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作物杂志, 2026, 42(5): 262-271 doi: 10.16035/j.issn.1001-7283.2026.05.030

生理生化·植物营养·栽培耕作

氮密互作对雪茄烟叶碳氮代谢及品质形成的影响

李嘉永,1, 张城蓓,2, 雷云康2, 杨炯2, 谭舒2, 丁松爽1, 张凯1, 时向东,1, 刘冰洋,1

1 河南农业大学烟草学院/国家烟草栽培生理生化研究基地/烟草行业烟草栽培重点实验室， 450046， 河南郑州

2 四川省烟草公司德阳市公司， 618400， 四川德阳

Effects of Nitrogen-Density Interaction on Carbon-Nitrogen Metabolism and Quality Formation of Cigar Tobacco Leaves

Li Jiayong,1, Zhang Chengbei,2, Lei Yunkang2, Yang Jiong2, Tan Shu2, Ding Songshuang1, Zhang Kai1, Shi Xiangdong,1, Liu Bingyang,1

1 College of Tobacco Science, Henan Agricultural University / National Tobacco Cultivation and Physiology and Biochemistry Research Center / Key Laboratory for Tobacco Cultivation of Tobacco Industry, Zhengzhou 450046, Henan, China

2 Deyang Tobacco Company of Sichuan Province, Deyang 618400, Sichuan, China

通讯作者: 时向东，主要从事雪茄烟栽培和晾制研究，E-mail：sxd@henau.edu.cn；刘冰洋为共同通信作者，主要从事雪茄烟叶生产、农业资源高效利用等方面的研究，E-mail：liubingyang@henau.edu.cn

收稿日期: 2025-12-1   修回日期: 2026-02-11   网络出版日期: 2026-04-02

基金资助: 中国烟草总公司四川省公司资助项目“德阳优质雪茄烟叶原料风格特色彰显技术与品牌开发研究”(SCYC202424)

Received: 2025-12-1   Revised: 2026-02-11   Online: 2026-04-02

作者简介 About authors

李嘉永，主要从事烟草栽培研究，E-mail：15239031404@163.com；

张城蓓为共同第一作者，主要从事烟草栽培研究，E-mail：zhangcbei@163.com

摘要

为探究氮密互作对雪茄烟叶碳氮代谢及品质形成的影响，以“川雪4号”为材料，采用裂区试验设计，设置3个种植密度（M1：18 930株/hm2；M2：21 135株/hm2；M3：23 910株/hm2）和4个施氮量（N0：0.0 kg/hm2；N1：112.5 kg/hm2；N2：142.5 kg/hm2；N3：172.5 kg/hm2），测定烟叶碳氮代谢酶活性、代谢产物、发酵后化学成分和感官品质，并运用熵权―TOPSIS模型进行综合评价。结果表明，种植密度、施氮量及其互作显著影响雪茄烟叶品质；各处理烟叶碳氮代谢酶（淀粉酶、中性转化酶、谷氨酰胺合成酶、硝酸还原酶）活性于移栽后50 d达峰值；移栽后50和70 d，相同密度下，随施氮量的增加，烟叶碳氮代谢酶活性逐渐增加；相同施氮量下，随密度增大，烟叶碳氮代谢酶活性先增后降。其中M2N3处理烟株各生育时期的酶活性均最高，在保证烟碱和总氮充分合成的同时，维持了较高的总糖和还原糖水平，且其化学成分协调，感官品质总分最高，熵权―TOPSIS模型综合评价排名第1。综上，种植密度21 135株/hm2+施氮量172.5 kg/hm2的种植模式能有效协调雪茄烟叶碳氮代谢，提升烟叶品质。

