油菜素内酯（brassinosteroids，BRs）是一种天然植物激素，广泛分布于植物体内，参与多种生理过程，2,4-表油菜素内酯（EBL）是一类具有高活性人工合成的BRs类似物，可促进细胞的生长与分裂，具有增强植物光合作用和抗逆生理的作用[8]。近年来，研究发现盐胁迫下在小麦[9]、番茄[10]、水稻[11]和高粱[12]等作物上施用EBL后提高了其耐盐性。Yue等[13]指出，外施EBL可调节抗氧化功能蛋白的表达，缓解因盐胁迫而导致的氧化损伤，保护光合器官的功能稳定性，提升抗氧化能力，减轻离子毒害作用，最终增强了刺槐的耐盐性。王晚霞等[14]研究发现，EBL能够改善垂丝海棠的光合能力、提高叶片抗氧化酶活性以及增强生物膜稳定性，从而缓解盐胁迫对幼苗的危害。近年来，关于EBL在大豆中的应用研究逐渐增多。Pereira等[15]研究表明，EBL诱导气孔密度和指数的增加，以及叶绿素含量和电子传输速率的提升，显著提高了光系统II的效率，改善水涝条件下气体交换；同时EBL减轻了水涝对维管柱和中柱的影响，维持根结构的完整，表明EBL可以提高大豆的耐涝性。Chen等[16]研究了大豆中脱水诱导的GmMYB14基因在调控植物结构、高密度产量和抗旱性方面的作用，发现BRs参与GmMYB14-OX植物结构的调控。但EBL浸种后对盐胁迫下大豆种子萌发和幼苗生理生化作用的调控机理却鲜有研究。因此，本试验探究盐胁迫下EBL浸种对大豆种子萌发及幼苗生长的影响，设置EBL和NaCl浓度双梯度试验，筛选出能有效缓解盐害抑制作用的EBL浓度，为盐渍化地区的大豆种植提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验于2024年3月-2024年6月在吕梁学院花木实验室（37.58° N，111.14° E）进行。以大豆品种“汾豆65”（购买于山西金三鼎农业科技有限公司）为试验材料。EBL≥99%（分析纯）购买于北京索莱宝科技有限公司。
1.2 试验设计
挑选大小一致、饱满的大豆种子，用0.2% NaClO清洗消毒10 min，随后将种子用去离子水反复冲洗，确保干净，再用吸水纸吸除种子表面多余水分。分别配制10-12（EBL1）、10-11（EBL2）、10-10（EBL3）和10-9 mol/L（EBL4）浓度梯度的EBL，将种子浸入对应的溶液，处理24 h，蒸馏水处理为对照（EBL0）。浸种结束后，挑选籽粒饱满、大小一致的种子播种于50穴深9 cm育苗盘，以营养土和蛭石体积比为2:1的基质进行培养。每个处理50粒种子，置于25 ℃/20 ℃（昼/夜）恒温培养箱中，光周期为16 h/8 h（光照/黑暗），湿度50%~60%。向花盆中分别加入0、50、100、150和200 mmol/L的NaCl溶液，培养期间始终保持土壤湿润，每个处理3个重复。CK为蒸馏水浸种无盐处理。
1.3 测定指标与方法
参照作物种子发芽试验标准[17]测定发芽势、发芽率、发芽指数和活力指数。发芽势（%）=（第5天种子发芽总数/种子总数）×100；发芽率（%）=（第8天种子发芽总数/种子总数）× 100；发芽指数=∑Gt/Dt（Gt为第t天的发芽数，Dt为相应发芽的天数）；活力指数=发芽指数×幼苗鲜重。21 d后，将每个处理组取7株大豆幼苗用蒸馏水清洗并擦净，在根茎结合部剪断分为地上部分和地下根系2个部分，用量尺直接测量茎基部至最高生长点（包括叶片）的距离为株高，用量尺直接测量茎基部至根尖的距离为根长。参考范翠枝等[10]的方法计算含水量；用乙醇提取法测定叶绿素相对含量[18]；参考王学奎[19]的方法测定可溶性糖和可溶性蛋白含量；用磺基水杨酸法测定脯氨酸（Pro）含量；使用硫代巴比妥酸法测定丙二醛（MDA）含量；用氮蓝四唑还原法定量检测超氧化物歧化酶（SOD）活性；用紫外吸收法测定过氧化氢酶（CAT）活性；用愈创木酚比色法测定过氧化物酶（POD）活性[19]。每个生理指标测定3个生物学重复，计算平均值。
1.4 数据处理
用Microsoft Excel软件对数据进行预处理并作图，借助SPSS 27.0开展单因素显著性方差分析。
2 结果与分析
2.1 不同浓度EBL对盐胁迫下大豆发芽指标及生长指标的影响
2.1.1 对盐胁迫下大豆发芽指标的影响
