全球农业正面临土壤退化、资源约束与粮食安全等多重压力^[1]。长期单一化种植导致土壤养分失衡、有机质含量下降，加剧了农业生产对化肥的依赖，进而引发粮食生产与生态安全的风险^[2]。河南省作为我国粮食主产区，长期以小麦―玉米轮作为主要种植模式，然而这也伴随着因大量使用农药和化肥引发的环境问题，以及传统农业开发方式导致的资源过度消耗和生态压力增大等挑战^[3]。为促进农业的绿色循环和可持续发展，需要探寻更为合理的栽培措施和田间管理方法。因此，构建实现土壤改良与作物产量提升协同的可持续轮作模式，已经成为农业可持续发展研究的重要方向。

“茬口效应”作为一种重要的农业实践策略，指的是前茬作物及其茬地对后茬作物产生的多种影响。通过合理的茬口搭配，可以改善土壤微生态环境和养分条件，增加农田生态系统中的生物多样性，从而协调作物与土壤的关系，促进作物的高产稳产^[4-5]。在北方旱作两熟区，传统的“夏玉米―冬小麦”种植模式对土壤氮素养分消耗大，易导致土壤养分失衡和有机质减少，影响旱作农田的高效和绿色可持续发展^[6]。近年来，粮菇轮作因其独特的生态效益受到广泛关注，菇渣还田不仅可替代部分化肥，其富含的纤维素、木质素及微量元素还能改善土壤结构，为作物生长创造更优的根际环境^[7-8]。研究^[9]表明，菇渣还田可显著提升土壤氮、磷、钾有效性，但关于其长期轮作效应、对作物生理功能的系统性影响及深层土壤养分动态变化，仍缺乏系统研究。当前，研究^[10]发现不同地区的轮作模式不同，轮作对土壤环境及作物生理具有重要影响。大球盖菇―水稻轮作可改善土壤结构和肥力^[11]。大球盖菇菇渣还田可提高土壤养分含量和土壤微生物群落多样性^[12]。刘高远等^[13]发现，大球盖菇―玉米轮作能促进秸秆降解并提高土壤肥力。但对不同轮作年限（如连续2年菇轮作和隔年菇轮作）的差异化影响机制尚未明晰^[14-15]。此外，传统研究多聚焦于土壤养分或产量等单一角度，而忽视了对土壤、根系及冠层的系统性分析，难以全面解析其增产的生物学基础^[16]。因此，本研究通过分析不同粮菇复种模式与常规小麦―玉米轮作的长期效应，系统评估其对土壤耕层养分、小麦根系发育、冠层光合生理特性及群体产量的影响，为突破传统种植模式瓶颈及构建资源高效型农业体系提供理论依据。

试验于河南省商丘市虞城县闻集乡金隆菇业基地进行，该地属东部暖温带半湿润半干旱大陆性季风气候，年均气温14 ℃，年日照率53%，年均无霜期216 d。供试土壤为中壤质潮土，基础理化性质为有机质14.53 g/kg、全氮0.85 g/kg、碱解氮78.30 mg/kg、速效磷13.30 mg/kg、速效钾79.87 mg/kg、pH 7.83。

试验于2021-2024年进行，共设置4种轮作模式，分别为小麦―玉米复种（T1）、1年菇轮作（T2）、隔年菇轮作（T3）和连续2年菇轮作模式（T4）（图1）。每种轮作模式重复3次，共12个试验小区，小区面积140 m²（7 m×20 m），随机区组排列。供试小麦品种为百农307，玉米为郑单958，大球盖菇（Stropharia rugosoannulata）为兴农1号。供试化肥分别为尿素（含N 46%）、过磷酸钙（含P₂O₅ 12%）和硫酸钾（含K₂O52%），小麦和玉米施肥同小麦―玉米复种，大球盖菇不施肥。田间管理措施同当地高标准良田。

T1处理（小麦―玉米―小麦―玉米―小麦）管理措施：小麦季的氮、磷和钾肥用量分别为225、90和150 kg/hm²，其中磷肥和钾肥作为基施一次性施入，氮肥60%基施，其余于起身期追施；播种时间分别为2021年10月12日、2022年10月15日和2023年10月18日；收获时间分别为2022年5月31日、2023年6月1日和2024年6月5日；玉米季的氮、磷和钾肥用量分别为225、90和150 kg/hm²，种肥同播。播种时间分别为2022年6月10日和2023年6月6日；收获日期分别为2022年10月5日和2023年10月2日。