关键词： 雪茄; 氮密互作; 碳氮代谢; 熵权―TOPSIS模型; 烟叶品质; 综合评价

Abstract

To investigate the effects of nitrogen-density interaction on carbon-nitrogen metabolism and quality formation in cigar tobacco leaves, this study used “Chuanxue 4” as the experimental material and adopted a split-plot design. Three planting densities (M1: 18 930 plants/ha, M2: 21 135 plants/ha, M3: 23 910 plants/ha) and four nitrogen application rates (N0: 0.0 kg/ha, N1: 112.5 kg/ha, N2: 142.5 kg/ha, N3: 172.5 kg/ha) were established. Carbon-nitrogen metabolic enzyme activities, metabolites, chemical components after fermentation, and sensory quality of tobacco leaves were measured, and comprehensive evaluation was conducted using the entropy weight-TOPSIS model. The results showed that planting density, nitrogen application rate, and their interaction significantly affected the quality of cigar tobacco leaves. The carbon-nitrogen metabolic enzyme (amylase, neutral invertase, glutamine synthetase, nitrate reductase) activities in tobacco leaves of all treatments peaked at 50 days after transplanting. At 50 and 70 days after transplanting, under the same density, the carbon-nitrogen metabolic enzyme activities gradually increased with increasing nitrogen application rate; under the same nitrogen application rate, the enzyme activities first increased and then decreased with increasing planting density. Among all treatments, the M2N3 treatment exhibited the highest enzyme activities throughout the growth period, maintaining relatively high total sugar and reducing sugar levels while ensuring adequate synthesis of nicotine and total nitrogen, with coordinated chemical components and the highest total sensory quality score, ranking first in the comprehensive evaluation by the entropy weight-TOPSIS model. In conclusion, the cultivation mode with a planting density of 21 135 plants/ha combined with a nitrogen application rate of 172.5 kg/ha can effectively coordinate carbon-nitrogen metabolism and improve tobacco leaf quality.

Keywords： Cigar tobacco; Nitrogen-density interaction; Carbon-nitrogen metabolism; Entropy weight-TOPSIS model; Tobacco leaf quality; Comprehensive evaluation

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本文引用格式

李嘉永, 张城蓓, 雷云康, 杨炯, 谭舒, 丁松爽, 张凯, 时向东, 刘冰洋. 氮密互作对雪茄烟叶碳氮代谢及品质形成的影响. 作物杂志, 2026, 42(5): 262-271 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2026.05.030

Li Jiayong, Zhang Chengbei, Lei Yunkang, Yang Jiong, Tan Shu, Ding Songshuang, Zhang Kai, Shi Xiangdong, Liu Bingyang. Effects of Nitrogen-Density Interaction on Carbon-Nitrogen Metabolism and Quality Formation of Cigar Tobacco Leaves. Crops, 2026, 42(5): 262-271 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2026.05.030

雪茄作为一种特殊的烟草制品，以其香气浓郁、吃味醇厚、烟气饱满和劲头充足的特点受到消费者青睐[1]。近年来，随着雪茄消费群体扩大，高品质的雪茄产品需求日益增长。然而，目前国产雪茄烟叶普遍存在杂气刺激性偏大及香气浓郁度不足等问题，难以满足行业需求。已有研究表明，烟叶碳氮代谢与其品质形成密切相关[2]，碳氮代谢作为烟叶生长发育的基础生理过程，其强度与协调性直接影响烟叶化学组成与转化[3]，进而决定烟叶品质。因此，通过调控田间雪茄烟叶碳氮代谢水平，探究其与烟叶化学成分及品质形成的关系，对提高国产雪茄烟叶品质具有重要意义。

施氮量和种植密度是调控烟叶碳氮代谢的关键栽培措施。氮素是烟草中许多含氮化合物的重要组成成分，适宜的施氮水平有利于调整烟叶碳氮平衡、改善其化学成分的协调性以及提升调制后烟叶的感官品质[4]。张嘉雯等[5]研究发现，增施氮肥可提高各生育期烟叶碳氮代谢酶活性，但过量施氮易导致烟叶中含氮物质含量增高，影响其品质。种植密度可以通过影响田间气候和群体结构来调节烟叶碳氮代谢[6]。李金奥等[7]指出，合理密植可使雪茄烟气浓度适中、香气量足、劲头适宜且刺激性降低，整体提升评吸质量。高升[8]发现，增加种植密度使烟叶氮碱比显著上升、烟碱含量下降，而适当降低种植密度则有助于提升烟叶致香物质含量。

目前，有关烟草碳氮代谢的研究主要集中在烤烟方面，并从多角度出发开展了大量研究。曾孝敏[9]探究施氮量对烤烟碳氮代谢影响；李健忠等[10]通过外源添加剂调控上部叶碳氮代谢来提高品质；李雪君等[11]从基因水平研究了烤烟碳氮代谢特征。雪茄烟是一种以含氮化合物为主的高碱低糖型特殊烟草制品，探究其在大田生长发育过程中的烟叶碳氮代谢规律与烟叶品质形成的关系尤为重要。但近年来，对雪茄烟叶碳氮代谢与品质关系的研究尚显不足，一是关于施氮量或种植密度对碳氮代谢影响的研究多关注单一因素，缺乏二者的互作效应分析；二是缺乏对烟叶田间碳氮代谢与品质特征关系的综合评价。基于此，本研究以四川德阳“川雪4号”雪茄品种为试验材料，从氮密互作角度系统研究了雪茄烟叶在大田生长过程中碳氮代谢相关酶活性及碳氮代谢产物含量，探究不同碳氮代谢水平下烟叶化学成分和品质特征及其相互关系，以期为通过调节雪茄烟叶碳氮代谢、提高烟叶品质提供理论依据，并为当地烟叶生产提供技术方案参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况与试验材料