从图1可知，NaCl胁迫对大豆种子发芽均有显著影响，随着盐胁迫浓度的提升，大豆种子的发芽指标逐渐降低。非盐胁迫下，大豆种子的发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数随EBL浓度升高呈现先升高后降低的趋势，EBL3处理后发芽指标均显著高于其他处理组。50和100 mmol/L NaCl处理时，不同EBL处理不同程度地提高大豆种子的发芽指标，在EBL3处理时达到峰值，EBL4处理后大豆种子发芽指标均显著低于EBL3，50 mmol/L NaCl处理时EBL3与EBL0处理相比，发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数分别提高61.27%、21.06%、16.78%和24.60%，EBL4处理与EBL3处理相比发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数分别降低11.15%、11.83%、11.45%和18.21%。150和200 mmol/L NaCl处理时，盐浓度过高抑制了大豆种子萌发指标，随着EBL处理浓度升高，大豆种子发芽指标呈现先上升后下降的趋势，且同样在EBL3处理时各项指标达到峰值，但200 mmol/L NaCl处理时各发芽指标在EBL1~EBL4处理间差异不显著，说明随着盐胁迫程度升高，大豆种子萌发指标受到严重抑制，EBL处理作用不明显。由此可见，EBL浸种处理对盐胁迫下大豆种子的萌发影响具有缓解效果，不同浓度的EBL缓解程度不同，EBL3浸种处理对缓解盐胁迫下大豆种子的发芽效果最佳。
图1
图1
不同浓度NaCl处理下不同浓度EBL浸种对大豆种子发芽的影响
同一NaCl浓度处理组中的不同小写字母表示处理间在P < 0.05水平差异显著。下同。
Fig.1
Effects of seed soaking with different concentrations of EBL on the germination of soybean seeds under different NaCl treatments
Different lowercase letters within the same NaCl concentration group indicate significant differences at the P < 0.05 level among treatments. The same below.
2.1.2 对盐胁迫下大豆幼苗根长和株高的影响
从图2可得，随着NaCl浓度的升高，其根长和株高呈现逐渐降低趋势。非盐胁迫下，EBL3处理的根长较EBL0、EBL1、EBL2和EBL4处理分别增加15.43%、15.12%、10.65%和8.71%。EBL3处理的株高较EBL0、EBL1、EBL2和EBL4处理分别增加9.54%、7.98%、1.07%和6.68%。50和100 mmol/L NaCl处理时，与EBL0处理相比，不同浓度的EBL浸种处理显著提升大豆幼苗根长和株高，EBL3处理的大豆幼苗根长和株高达到峰值。100 mmol/L NaCl处理时，EBL3处理时根长较EBL0、EBL1、EBL2和EBL4处理分别增加55.21%、36.94%、25.67%和22.36%。EBL3处理的株高较EBL0、EBL1、EBL2和EBL4处理分别增加44.83%、23.70%、32.07%和16.58%。说明EBL能缓解盐胁迫对大豆生长发育的抑制作用，其中EBL3处理效果最佳。150和200 mmol/L NaCl处理时，大豆幼苗受到严重的NaCl胁迫，植株生长极其缓慢。但与EBL0相比，EBL1~EBL4处理均显著增加大豆的根长和株高，EBL3处理株高和根长达峰值。200 mmol/L NaCl处理时，EBL1、EBL2和EBL4浸种处理对根长的影响差异不显著。
图2
图2
不同浓度NaCl处理下不同浓度EBL浸种对大豆幼苗根长和株高的影响
Fig.2
Effects of seed soaking with different concentrations of EBL on root length and plant height of soybean seedlings under different NaCl treatments
2.2 不同浓度EBL对盐胁迫下大豆幼苗含水量的影响
