可能不仅仅体现在含量上，木质素沉积效率和部位的差异以及木质部、韧皮纤维等的木质化程度差异是否弥补了木质素含量差异还需要进一步分析。
3.3 不同生育期对茎秆抗倒伏性状的影响
4 结论
18XS172和26B等材料抗倒伏能力较高但与ZS11还存在显著差异，需继续改良。ZS11茎秆穿刺强度从终花期开始显著高于18XS172，茎秆纤维素含量表现类似的规律，推测是两者差异的主要原因之一；并且ZS11的纤维素积累存在一个快速且长期的持续增长期，可能是其茎秆纤维素含量甚至茎秆强度优于18XS172的内在原因。通过杂交/自交结合品质和产量分析等创制了2份优异的抗倒伏种质材料（24TS624-3和24TS496-3）。24TS624-3和24TS496-3在保持短生育期（177~180 d）的同时，茎秆穿刺强度与ZS11相当或高于ZS11，含油量高于ZS11，实现了短生育期、高茎秆穿刺强度与高含油量的协同，可直接作为核心亲本进行不育系和恢复系转育，配制优异杂交组合。
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我国食用植物油对外依存度长期居高不下，不仅带来食用植物油供给安全风险，还将造成政治、经济等诸多方面的重大安全隐患。在大国博弈日趋激烈的复杂严峻形势下，如何依靠国内耕地资源高效利用和农业科技的不断创新、大力提升以油菜为主的油料产能、实现进口来源多元化，对于化解食用植物油供给安全风险，具有政治、经济、民生等多重战略意义。
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A novel rind puncture technique to measure rind thickness and diameter in plant stalks
Herbaria are valuable sources of extensive curated plant material that are now accessible to genetic studies because of advances in high-throughput, next-generation sequencing methods. As an applied assessment of large-scale recovery of plastid and ribosomal genome sequences from herbarium material for plant identification and phylogenomics, we sequenced 672 samples covering 21 families, 142 genera and 530 named and proposed named species. We explored the impact of parameters such as sample age, DNA concentration and quality, read depth and fragment length on plastid assembly error. We also tested the efficacy of DNA sequence information for identifying plant samples using 45 specimens recently collected in the Pilbara.
Characterization and fine mapping of qRPR1-3 and qRPR3-1, two major QTLs for rind penetrometer resistance in maize
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Stalk strength is one of the most important traits in maize, which affects stalk lodging resistance and, consequently, maize harvestable yield. Rind penetrometer resistance (RPR) as an effective and reliable measurement for evaluating maize stalk strength is positively correlated with stalk lodging resistance. In this study, one F2 and three F2:3 populations derived from the cross of inbred lines 3705I (the low RPR line) and LH277 (the high RPR line) were constructed for mapping quantitative trait loci (QTL), conferring RPR in maize. Fourteen RPR QTLs were identified in four environments and explained the phenotypic variation of RPR from 4.14 to 15.89%. By using a sequential fine-mapping strategy based on the progeny test, two major QTLs, qRPR1-3 and qRPR3-1, were narrowed down to 4-Mb and 550-kb genomic interval, respectively. The quantitative real-time PCR (qRT-PCR) assay was adopted to identify 12 candidate genes responsible for QTL qRPR3-1. These findings should facilitate the identification of the polymorphism loci underlying QTL qRPR3-1 and molecular breeding for RPR in maize.
Maize basal internode development significantly affects stalk lodging resistance
甘蓝型油菜(Brassica napus L.)RIL群体抗倒伏及其相关性状的QTL分析
DOI:10.7505/j.issn.1007-9084.2014.01.002
[本文引用: 2]
油菜倒伏严重影响了油菜的产量和品质，为了定位甘蓝型油菜（Brassica napus L.）与抗倒伏性状相关的QTL，用抗倒伏品系浙平1号和易倒伏品系高芥1号组合重组自交系（RIL）家系为材料，通过两年两点试验，对该RIL群体的F2:6和F2:7家系抗压力性状进行了QTL分析，并应用一年两点数据对该群体F2:6家系结角层性状进行了QTL分析。结果表明，在4个试验中共检测到11个家系抗压力QTL，可解释4.41%～52.64%的表型变异，LOD值范围是2.68～26.58。其中qRP16-1可以在3个不同的试验中（南京-2012、溧水-2012和南京-2013）重复检测到，qRP1、qRP4和qRP8-1同时在2个不同的试验中（溧水-2012和溧水-2013）重复检测到。qRP2-1、qRP2-2、qRP8-2、qRP8-3、qRP16-2、qRP3和qRP8-4等7个QTL只能在特定的试验中检测到。同一地点不同年份间家系抗压力性状QTL相对同一年份不同地点间易被重复检测到。在2个试验中共检测到2个结角层厚度QTL，位于第15连锁群的qTPL15在2个试验中重复检测到。