T2处理（小麦―玉米―大球盖菇―玉米―小麦）所用大球盖菇菌种由河南省食用菌种质资源库提供，编号YDS-1。培养料配方为玉米秸秆58%、玉米芯25%及其他辅料。大球盖菇栽培参考许彬等^[17]、马瑜等^[18]和刘高远等^[13]的报道，并结合当地露地栽培的简便性与可行性原则调整。首先，用搅拌机将培养料混匀，并在搅拌过程中补水，使含水量维持在65%以上；其次，将混匀培养料运至田间作畦，畦宽60 cm，畦距80 cm，畦高因用量而异；之后采用人工接种，接种方式为上下层点播，深度5 cm，同一层穴距10 cm，上下层行距因菌种量而异；最后，用覆土机覆土2~3 cm，并加覆2 cm的玉米秸秆。培养料水分、培养料温度、病虫害防控、采收等其他管理措施均保持一致。2021年10月12日种植小麦，2022年5月31日收获结束。2022年6月10日接茬种植玉米，于同年10月5日收获；2022年10月31日接茬种植大球盖菇，于2023年5月28日收获，菇渣全部覆盖还田。2023年6月6日种植玉米，同年10月2日收获，同年10月18日接茬种植小麦。

T3处理（大球盖菇―玉米―小麦―玉米―小麦）管理措施：2021年10月28日接茬种植大球盖菇，2022年5月18日采收，菇渣全部覆盖还田。2022年6月10日接茬种植玉米，同年10月15日接茬种植小麦。2023年6月6日种植玉米，同年10月18日接茬播种小麦。

T4处理（大球盖菇―玉米―大球盖菇―玉米―小麦）管理措施：2021年10月28日接茬种植大球盖菇。大球盖菇采收结束后，菇渣全部覆盖还田。2022年6月10日接茬种植玉米，同年10月31日接茬种植大球盖菇。2023年6月6日种植玉米，同年10月18日接茬播种小麦。

于每季玉米收获后当天，采用五点取样法，以20 cm为1层，使用土钻采集0~100 cm土样，同一小区内5个采样点的同层土样充分混合，剔除杂质，作为1个分析样本；室内自然风干后，一部分过20目筛，用于测定速效磷和速效钾含量，一部分过100目筛，用于测定全氮和有机质含量。参考《土壤农业化学分析方法》^[19]，采用凯氏定氮法测定土壤全氮含量，采用高锰酸钾法测定有机质含量，采用盐酸―硫酸浸提、钼锑抗比色法测定有效磷含量，采用醋酸铵浸提、火焰光度计测定速效钾含量。

选择晴朗无云的上午9:00-11:30，使用LI-6400光合测定仪（美国LI-COR公司）测量孕穗期（2022年4月12日、2023年4月10日和2024年4月11日）、开花期（2022年4月21日、2023年4月20日和2024年4月19日）、花后7 d（2022年4月28日、2023年4月27日和2024年4月26日）及花后14 d（2022年5月5日、2023年5月4日和2024年5月3日）旗叶的净光合速率（P_n）、蒸腾速率（T_r）、气孔导度（G_s）和胞间CO₂浓度（C_i）。每个小区测定3片叶，3次重复。

于2021-2024年小麦的越冬期、返青期、拔节期、孕穗期、开花期和花后14 d，选取长势一致且具有代表性的麦行为中心，左右各延伸10 cm，采集长、宽和深均为20 cm的土块，装于70目的筛网袋中，每个处理重复3次。在实验室用蒸馏水浸泡根系，将根际土洗净后，使用Epson Expression 10000XL根系扫描仪（日本Epson公司）进行图像扫描，接着利用WinRHIZO根系分析系统（加拿大Sainte Foy公司）获取根长、根表面积和根体积等指标^[20]。