从图3可知，大豆幼苗含水量随着NaCl浓度的升高呈现下降的趋势。非盐胁迫下，EBL3浸种处理的大豆含水量比EBL0、EBL1、EBL2和EBL4处理分别提高13.18%、6.58%、6.09%和19.16%。50和100 mmol/L NaCl处理的含水量在EBL3浸种处理时显著高于其他处理组。大豆含水量随着EBL浸种浓度的上升呈现先上升后下降的趋势。在100 mmol/L NaCl处理后，EBL3处理含水量比EBL0、EBL1、EBL2和EBL4处理分别增加36.93%、25.15%、14.59%和17.03%。150 mmol/L NaCl处理时，EBL1~EBL4浸种较EBL0浸种处理显著提升幼苗含水量，但不同浸种处理间无显著差异，即各EBL处理对盐胁迫下大豆含水量的影响无明显效果。综上所述，外源激素EBL可以有效缓解盐胁迫对大豆幼苗含水量的降低，增强大豆幼苗的抗盐能力，其中EBL3处理效果最佳。
图3
图3
不同浓度NaCl处理下不同浓度EBL浸种对大豆幼苗含水量的影响
Fig.3
Effects of seed soaking with different concentrations of EBL on moisture content of soybean seedlings under different NaCl treatments
2.3 不同浓度EBL对盐胁迫下大豆幼苗叶绿素含量的影响
由前期试验测得的大豆根长、株高、发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数、含水量7个指标综合分析，150和200 mmol/L NaCl胁迫时，大豆种子萌发和幼苗生长受到严重抑制，而100 mmol/L NaCl胁迫虽对大豆生长有抑制，但程度远低于前两者，同时该浓度下激素对大豆的作用效果较为突出，因此选用100 mmol/L NaCl胁迫进行后期试验。100 mmol/L NaCl处理下，不同浓度EBL浸种对大豆种子叶绿素含量的影响见图4。100 mmol/L NaCl处理与CK组相比，大豆的叶绿素含量显著降低。与EBL0相比，EBL处理后大豆中叶绿素含量有不同程度的上升，且EBL1~EBL4各处理间差异显著。EBL3处理时叶绿素含量最高，较EBL0、EBL1、EBL2和EBL4处理分别增加41.12%、30.17%、14.83%和23.79%。因此，10-10 mol/L EBL缓解盐胁迫下大豆幼苗叶绿素含量降低效果最好。
图4
图4
100 mmol/L NaCl处理下不同浓度EBL浸种对大豆幼苗叶绿素含量的影响
Fig.4
Effects of seed soaking with different concentrations of EBL on chlorophyll content of soybean seedlings under 100 mmol/L NaCl treatment
2.4 不同浓度EBL对盐胁迫下大豆幼苗渗透调节物质含量的影响
2.4.1 对盐胁迫下大豆幼苗MDA含量的影响
由图5可知，100 mmol/L NaCl处理后，与CK相比显著升高大豆幼苗的MDA含量。与EBL0处理相比，EBL处理后显著降低了大豆幼苗中MDA的含量，且EBL3处理时MDA含量最低，比EBL0、EBL1、EBL2、EBL4处理分别降低30.41%、14.08%、5.88%、10.66%。由此可见，NaCl胁迫会使大豆幼苗MDA含量升高，EBL浸种处理后可有效降低大豆幼苗MDA含量，减少膜脂过氧化，缓解NaCl胁迫对大豆幼苗的伤害。
图5
图5
100 mmol/L NaCl处理下不同浓度EBL浸种对大豆幼苗MDA含量的影响
Fig.5
Effects of seed soaking with different concentrations of EBL on MDA content of soybean seedlings under 100 mmol/L NaCl treatment
2.4.2 对盐胁迫下大豆幼苗Pro含量的影响