试验于2024年在四川省什邡市师古镇进行，供试烟田为水稻田，地势平坦、肥力均匀且排灌便利。土壤基本理化性质为pH 5.79、有机质35.34 g/kg、碱解氮169.46 mg/kg、速效钾154.35 mg/kg、速效磷87.37 mg/kg。试验品种为“川雪4号”（由四川省烟草公司德阳市公司提供），选用大田管理规范、鲜烟素质基本一致的中部叶统一进行晾制，使用恒温恒湿箱（LHS-150HC-1，上海一恒科学仪器有限公司）设置温度40 ℃、湿度80%的环境进行发酵，30 d后取出作为测试材料。

1.2 试验设计

试验采用两因素裂区设计，种植密度为主区，施氮量为副区。设置3个种植密度，分别为18 930（M1，行距110 cm，株距48 cm）、21 135（M2，行距110 cm，株距43 cm）和23 910株/hm2（M3，行距110 cm，株距38 cm）。设置4个施氮量处理，分别为0.0（N0）、112.5（N1）、142.5（N2）和172.5 kg/hm2（N3）。试验共12个处理，重复3次，随机区组排列。于2024年4月5日移栽，栽后30 d时追肥，70 d时采收中部叶。各处理除施氮量设置不同水平外，磷和钾等施用量一致，其中施磷135 kg/hm2、施钾308.7 kg/hm2。具体施肥方案如下：基肥为烟草公司提供的复合肥（N:P2O: K2O=10:15:25）、有机肥（N:P2O5:K2O=2:2:1）和油枯（N:P2O5:K2O=3:1:1），追肥为烟草公司提供的硝酸钾（N:K=13:46），正常施肥处理（N2）下的N:P2O5:K2O=1.00:0.95:2.17。不施氮处理（N0）仅施用硫酸钾（含K2O 52%）补钾，过磷酸钙（含P2O 12%）补磷，于移栽后30 d对高氮处理（N3）施用碳酸氢铵（含N 29%）补氮，对低氮处理（N1）施用硫酸钾（含K2O 52%）补钾，其他管理措施按照当地优质雪茄烟叶生产规程统一进行。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 取样方法

每个处理随机选取6株长势均匀一致的代表性烟株挂牌标记，分别在移栽后30、50和70 d时进行取样。取样标记烟株的第9叶位烟叶，在距主脉两侧2 cm处取10 g左右鲜叶肉，为增强样品代表性，采用2株对应样品混合成1个生物学重复，共设3次重复，采后立即置于液氮中保存，用于酶活性的测定；同时，将取样后剩余部分烟叶进行105 ℃杀青、70 ℃烘干后，磨碎过60目筛保存，用于化学成分含量的测定。

1.3.2 碳氮代谢关键酶活性

采用试剂盒（苏州科铭生物技术有限公司）按照说明方法测定淀粉酶（AL）、中性转化酶（NI）、硝酸还原酶（NR）和谷氨酰胺合成酶（GS）活性。

1.3.3 常规化学成分

采用连续流动分析仪[AA3- HR，水尔分析仪器（上海）有限公司）]测定烟叶总氮、蛋白质、烟碱、总糖、还原糖、钾和氯含量。具体参照YC/T 161-2002[12]测定总氮含量，参照YC/T 249-2008[13]测定蛋白质含量，参照YC/T 160-2002[14]测定烟碱含量，参照YC/T 159-2019[15]测定总糖和还原糖含量。

1.3.4 感官质量

将发酵后的烟叶卷制成长105 mm、直径95 mm的雪茄烟支，放置于温度20 ℃、湿度65%的恒温恒湿箱中平衡水分14 d后，由国家烟草栽培生理生化基地组织行业评吸专家，参照《雪茄烟产品质量风格感官评价方法》[16]对样品的品质特征进行评吸打分。各指标及权重分别为香气质（18%）、香气量（16%）、杂气（10%）、刺激性（12%）、余味（16%）、甜润感（10%）、燃烧性（10%）、灰色（8%）。烟叶质量总分（T）计算公式如下：