出苗后在每个小区选择长势均匀一致的1 m双行标记，于越冬期、返青期、拔节期、抽穗期、开花期和灌浆期分别统计分蘖情况。

不同轮作模式下，每个小区人工收获未受取样影响的7 m×10 m小麦，晒干后（含水量12%左右）分别称重并计产。同时，调查每个小区1 m双行的穗数，并随机选取20株测定穗粒数。从测产的籽粒样品中随机选取1000粒测定千粒重，每个处理重复3次。

收获指数（harvest index，HI）是作物收获时经济产量与生物产量之比，又名经济系数。其计算公式为：HI=GY/DMW，式中，GY为成熟期单位面积籽粒干重，DMW为地上部单位面积干物质积累量。

采用Excel 2010和SPSS 17.0软件对数据进行统计分析，采用Origin 2023软件作图。T1处理开展了为期3年的小麦田间数据测定，T2和T3处理菇轮作模式下进行了2年的小麦数据采集，T4处理进行了1年的小麦数据测定。分别对T1、T2和T3处理不同年份的各项指标进行方差分析（ANOVA），结果发现各处理的各项指标在年份间均无显著差异，因此对不同年份的数据进行平均后用于后续分析。

随着土壤深度的增加，各种轮作模式下的土壤全氮、速效磷、速效钾及有机质含量均呈现下降趋势（表1，图2）。在0~20 cm土层，与T1处理相比，T2、T3和T4处理下土壤全氮含量分别提升了8.29%、5.26%和11.65%；速效磷含量分别提升53.25%、48.98%和74.61%；速效钾含量分别提升23.41%、31.06%和48.21%；同时，有机质含量也有提升，分别为13.13%、13.89%和23.99%。其中，T4处理各养分指标整体提升幅度较大。在20~40 cm土层，T4处理下的土壤全氮、速效磷和有机质含量均较高，其次是T2和T3处理，T1处理最低；速效钾含量则表现为T4处理下最高，其次是T2和T3处理，T1处理最低。在40~100 cm土层，各处理的土壤养分含量差异不明显。综上所述，采用粮菇轮作的方法可以提升土壤养分含量，其中T4处理的效果最为明显。

如图3a所示，在4个轮作模式下，T1处理的P_n在各生育时期均表现为最低水平，而T4处理表现为最高水平。与孕穗期相比，开花期各处理小麦P_n均上升。其中T4处理增幅最大，增长67.37%；T2、T3和T1处理分别增长62.79%、62.47%和58.42%。与开花期相比，各处理小麦在花后7和14 d的P_n均呈下降趋势，其中T4处理分别降低25.99%和46.23%，T1处理分别降低19.55%和42.23%。

如图3b所示，不同轮作模式下小麦冠层的G_s随生育时期的推进表现为先增后减的趋势，峰值均出现在开花期。其中，T1处理下各生育时期的G_s均显著低于其他处理，而T4处理的G_s相对最高，其孕穗期、开花期、花后7 d和花后14 d分别为1.46、1.51、1.32和0.80 mmol/(m²·s)。与T1处理相比，T4处理在各生育时期的增幅依次为79.09%、14.39%、18.03%和21.62%。

如图3c所示，从不同生育期来看，小麦的C_i在4种轮作模式下均表现为先增加后降低的趋势，在花后7 d达到峰值。与T1处理相比，T4处理下最高，其在孕穗期、开花期、花后7和14 d分别增加14.94%、13.60%、8.25%和18.53%。T2处理下小麦的C_i增幅为8.39%，高于T3处理的6.81%，且低于T4处理的13.48%。

T_r在不同轮作模式及生长阶段的特征如图3d所示。相较于T1处理，T2、T3和T4处理均能促进小麦T_r的上升，其中以T4处理增幅最高。与T1相比，T2处理小麦的T_r在孕穗期、开花期、花后7和14 d分别提高18.48%、16.83%、15.74%和29.11%；T3处理下的提升略低，分别提高8.97%、9.99%、7.17%和11.86%；而T4处理的提升最为显著，分别提高29.33%、30.86%、40.58%和43.52%。另外，不同轮作模式下T_r均在开花期达到高峰，而在花后7和14 d，T_r逐渐下降。

综上，不同轮作方式下小麦G_s、C_i和T_r大小顺序均为T4>T2>T3>T1；而P_n为T4>T3>T2>T1。与T1相比，T4处理的P_n、G_s、C_i和T_r分别提高了32.12%、30.11%、13.48%和35.80%。