从图6可以看出，100 mmol/L NaCl处理与CK相比，显著提升了大豆的Pro含量。EBL浸种后与EBL0处理的大豆中Pro含量相比，有不同程度的上升。在EBL3处理时达到峰值，与其他处理差异显著，较EBL0、EBL1、EBL2、EBL4处理分别增加105.75%、80.23%、23.67%和48.09%。由此可见，NaCl胁迫和较低浓度的EBL浸种会使大豆幼苗的Pro含量增加，提高大豆幼苗抗盐性，EBL4浸种浓度处理时的促进效果有所回落。
图6
图6
100 mmol/L NaCl处理下不同浓度EBL浸种对大豆幼苗Pro含量的影响
Fig.6
Effects of seed soaking with different concentrations of EBL on Pro content of soybean seedlings under 100 mmol/L NaCl treatment
2.4.3 对盐胁迫下大豆幼苗可溶性糖和可溶性蛋白含量的影响
由图7可知，100 mmol/L NaCl处理下（EBL0）与CK相比，大豆的可溶性蛋白和可溶性糖含量显著降低。EBL浸种后大豆中可溶性蛋白含量和可溶性糖含量与EBL0处理相比，均有不同程度的上升，在EBL3处理时达到峰值，EBL3处理后可溶性蛋白含量显著高于其他处理，EBL3处理后可溶性糖含量与EBL0、EBL1、EBL4处理有显著差异，与EBL2之间无显著差异。EBL3浸种处理可溶性糖含量比EBL0、EBL1、EBL2、EBL4处理分别增加90.53%、44.22%、17.15%和37.12%，可溶性蛋白含量分别增加345.03%、220%、38.56%和31.76%。由此可得，NaCl胁迫抑制大豆幼苗可溶性蛋白和可溶性糖的积累，EBL浸种处理可缓解NaCl胁迫的抑制作用，提高可溶性蛋白和可溶性糖的积累，加强渗透压调节能力。
图7
图7
100 mmol/L NaCl处理下不同浓度EBL浸种对大豆幼苗可溶性蛋白和糖含量的影响
Fig.7
Effects of seed soaking with different concentrations of EBL on soluble protein and soluble sugar contents of soybean seedlings under 100 mmol/L NaCl treatment
2.5 不同浓度EBL对盐胁迫下大豆幼苗抗氧化酶活性的影响
由图8可知，100 mmol/L NaCl处理显著降低大豆的SOD、POD和CAT活性。EBL浸种后，大豆幼苗内的3种酶活性均有不同程度的上升，在EBL3处理时达到最高。SOD和POD活性，EBL3处理显著高于其他处理组。EBL3处理后CAT活性显著高于EBL0、EBL1和EBL4处理组，但与EBL2之间无显著差异。EBL3处理后SOD活性比EBL0、EBL1、EBL2、EBL4处理分别增加216.06%、164.02%、71.15%和95.93%。EBL3处理后POD活性比EBL0、EBL1、EBL2、EBL4处理分别增加200.61%、145.54%、20.68%和44.19%。EBL3处理的CAT活性比EBL0、EBL1、EBL2、EBL4处理分别增加97.87%、54.35%、13.76%和31.45%。由此可得，NaCl胁迫降低大豆幼苗抗氧化酶活性，EBL浸种处理后抗氧化酶活性有不同程度的增加，其中EBL3处理效果最佳，说明外源EBL可以有效提高NaCl胁迫下大豆幼苗清除活性氧的能力，提高其抗盐性。
图8
图8
100 mmol/L NaCl处理下不同浓度EBL浸种对大豆幼苗SOD、POD和CAT活性的影响
Fig.8
Effects of seed soaking with different concentrations of EBL on SOD, POD and CAT activities of soybean seedlings under 100 mmol/L NaCl treatment
3 讨论