$T=\Sigma\left(x_{r} y_{r}\right) \times \frac{100}{9}(r=1,2,3, \cdots, 8)$

式中，xr为某单项指标平均得分，yr为某单项指标权重，总分越高代表烟叶的感官质量越好。

1.4 熵权―TOPSIS模型

为克服单一指标评价的主观性和局限性，对氮密互作调控雪茄烟叶碳氮代谢及品质形成的综合效应进行定量判别，本研究构建了熵权法（entropy weight method，EWM）与逼近理想解排序法（technique for order preference by similarity to ideal solution，TOPSIS）相结合的综合评价模型[17]，对12个处理进行排序，以识别最优组合。

1.4.1 熵权法

计算比重（Pij）。

$P_{i j}=\frac{Z_{i j}}{\sum_{i=1}^{n} Z_{i j}}$

式中，Zij为原始矩阵标准化处理后相对应数据（化学成分使用隶属度函数进行标准化），其中i为处理数（n = 12），j为参与评价的指标数量，此试验中i = 12，j = 1，2，…，m（m = 17）。

计算熵值（Ej）。其中，K = 1/ln(n)

$E_{j}=-K \times \sum_{i=1}^{n}\left(P_{i j} \times \ln \left(P_{i j}\right)\right)$

计算第j项指标的差异系数（Gj）。

$G_{j}=1-E_{j}$

计算第j项指标的权重（Wj）。

$W_{j}=\frac{G_{j}}{\sum_{j=1}^{m} G_{j}}$
1.4.2 TOPSIS模型

构建原始矩阵Xij。本研究采用了移栽后50 d的NR、GS、NI和AL活性4项碳氮代谢酶活性指标，发酵后总氮、烟碱、总糖、还原糖和氯离子百分含量5项化学成分指标（本研究中各处理钾含量均低于下限临界值，因此不选择钾含量作为评价指标）以及香气质、香气量、杂气、刺激性、余味、甜润感、燃烧性和灰色得分8项感官品质指标，共计17项指标用于构建原始矩阵。

数据标准化处理。对极大型指标采用极差法进行标准化，对发酵后总氮、烟碱、总糖、还原糖和氯离子含量选择抛物线型隶属度函数进行标准化，得到矩阵Zij。隶属度函数和拐点选择参考文献[18]。

构建加权规范矩阵。通过将熵权法确定的指标权重向量Wj考虑到决策矩阵中，以减少主观因素对指标评价的影响，V = Wj × Zij。

确定正理想解（V +）与负理想解（V−）。

$V^{+}=\max \left(V_{i 1}, \quad V_{i 2}, \quad \cdots, \quad V_{i n}\right) $
$V^{-}=\min \left(V_{i 1}, \quad V_{i 2}, \quad \cdots, \quad V_{i n}\right) $

计算各处理与正、负理想解的欧氏距离（Di+和Di-）。

$D_{i}^{+}=\sqrt{\sum_{j=1}^{m}\left(V_{i j}-V_{j}^{+}\right)^{2}} $
$D_{i}^{-}=\sqrt{\sum_{j=1}^{m}\left(V_{i j}-V_{j}^{-}\right)^{2}}$

计算评价对象与最优方案的贴近度（Ci），其值越高越好。

$C_{i}=\frac{D_{i}^{-}}{D_{i}^{+}+D_{i}^{-}} $
1.5 数据处理

使用Excel 2021进行数据处理，采用SPSS25.0统计软件对数据进行双因素方差分析和差异显著性检验（LSD），使用SPSSAU在线软件（https://spssau.com/index.html）进行熵权―TOPSIS分析，使用Origin 2024软件进行绘图。

2 结果与分析

2.1 氮密互作对发酵后雪茄烟叶品质的影响

氮密互作对发酵后雪茄烟叶化学成分的影响如表1所示，各施氮处理烟叶的钾氯比均大于4.00。相同种植密度下，随着施氮量的增加，各处理总氮、蛋白质和烟碱含量逐渐增加，总糖和还原糖含量降低，糖碱比降低，其中M3N0处理总糖含量显著高于N1和N2处理，糖碱比最大（0.34），与其他处理存在显著差异。相同施氮量下，随着种植密度的增大，总氮、蛋白质和烟碱含量呈降低趋势，总糖、还原糖及淀粉含量呈增加趋势，糖碱比增加。双因素方差分析表明，种植密度（M）和施氮量（N）对各指标均有显著或极显著影响，二者的交互作用（M×N）对蛋白质、烟碱、总糖、还原糖、钾和氯含量也有显著或极显著影响。