4种轮作处理下，T4处理的小麦根系活力值最高，其次为T2处理，而T1处理最低（图4）。与T1处理相比，T4、T2和T3处理的小麦根系活力提高37.98%、20.74%和5.02%。从不同生育时期来看，开花期不同轮作模式下根系活力高于其他生育时期，其次为拔节期，花后20 d最低。开花期、拔节期、花后10 d、返青期和花后20 d平均小麦根系活力分别为159.56、116.38、111.11、82.36和65.05 μg/(g·h)。

随着生育进程推进，各处理的小麦根长、根表面积和根体积均呈先增加后降低的趋势，在孕穗期―开花期达到峰值，随后下降（表2）。不同轮作模式中，T4处理的根长、根表面积和根体积最大。与T1处理相比，越冬期T2、T3和T4处理的根长分别提高29.06%、28.61%和41.90%；返青期、拔节期、孕穗期和开花期的促进效果依然存在。各轮作模式下的根表面积在所有时期均大于T1处理。与T1处理相比，T2、T3和T4处理的根表面积分别提高58.35%、40.12%和58.87%。在整个生长周期内，T1处理下的根体积均最小。与T1处理相比，T2、T3和T4处理的根体积分别提高31.00%、11.18%和34.50%。T4处理在拔节期与T1处理相比增幅最大，为83.74%。花后14 d，尽管各处理有所降低，但其他3种处理下的根体积仍然高于T1处理，变化幅度依然显著。

如图5所示，不同轮作方式的小麦群体随生育时期的推进整体呈先升后降的趋势，在返青期群体数量达到峰值（99.93万/hm²），进入抽穗期后群体数量趋于稳定（44.37万/hm²）。不同轮作处理对小麦群体的影响存在差异，其中T4处理在各生育时期的平均群体数量最高（63.34万/hm²）；其次为T3处理（56.75万/hm²），T1处理最少（51.40万/hm²），由高到低依次为T4、T3、T2和T1处理。与T1处理相比，T4处理的群体在越冬期、返青期、拔节期、孕穗期、开花期和成熟期的增加幅度分别为31.25%、18.15%、32.71%、9.96%、20.11%和15.68%。

不同轮作模式对小麦产量及HI的影响如表3所示。T1处理下小麦的穗数、穗粒数以及产量相对较低，HI也较低。与T1处理相比，T2处理显著提高了小麦的穗数和穗粒数，增幅分别为23.36%和10.09%；产量提升31.83%，HI显著增加15.56%；T3处理在穗数上表现较好，但穗粒数和千粒重相对较低，产量略低于T2处理，HI也稍低；而T4处理则在各方面表现较为均衡，其产量达到最高值，分别比T1、T2和T3处理增加68.38%、27.72%和30.13%，HI比T1和T3处理分别提升13.33%和6.25%，和T2处理差异不显著。

如图6、7所示，小麦产量与各生理指标之间存在显著正相关关系，其中P_n（相关系数0.95）对产量影响最为显著，其次是T_r（0.94）和G_s（0.94）。同时，根系活力（0.82）和C_i（0.91）也与产量密切相关。各生理指标间也相互影响，根系活力增强可间接提升P_n，G_s调节影响T_r和C_i。因此，协同优化生理指标，是提高小麦产量的有效策略。

本研究通过分析不同粮菇轮作方式对土壤耕层养分的影响，揭示了粮菇栽培在提升土壤肥力方面的显著作用。试验结果表明，随着土壤深度的增加，土壤全氮、速效磷、速效钾及有机质含量均呈下降趋势，与前人^[21]研究一致。在0~20 cm表层土壤中，与T1处理相比，T2、T3和T4处理的土壤全氮、速效磷、速效钾和有机质含量分别提高5.26%~11.65%、48.98%~74.61%、23.41%~ 48.21%和13.13%~23.99%。粮菇轮作模式显著提升了土壤养分含量，可能与菇类生长过程中的生物转化作用有关^[13]。菇类能够分解有机物质，释放出氮、磷和钾等养分^[22]，其菌丝体和残留物可增加土壤有机质含量^[23]，同时还能增加土壤微生物多样性等，进一步促进土壤养分的积累和转化^[17,24]。综上所述，粮菇轮作模式是一种有效的土壤养分提升策略，特别是T4处理。在20~40 cm土层中，T4处理在土壤全氮、速效磷、速效钾和有机质含量上均表现最优。表明菇类栽培的养分提升效应不局限于表层土壤，还能影响到更深层的土壤环境。然而，在40~100 cm土层中，各轮作处理的土壤养分含量差异并不明显，可能是因为深层土壤的养分变化更为缓慢，且受到多种因素的影响，如土壤质地、水分条件和根系分布等^[25-29]。