我国是土壤盐渍化最为严重的国家之一，盐渍化程度的加剧对大豆生长发育形成了严峻挑战，大豆的种植安全面临着巨大威胁。本研究中，大豆的根长、株高、发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数以及含水量随着盐浓度的增加而降低。可能由于土壤中NaCl浓度增加导致渗透压增加，植物细胞形成生理性缺水，此时土壤中有水也会造成植物吸水困难，且盐碱土壤结块影响植物呼吸；同时植物吸收土壤中过量的Na+和Cl−，造成离子代谢混乱和离子毒害；NaCl胁迫打破土壤正常的酸碱平衡，植物生长发育的必需金属元素，比如铁、镁离子形成难溶解盐，有效游离离子减少，造成植物缺乏营养[20-21]。施娴等[22]在0、50、100、150mmol/L NaCl浓度下对3个苦荞品种幼苗生长指标评价，结果发现不同苦荞品种干重、鲜重、株高、根长和茎粗均随着盐胁迫浓度的升高而呈下降趋势。李峰等[23]研究不同盐胁迫对燕麦生长及生理指标的影响，结果表明，盐胁迫导致2个不同品种燕麦的出苗率、干重、鲜重和株高均降低，且下降程度随着盐胁迫浓度增大而加剧。
长期以来科学家通过培育新品种、抗性锻炼、增加外源物质和基因工程等方法来提高植物的抗盐性[24]。BRs是一种甾体物质，有70多种，其中EBL是人工合成的、活性较强的种类之一，被广泛用作外源激素来提高植物的抗逆性[25]。本研究中不同EBL浸种后大豆发芽指标有不同程度的提升，BRs影响植物作用机理类似于细胞分裂素作用，通过激活细胞周期相关基因来促进细胞分裂和伸长，从而提高植物生长量[26]，BRs合成异常的植株个体矮小，生物量小[27]。叶绿素是植物进行光合作用的关键色素，其含量的高低直接影响光合作用的效率。植物受到盐害后，抑制叶绿素形成，光合作用速率降低，叶绿素含量降低[21]。BRs可能通过调节相关基因的表达，增强叶绿素合成酶的活性，促进叶绿素的合成，盐胁迫后施用EBL可保护叶绿素结构，提高光合作用酶活性，缓解光合色素的损伤，进而增强光合效率，王淑娟等[28]研究发现外源喷0.05 mg/L的EBL对盐胁迫下枸杞幼苗叶绿素a增加10.68%，叶绿素b增加12.31%，叶绿素总含量增加6.57%，光合参数也有不同程度的增加。
盐胁迫下，植物细胞受到伤害产生活性氧（ROS），植物抗氧化酶系统清除ROS，当产生ROS超过自身清除能力，植物受到氧化胁迫。BRs通过激活盐应激通路减少ROS和MDA的产生，以及增强抗氧化酶SOD、POD和CAT等活性，缓解盐胁迫对植物的伤害。SOD主要作用把超氧阴离子转化为H2O2，POD和CAT把H2O2转化成无伤害的水和氧气，缓解对细胞的毒害作用[26]。侯汶君等[29]研究盐胁迫下喷施外源EBL对湖南稷子的影响，结果发现，150 mmol/L NaCl胁迫下喷施10 μg/L的EBL后超氧阴离子比不喷施下降了38.89%，MDA下降了38.11%，SOD上升了30.46%，POD上升了20.49%，CAT上升了50.65%。本试验结果显示，采用10-10 mol/L EBL浸种的大豆，其POD、CAT和SOD的活性显著高于未处理组及其他浓度处理组。
BRs还可促进渗透性物质的合成，进而调节植物细胞渗透平衡；可溶性糖、Pro、有机酸、可溶性蛋白是调节植物细胞渗透平衡的主要物质。研究[25-26]发现油菜素内酯诱导脯氨酸合成酶相关基因表达上升，降低Pro脱氢酶基因表达，减少Pro降解，同时激活信号通路，增加细胞中Na+外排，减少K+的外排，调节细胞中Na+和K+平衡，实现渗透调节。研究EBL对盐胁迫下枸杞幼苗影响[28]发现，150 mmol/L NaCl胁迫下，叶面喷洒EBL与喷洒蒸馏水相比，可溶性蛋白、可溶性糖和Pro含量分别显著增加57.00%，86.54%和45.17%，通过合成渗透性物质，调节细胞内外渗透平衡，缓解盐胁迫带来的伤害。尚秉琛等[30]研究盐胁迫下油菜素内酯对水稻幼苗的影响时发现，在100 mmol/L的NaCl模拟试验中，油菜素内酯引发的水稻幼苗渗透性物质有不同程度的增加，可溶性糖含量最高提升37.51%，Pro含量提升21.40%，其中1.0 mg/L的引发浓度效果最佳。
4 结论
EBL3处理能有效缓解NaCl胁迫下对大豆种子萌发和幼苗的伤害，提高种子的发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数，增加幼苗株高和根长，维持幼苗的水分平衡和光合色素含量，提高渗透调节物质含量和抗氧化酶系统能力，降低盐胁迫对大豆细胞的伤害，增强大豆幼苗的抗盐性。
参考文献
Soil salinization research in China:advances and prospects
DOI:10.1007/s11442-014-1130-2 URL [本文引用: 1]