表1   氮密互作对发酵后雪茄烟叶常规化学成分的影响

Table 1  Effects of nitrogen-density interaction on routine chemical constituents of fermented cigar tobacco leaves

种植密度
Planting density		施氮量
Nitrogen application rate		总氮
Total nitrogen (%)		蛋白质
Protein (%)		烟碱
Nicotine (%)		总糖
Total sugar (%)		还原糖
Reducing sugar (%)
M1N03.63±0.02de6.87±0.13e3.77±0.07e0.75±0.00e0.33±0.00c
N13.90±0.06abcd8.12±0.10c5.61±0.06a0.66±0.01gh0.25±0.00h
N23.99±0.05abc8.29±0.07bc5.66±0.04a0.64±0.00hi0.24±0.00hi
N34.21±0.09a8.61±0.10a5.69±0.05a0.62±0.00i0.23±0.00i
M2N03.11±0.19f7.06±0.12e3.37±0.08f0.89±0.01b0.41±0.01b
N13.62±0.03de7.48±0.16d4.98±0.08c0.69±0.01f0.27±0.00f
N23.80±0.17cde7.53±0.12d5.00±0.08c0.68±0.00fg0.26±0.00fg
N34.18±0.13ab7.61±0.07d5.41±0.11b0.74±0.00e0.24±0.00hi
M3N02.87±0.13f6.99±0.06e2.85±0.04g0.97±0.02a0.50±0.01a
N13.54±0.10e7.50±0.02d4.55±0.05d0.83±0.01c0.32±0.00d
N23.63±0.12de7.52±0.02d4.86±0.06c0.79±0.02d0.29±0.00e
N33.88±0.03bcd8.56±0.14ab5.57±0.03ab0.68±0.01fg0.25±0.00gh
F值F-valueM17.006**31.475**178.793**316.844**367.824**
N34.049**83.343**672.598**261.259**1111.059**
M×N1.33710.842**2.717*10.593**68.765**
种植密度
Planting density		施氮量
Nitrogen application rate		钾
Potassium (%)		氯
Chlorine (%)		钾氯比
Potassium-chlorine ratio		糖碱比
Sugar-alkaloid ratio
M1N03.24±0.03g1.00±0.02c3.26±0.07g0.20±0.00c
N13.34±0.04fg0.74±0.01de5.80±0.01b0.12±0.00gh
N23.82±0.05a0.58±0.01h5.73±0.17bc0.11±0.00gh
N33.62±0.05c0.67±0.01g4.86±0.10de0.11±0.00h
M2N03.01±0.04h1.37±0.01a2.20±0.04h0.27±0.01b
N13.43±0.05def0.75±0.02de4.58±0.18ef0.14±0.00ef
N23.65±0.03bc0.67±0.01g5.43±0.11c0.13±0.00fg
N33.40±0.05ef0.69±0.01fg4.92±0.09d0.12±0.00gh
M3N03.02±0.02h1.23±0.02b2.45±0.06h0.34±0.01a
N13.54±0.05cd0.73±0.01ef4.86±0.14de0.18±0.00c
N23.76±0.05ab0.60±0.01h6.23±0.09a0.16±0.01d
N33.52±0.07cde0.78±0.01d4.52±0.11f0.15±0.00e
F值F-valueM8.545*86.999**33.597**204.448**
N99.532**1033.441**456.690**496.678**
M×N4.329*55.253**14.362**21.782**

不同小写字母表示处理间差异显著（P < 0.05）；“*”、“**”分别表示在P < 0.05、P < 0.01水平差异显著，下同。

Different lowercase letters indicate significant differences among treatments (P < 0.05);“*”and“**”indicate significant differences at the P < 0.05 and P < 0.01 levels, respectively, the same below.