分析不同粮菇轮作方式对小麦光合特性的影响，发现T4处理在提升小麦P_n、G_s、C_i和T_r方面均表现最优，T1处理表现最差。与T1处理相比，T4处理的P_n、G_s、C_i和T_r分别提高了32.12%、30.11%、13.48%和35.80%。此现象可能归因于菇类栽培改善土壤养分、增加土壤透气性和保水能力，与Hu等^[30]和Hyde等^[31]的研究结果一致。

粮菇轮作模式对小麦根系活力具有显著的促进作用。与T1处理相比，粮菇轮作模式（T2、T3和T4处理）在各生育期内均显著提高了小麦的根长、根表面积和根体积。其中，T4处理的提升效果最为突出，与T1处理相比，越冬期的根长增加了41.90%，拔节期根体积增加了83.74%，孕穗期和开花期根表面积增加超过50.00%。结果表明，粮菇轮作模式能够显著增强小麦根系的生长和扩展能力，在拔节期、孕穗期和开花期等关键生育阶段增强效果更明显。根系表面积的显著增加表明，粮菇轮作模式有助于小麦根系更高效地吸收土壤中的水分和养分，进一步促进根系活力的提升。此外，粮菇轮作模式在花后14 d仍能维持较高的根体积，进一步说明其对小麦根系生长的持续促进作用。这种效应可能与粮菇轮作模式对土壤微生物群落结构和土壤肥力的改善有关^[11]，菇类残体分解后释放的有机物质和养分可能为小麦根系生长提供了更优越的土壤环境^[32]。

本研究揭示了不同粮菇轮作模式对小麦群体动态和产量形成的影响。T4处理在小麦各关键生育期表现出显著的群体数量优势。在越冬期和返青期，该模式下的小麦群体数量分别较T1处理高出31.25%和18.15%。这一差异为后续成穗数的提升提供了重要的基础。这一发现与吴艳等^[11]和谷维等^[33]的研究相契合，粮菇轮作可以改善土壤环境，促进作物根系发育。在产量构成方面，T4处理增产效果最突出。与T1处理相比，T2、T3和T4处理的产量分别提高31.83%、29.39%和68.38%。其中，T4处理通过优化产量构成要素实现显著增产，与T1处理相比，T4处理下的穗数和穗粒数分别提高64.72%和4.11%，千粒重降低2.08%。这可能因为大球盖菇栽培的优势，如大球盖菇菌丝体在分解过程中释放大量有机质与活性酶，可显著改善土壤养分，促进小麦根系对氮、磷、钾等养分的吸收，进而增加有效分蘖和穗粒数^[13,34-35]。T4处理下的小麦HI比T1和T3处理分别提升13.33%和6.25%，优化了小麦群体，其产量和HI均显著高于其他处理。

粮菇复种模式显著改善0~20 cm及20~40 cm土层的养分结构。与T1处理相比，T4处理下各指标增幅最高，0~20 cm土层全氮、有机质、速效磷和速效钾含量分别提高11.65%、23.99%、74.61%和48.21%，20~40 cm土层养分优势明显。T4处理下的小麦P_n、G_s、C_i、T_r最高。与T1处理相比，T2、T3和T4处理的根系活力增加了5.02%~ 37.98%，根长、根表面积和根体积分别增加了8.00%~32.46%、40.12%~58.87%和11.18%~34.50%。粮菇轮作显著促进小麦群体结构。与T1处理相比，T4、T3和T2处理的穗数分别增加了64.72%、58.47%和23.36%，HI提升至0.48~0.52，千粒重降低了2.08%~17.54%，产量显著增长29.39%~ 68.38%。因此，粮菇轮作是一种兼具土壤改良、生理促进与作物增产优势的高效轮作模式。