Developments in soil salinity assessment and reclamation:innovative thinking and use of marginal soil and water resources in irrigated agriculture
Soil salinity: a serious environmental issue and plant growth promoting bacteria as one of the tools for its alleviation
DOI:10.1016/j.sjbs.2014.12.001
PMID:25737642
[本文引用: 1]
Salinity is one of the most brutal environmental factors limiting the productivity of crop plants because most of the crop plants are sensitive to salinity caused by high concentrations of salts in the soil, and the area of land affected by it is increasing day by day. For all important crops, average yields are only a fraction - somewhere between 20% and 50% of record yields; these losses are mostly due to drought and high soil salinity, environmental conditions which will worsen in many regions because of global climate change. A wide range of adaptations and mitigation strategies are required to cope with such impacts. Efficient resource management and crop/livestock improvement for evolving better breeds can help to overcome salinity stress. However, such strategies being long drawn and cost intensive, there is a need to develop simple and low cost biological methods for salinity stress management, which can be used on short term basis. Microorganisms could play a significant role in this respect, if we exploit their unique properties such as tolerance to saline conditions, genetic diversity, synthesis of compatible solutes, production of plant growth promoting hormones, bio-control potential, and their interaction with crop plants.
Salt tolerance in soybean
DOI:10.1111/jipb.2008.50.issue-10 URL [本文引用: 1]
The transcription factor GmbZIP131 enhances soybean salt tolerance by regulating flavonoid biosynthesis
Mechanisms of Lanthanum‐ mediated mitigation of salt stress in soybean (Glycine max L.)