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由各处理整体感官品质评价结果（表2）可知，M2N3处理烟叶的感官质量总分最高，其中随着施氮量的增加，烟叶的香气质、香气量、甜润感和灰色等均有改善，而相同施氮量水平下，M2处理烟叶的香气质及香气量得分较M1和M3处理高。

表2   氮密互作对发酵后雪茄烟叶感官品质的影响

Table 2  Effects of nitrogen-density interaction on sensory quality of fermented cigar tobacco leaves

处理
Treatment		香气质
Aroma quality		香气量
Aroma quantity		杂气
Miscellaneous gas		刺激性
Irritant		余味
Aftertaste		甜润感
Sweetness		燃烧性
Combustibility		灰色
Gray		总分
Total score
M1N04.03.53.54.55.05.06.05.550.11
M1N14.04.05.55.05.06.06.57.557.33
M1N24.54.54.54.04.06.06.57.054.56
M1N34.04.04.04.04.55.06.56.051.00
M2N04.04.05.05.05.06.06.56.555.89
M2N15.04.55.05.55.56.06.57.060.78
M2N25.05.05.55.55.56.06.57.562.67
M2N35.55.55.05.55.56.07.07.564.56
M3N04.04.04.05.55.05.56.57.055.33
M3N14.54.55.04.55.06.56.57.058.11
M3N25.04.54.55.05.06.56.57.059.22
M3N34.54.55.55.05.06.06.57.559.22

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2.2 氮密互作对雪茄烟叶碳氮代谢关键酶活性的影响

氮密互作对雪茄烟叶碳代谢关键酶活性的影响如图1所示。移栽后30~70 d，各处理烟叶NI与AL活性均呈先升高后下降的变化趋势，并在移栽后50 d达到峰值。其中，AL活性变化幅度较小，而N0处理NI活性始终保持在较低水平。移栽后30 d，在相同种植密度下，各施氮量处理烟叶的AL活性差异较小，而NI活性显著低于其他施氮水平；在相同施氮量下，各密度处理间的NI活性未出现显著差异。移栽后50 d，随着施氮量提高，烟叶NI与AL活性逐渐增加，其中N3处理均表现最高，并与其他施氮水平存在显著差异。在相同施氮量下，3种密度水平的NI活性整体表现为M2>M1>M3，M2处理密度下的烟叶NI活性最高。移栽后70 d，各处理烟叶NI和AL活性有所下降，但在N3水平下仍保持相对较高的活性，其中M1N3、M2N3和M3N3处理的NI活性下降幅度分别为34.37%、36.28%和34.38%。上述结果说明，雪茄烟叶碳代谢关键酶活性均在旺长期（移栽后50 d）达到峰值，施氮量对NI活性的调节作用最为显著，而M2N3处理各酶活性在各时期表现最高。

图1

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图1   氮密互作对雪茄烟叶碳代谢关键酶活性的影响

不同小写字母表示不同处理间差异显著（P < 0.05），下同。

Fig.1   Effects of nitrogen-density interaction on key carbon-metabolism enzyme activities in cigar tobacco leaves

Different lowercase letters indicate significant differences among treatments (P < 0.05), the same below.


在氮代谢关键酶方面（图2），移栽后30~70 d，雪茄烟GS与NR活性同样呈先升高后降低的趋势，并在移栽后50 d时达到峰值。移栽后30 d，M2N3处理的GS和NR活性最高，并与N0和N1水平存在显著差异。移栽后50 d，GS和NR活性逐渐升高，整体趋势为N3>N2>N1>N0；但M1和M2密度水平下，N3与N2之间没有显著差异；相同施氮量下，随着密度增加，2种酶活性呈先增后降的变化趋势。移栽后70 d，各处理酶活性均有所下降，其中M2N3处理下GS和HR活性分别降低了38.14%和23.11%，而M2N2处理下分别降低了40.52%和28.43%。总体而言，烟叶氮代谢关键酶同样在旺长期（移栽后50 d）达到顶峰，其中M2N3处理的烟叶GS与NR活性显著较高，且后期下降幅度更小，表现最为稳定。

图2

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图2   氮密互作对雪茄烟叶氮代谢关键酶活性的影响

Fig.2   Effects of nitrogen-density interaction on key nitrogen-metabolism enzyme activities in cigar tobacco leaves


2.3 氮密互作对雪茄烟叶碳氮代谢产物的影响

氮密互作对田间雪茄烟叶碳代谢产物的影响如图3所示。移栽后30~70 d，总糖与还原糖含量均呈先下降后上升的变化趋势。移栽后30 d，与N0处理相比，各施氮处理总糖含量显著提高，其中N3增幅最大；而还原糖含量随氮肥量增加逐渐降低，N0处理均达到最高水平，并与施氮处理存在显著差异。移栽后50 d，烟叶总糖和还原糖含量降至最低，变动范围分别在0.87%~1.45%和0.28%~0.49%。移栽后70 d，在相同密度下，随氮肥增加，总糖与还原糖含量均呈下降趋势，各施氮处理均显著低于N0处理。而在相同施氮量下，随密度增大，总糖与还原糖含量普遍升高，其中M3N1含量最高，并与其他处理存在显著差异。此外，在高氮水平（N3）下，M3处理的总糖和还原糖含量显著高于M1和M2处理，表明在同等高氮条件下，较高密度（M3）更有利于维持雪茄烟叶的碳代谢水平并促进糖分积累，其次为M2处理。

图3

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图3   氮密互作对田间雪茄烟叶碳代谢产物的影响

Fig.3   Effects of nitrogen-density interaction on carbon-metabolism products in field-grown cigar tobacco leaves


如图4、图5所示，移栽后30~70 d，烟碱含量逐渐增加，而总氮及蛋白质含量整体呈降低趋势。移栽后30 d时，种植密度对烟叶总氮及蛋白质含量影响不显著，而N0处理总氮、蛋白质和烟碱含量较高，其中M1N0与其他施氮水平存在显著差异。移栽后50 d，在相同密度下，随着施氮量增加，总氮、蛋白质和烟碱含量均呈上升趋势，M1与M2密度下各施氮处理烟碱含量存在显著差异，且高氮水平（N3）的总氮与蛋白质含量均显著高于N1与N0处理。相同施氮量下，总氮与蛋白质含量随密度增大呈先降后升的趋势。移栽后70 d，各处理烟叶烟碱均显著增高；M1密度处理总氮含量较高，与M2处理存在显著差异；而M2处理蛋白质含量最低，并与M1和M3处理存在显著差异。

图4

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图4   氮密互作对田间雪茄烟叶总氮和蛋白质含量的影响

Fig.4   Effects of nitrogen-density interaction on total nitrogen and protein contents of field-grown cigar tobacco leaves


图5

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图5   氮密互作对田间雪茄烟叶烟碱含量的影响

Fig.5   Effects of nitrogen-density interaction on nicotine content of field-grown cigar tobacco leaves


2.4 基于熵权―TOPSIS模型的综合评价

本研究中，各处理碳氮代谢酶活性在移栽后50 d时差异最为显著，因此选取此时期的4项碳氮代谢关键酶活性（NR、GS、NI和AL），以及发酵后烟叶5项常规化学成分（总氮、烟碱、总糖和还原糖）和8项感官品质指标（香气质、香气量、杂气、刺激性、余味、甜润感、燃烧性和灰色），共计17项指标构建综合评价体系，采用熵值法计算权重（表3）。从表3可见，发酵后烟碱含量的权重系数最高（0.158），其次为香气质得分（0.148），说明在本研究的多指标评价体系中，烟碱含量与香气质在区分不同处理间综合表现中贡献最大。

表3   熵值法各指标权重

Table 3  Indicator weights determined by the entropy weight method

序号
Number		指标
Indicator		信息熵值
E		信息效用值
Information
utility value		权重系数
W
1移栽50 d NR活性0.9060.0950.063
2移栽50 d GS活性0.9120.0880.058
3移栽50 d NI活性0.8960.1040.069
4移栽50 d AL活性0.8860.1140.075
5发酵后总氮含量0.9650.0350.023
6发酵后烟碱含量0.7620.2390.158
7发酵后总糖含量0.9950.0050.004
8发酵后还原糖含量0.9550.0450.030
9发酵后氯含量0.8870.1130.075
10香气质得分0.7760.2240.148
11香气量得分0.9280.0720.047
12杂气得分0.9350.0650.043
13刺激性得分0.9080.0920.061
14余味得分0.9540.0470.031
15甜润感得分0.9190.0810.053
16燃烧性得分0.9570.0430.028
17灰色得分0.9480.0520.034

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进一步的综合评价结果（表4）表明，M2N3处理的C值最高（0.600），综合评价排名第1，综合表现最优。M2N2（0.535）和M2N1处理（0.516）依次位列第2和第3，表明M2密度为较优密度。M1N3（0.37）、M1N1（0.394）和M1N0处理（0.364）依次位于第10、第11和第12。总体而言，在中等种植密度（M2）下配合较高施氮量（N3），雪茄烟叶碳氮代谢酶活性高，发酵后的烟叶品质较优。

表4   TOPSIS综合评价结果

Table 4  Comprehensive evaluation results based on the TOPSIS model

处理TreatmentD+D−C排序Ranking
M1N00.2570.1470.36412
M1N10.2240.1450.3949
M1N20.1940.1850.4885
M1N30.2380.1400.37010
M2N00.2400.1610.4017
M2N10.1710.1830.5163
M2N20.1680.1930.5352
M2N30.1570.2360.6001
M3N00.2460.1620.3978
M3N10.2290.1330.36811
M3N20.1740.1770.5044
M3N30.1910.1650.4646