大豆萌发期耐盐性鉴定方法建立及耐盐大豆资源筛选
DOI:10.3724/SP.J.1006.2024.44006
[本文引用: 1]
土壤盐渍化会影响大豆萌发和生长, 筛选萌发期耐盐大豆种质对于耐盐大豆品种选育及盐渍土利用意义重大。本研究以8份代表性大豆种质为材料, 蛭石为培养基质, 用150 mmol L-1 NaCl进行盐胁迫处理, 以水处理作为对照, 测量2 d和3 d的大豆发芽率和芽长, 旨在建立大豆萌发期耐盐性鉴定指标和评价方法。与对照相比, 盐胁迫下大豆发芽率和芽长均下降。盐处理2 d不同种质间相对发芽率、相对芽长无显著差异, 盐处理3 d相对芽长差异显著, 可用以进行不同大豆萌发期耐盐性评价。以150 mmol L-1 NaCl对48份大豆种质进行盐处理, 3 d相对芽长作为评价指标, 将萌发期耐盐性划分为5级, 1级为高度耐盐型, 2级为耐盐型, 3级为中度盐敏感型, 4级为盐敏感型, 5级为高度盐敏感型。鉴定出萌发期高度耐盐种质5份, 耐盐种质12份。同时对48份种质进行出苗期和苗期耐盐性鉴定, 鉴定出3份从萌发期到苗期均耐盐的种质, 分别为中黄685、黑农94和东生104。本研究建立了一套室内大豆萌发期耐盐性鉴定方法, 为耐盐种质鉴定利用奠定了基础。
赤霉素和油菜素内酯信号通路双重调控助力小麦新一轮“绿色革命”
DOI:10.11983/CBB23038
[本文引用: 1]
自20世纪60年代以来, 半矮秆基因Rht-B1b和Rht-D1b的利用显著提高了小麦(Triticum aestivum)抗倒伏能力和收获指数, 使得全世界小麦产量翻了一番, 引发了农业第1次“绿色革命”。Rht-B1b和Rht-D1b编码植物生长抑制因子DELLA蛋白, 是赤霉素(GA)信号转导途径的负调控因子。DELLA蛋白积累抑制细胞分裂和细胞伸长, 导致矮化表型; 同时也抑制光合作用并降低氮素利用效率, 导致半矮化品种需要较高的化肥投入才能获得高产。如何“减肥增效”是实现低碳绿色农业所面临的重大问题。最近, 中国农业大学倪中福团队发现了具有育种应用价值的新型“半矮秆”基因模块, 证明通过对赤霉素和油菜素内酯(BR)信号通路的双重调控可实现矮秆高产小麦新品种培育。该团队鉴定并克隆了1个控制小麦株高和粒重的数量性状位点(QTL), 该QTL在衡597中存在1个约500 kb的r-e-z大片段缺失, 其中包括Rht-B1b基因和1个编码RING E3泛素连接酶的ZnF-B基因。研究发现, ZnF-B蛋白与油菜素内酯信号转导途径的抑制因子TaBKI1相互作用, 诱导TaBKI1降解, 从而促进BR信号转导。ZnF-B单敲除导致小麦株高和粒重降低, 影响小麦产量; ZnF-B1和Rht-B1b双敲除植株株高不变, 但小麦粒重和氮肥利用效率增高。该研究不仅揭示了BR信号转导调控的新机制, 而且提出了通过调控GA和BR双重信号转导机制实现农业可持续发展的育种新策略, 助力小麦新一轮“绿色革命”。
Effect of exogenous application of brassinolide on growth and metabolic activity of wheat seedlings under normal and salt stress conditions
Integrated analyses reveal the physiological and molecular mechanisms of brassinolide in modulating salt tolerance in rice
DOI:10.3390/plants14101555
URL
[本文引用: 1]
Salt stress poses a significant threat to crop growth. While brassinolide (BR) has been shown to alleviate its adverse effects and modulate plant development, the precise mechanism underlying BR-induced salt tolerance in rice remains unclear. In this study, the Chaoyouqianhao and Huanghuazhan rice varieties were employed to investigate the effects of BR seed soaking on the seedling phenotype, physiology, transcriptome, and metabolome under salt stress. The results demonstrated that BR treatment significantly enhanced rice plant height, root length, biomass, and antioxidant enzyme activities, while reducing leaf membrane damage, promoting ion homeostasis, and improving the photosynthetic capacity and salt tolerance. The transcriptome analysis revealed that BR regulated the expression of 1042 and 826 genes linked to antioxidant activity, ion homeostasis, photosynthesis, and lipid metabolism under salt stress. These included genes involved in Na+ efflux (OsNCED2, OsHKT2;1, and OsHKT1;1), photosynthetic electron transport (OsFd5 and OsFdC1), photosystem II (OsPsbR1, OsPsbR2, and OsPsbP), and CO2 fixation. The metabolomic analysis identified 91 and 57 metabolite alterations induced by BR, primarily linked to amino acid, flavonoid, and lipid metabolism, with notable increases in antioxidant metabolites such as lignanoside, isorhamnetin, and L-glutamic acid. The integrated analysis highlighted the pivotal roles of 12-OPDA in α-linolenic acid metabolism and genes related to lipid metabolism, JA metabolism, and JA signal transduction in BR-mediated salt tolerance.