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3 讨论

NR和GS分别催化硝酸还原与氨同化反应，是氮素吸收与利用的核心酶。已有研究[19-20]表明，烟叶生育期中NR和GS活性通常呈先升后降的变化趋势，前期酶活性较高以促进氮素积累，后期随生育期增加而下降，标志氮代谢由旺盛向衰退转变。本研究观察到雪茄烟在移栽后50 d时NR和GS活性达到峰值，说明旺长期为氮代谢最活跃阶段，后期氮代谢减弱，酶活性下降。此外，本研究发现不施氮处理在早期仍维持较高的NR与GS活性，这与杨楷等[21]的研究结果一致，但与部分研究[22-23]的“低氮显著抑制酶活”结论不同，推测可能是因为本试验田的碱解氮含量较高，土壤基础肥力大，烟叶前期营养充足[24]。随着生育期进行，增加施氮量，NR和GS活性逐渐增强，总氮和蛋白质含量逐渐降低，这与黄佳等[25]的结论一致，表明适当提高施氮量供应有助于提高氮代谢酶活性，促进氮同化。

AL和NI活性反映碳流向与氮利用效率的协调。张嘉雯等[5]指出，施氮量增加可提升AL与NI活性；本研究也发现二者在烟株大田生长中后期对施氮量变化更敏感，增加施氮量能提高AL和NI活性，这与邢云飞等[26]和牛德新等[27]在烤烟上得出成熟期烟叶淀粉酶活性随施氮量增加而增加的结果一致，这表明施氮量对烟叶生育后期碳代谢具有一定影响，原因可能有两方面，一方面施氮量影响了烟叶光合作用，缺乏氮素不利光合产物的生成，另一方面增加施氮量能通过提高烟叶氮代谢水平，为碳代谢提供蛋白质和酶等含氮化合物，进而影响烟叶碳代谢。

种植密度可以通过影响光照、通风及根际养分竞争来调节碳氮代谢强度[28-29]。甄安忠[30]发现高密度下GS活性降低，而彭三喜[31]则认为密度对NR活性影响不显著。本研究认为，种植密度对雪茄前期代谢的影响不大，对旺长期的碳氮代谢关键酶活性有明显影响，这与上官克攀等[32]的研究结果一致。处理间比较，移栽30 d时M1及M2密度下酶活性差异较小，而高密度（M3）处理的NR与GS活性偏低，移栽50、70 d时，高密度处理酶活性最低，这与张嘉雯等[33]的结果一致。推测可能是因为根系竞争加剧、营养吸收受限以及高密度下通风不良、温度升高导致酶活性下降[34]，表明适当增加种植密度可一定程度提高烟叶生育期碳氮代谢酶活性，但过密种植则会降低烟叶碳氮代谢酶活性。

优质的雪茄原料应有协调的化学成分[35]。首先，本研究表明，增施氮肥可以提高发酵后烟叶含氮化合物含量，降低可溶性糖含量和糖碱比，这与夏玉珍等[36]的研究结果一致。其次，本研究中高氮处理下烟叶香气量和香气质得分提高，可能是因为在生长过程中，增施氮肥有利于烟叶氮代谢，促进了多种游离氨基酸的形成和转化，为烟叶香气物质的形成提供了原料[37]。最后，随着种植密度的增大，烟叶总氮、蛋白质和烟碱含量呈降低趋势，总糖和还原糖含量增加，糖碱比增加，其中M2密度下各处理感官评价总分较高，表明适当增大种植密度可通过协调烟叶化学成分来改善感官品质。综上，M2N3处理发酵后烟叶香气量和香气质较高，感官评分最高，品质较优。本研究尚未深入探索不同氮密下烟叶的差异代谢物及差异代谢途径，未来可以通过多组学分析开展深入研究。

4 结论

种植密度、施氮量及其互作对雪茄烟叶的碳氮代谢均具有显著影响，在种植密度21 135株/hm2、施氮量172.5 kg/hm2（M2N3）时，整个生育期的碳氮代谢酶活性始终较高，有利于烟叶品质形成，感官评价得分最高，熵权―TOPSIS综合评价排名第1，整体表现最优，可作为当地烟叶生产中较优的氮密组合。

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