The positive effect of different 24-epiBL pretreatments on salinity tolerance in Robinia pseudoacacia L. seedlings
24-epibrassinolide induces protection against waterlogging and alleviates impacts on the root structures, photosynthetic machinery and biomass in soybean
Overexpression of GmMYB14 improves high‐density yield and drought tolerance of soybean through regulating plant architecture mediated by the brassinosteroid pathway
DOI:10.1111/pbi.v19.4 URL [本文引用: 1]
Stress salinity in plants: new strategies to cope with in the foreseeable scenario
DOI:10.1016/j.plaphy.2024.108507 URL [本文引用: 1]
Mechanisms of salinity tolerance
DOI:10.1146/arplant.2008.59.issue-1 URL [本文引用: 2]
Role of brassinosteroids in plants responses to salinity stress: a review
DOI:10.31018/jans.v14i2 URL [本文引用: 2]
Functional specificities of brassinosteroid and potential utilization for crop improvement
DOI:S1360-1385(18)30187-0
PMID:30220494
[本文引用: 1]
Brassinosteroid (BR) regulates many important agronomic traits and thus has great potential in agriculture. However, BR application is limited due to its complex effects on plants. The identification of specific downstream BR components and pathways in the crop plant rice (Oryza sativa) further demonstrates the feasibility of modulating BR responses to obtain desirable traits for breeding. Here, we review advances on how BR regulates various biological processes or agronomic traits such as plant architecture and grain yield in rice. We discuss how these functional specificities of BR can and could be utilized to enhance plant performance and productivity. We propose that unraveling the mechanisms underlying the diverse BR functions will favor BR application in molecular design for crop improvement.Copyright © 2018 Elsevier Ltd. All rights reserved.
外源24-表油菜素内酯对盐胁迫下枸杞幼苗生理特性的影响
DOI:10.7668/hbnxb.20195089
[本文引用: 2]
为探究外源24-表油菜素内酯(EBR)对盐胁迫下枸杞幼苗生理特性的影响,以宁夏枸杞宁杞7号为试验材料,设置0 mmol/L NaCl+蒸馏水喷叶(CK)、150 mmol/L NaCl+蒸馏水喷叶(N0)、150 mmol/L NaCl+0.005 mg/L EBR(T1)、150 mmol/L NaCl+0.050 mg/L EBR(T2)、150 mmol/L NaCl+0.500 mg/L EBR(T3)5个处理,分别在盐胁迫第7,14,21天测定幼苗株高、基径、地上生物量、地下生物量、叶绿素含量、光合参数、抗氧化酶活性和渗透调节物质含量。结果表明,与N0处理相比,T1、T2、T3处理枸杞幼苗株高、基径、地上生物量和地下生物量,叶片光合色素,净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr),超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)活性和渗透调节物质含量均显著升高,胞间CO<sub>2</sub>浓度(Ci)和丙二醛(MDA)含量均显著降低,其中,T2处理效果最佳。盐胁迫第21天,与N0处理相比,T2处理枸杞幼苗株高、基径、地上生物量和地下生物量分别增加23.63%,15.45%,17.70%和47.06%;Chla、Chlb和Chla+b含量分别增加10.68%,12.31%和6.57%;Pn、Tr、Gs分别增加55.53%,27.83%和9.76%,Ci降低14.42%;SOD、POD和CAT活性分别提高13.23%,20.10%和9.31%;MDA含量降低35.28%;脯氨酸含量、可溶性糖含量和可溶性蛋白含量分别增加45.17%,86.54%和57.00%。综上所述,外源适宜浓度EBR可以促进盐胁迫下枸杞幼苗生长,提高枸杞幼苗光合能力、抗氧化酶活性,增加渗透调节物质含量,缓解盐胁迫对枸杞幼苗的伤害,提高枸杞的耐盐性,其中,外源0.050 mg/L EBR效果最佳。
