玉米子粒机械收获有助于降低玉米生产成本,提高生产效率^[1,2,3]。收获时过高的子粒含水率不仅造成机收损失率升高,同时影响子粒干燥、贮藏、加工等诸多方面^[4,5]。选育脱水速率快、收获时含水率低、产量较高的宜机收玉米新品种是当前玉米育种亟待解决的任务,而玉米杂交种的脱水速率与其父母本自交系脱水特性有直接关系^[6],因此,研究玉米自交系子粒脱水特性尤为重要。由于玉米自交系在种植过程中需要进行套袋、授粉等操作,费工、费时,故目前有关自交系脱水速率特性及相关性状的研究报道较少。

玉米子粒脱水速率与植株许多田间性状存在相关性。Hicks等^[7]认为子粒脱水速率受苞叶松紧程度的影响,玉米苞叶层数多、苞叶过厚会降低子粒脱水速率^[8]。张立国等^[9]研究发现,生理成熟后子粒脱水速率是由遗传决定的,主要受基因加性效应影响。生理成熟时玉米子粒含水率与出苗至吐丝散粉时间、穗位高、根倒伏有显著正相关关系^[10]。具有较低叶片含水率、较高茎秆含水率、开花期较多绿叶片数、较低株高和偏高穗位的基因型的果穗脱水较快^[11]。自交系脱水特性对杂交种子粒脱水速率有明显的影响。丁佳琦等^[12]研究认为,选育收获期含水率低的单交种,可通过选择生理成熟期含水率低且生理成熟后期脱水速率快的自交系和单交种来实现。Hillson等^[13]和Nass等^[14]学者证实,不同玉米品种生理成熟后的脱水特性的差异明显,并且高度遗传。李凤海等^[15]对3个不同熟期玉米杂交种及亲本自交系脱水的研究发现,子粒含水率在自交系与杂交种间存在极显著正相关关系,并且父本对杂交种子粒脱水速率的影响较大。吕香玲等^[11]研究认为杂交组合的果穗脱水速率与亲本果穗脱水速率存在正相关性。

不同玉米自交系自然脱水特性差异显著^[16],故筛选脱水速率快,产量潜力大的自交系对于宜机收优良杂交种选育十分必要。本试验以陕A群、陕B群选育的8份玉米自交系和2份骨干自交系（昌7-2和PH4CV）为试验材料,调查了不同玉米自交系的子粒脱水速率、收获时子粒含水率、子粒灌浆速率、苞叶性状、果穗性状、叶面积、叶绿素含量、株高、穗位高、产量及产量构成因素等多个性状指标。对所有指标进行方差综合分析和多重比较,并将所有相关性状与子粒脱水速率进行相关分析,明确不同自交系的脱水特征及其与主要影响因素之间的相关关系,为进一步开展宜机收玉米品种选育提供参考依据。

以陕A群、陕B群中KA105、KA106、KA109、91227、KB043、KB593、KB024、KB102玉米自交系为材料,8份玉米自交系来源于西北农林科技大学玉米遗传育种课题组构建的陕A群、陕B群2个杂种优势群体。以2份骨干玉米自交系（昌7-2和PH4CV）为对照。

本试验于2017年在西北农林科技大学杨凌玉米试验基地（北纬34°54′,东经108°7′）进行。试验地为壤土,地力均匀一致。0~30cm土壤有机质含量15.1g/kg、全氮0.85g/kg、速效磷15.9mg/kg、速效钾138.5mg/kg。试验采用随机区组设计,3次重复,种植密度75 000株/hm²,小区面积12m²（5m×2.4m）,每小区4行,行长5m,行距0.6m,等行距种植,株距0.22m。播种方式为2粒穴播,确保田间留苗密度。5月5日播种。统一施肥,田间管理同普通玉米生产田。

1.3.1 子粒灌浆速率、含水率和脱水速率 为防止异花授粉和保证同一自交系不同植株子粒发育进度一致,即保证取样一致,在植株吐丝前,选择长势均匀、同一天吐丝的健康植株统一进行套袋处理,然后进行授粉挂牌,标明授粉日期。从授粉后第5天开始至收获,每隔5d取样一次,各重复每小区每次取1到2个代表性果穗,随机选择果穗上6行子粒完整剥下,每2行分为1组,作为调查取样的重复处理。计数每个试验重复的子粒总数,称取子粒鲜重,之后放入烘箱内于105℃杀青30min,后置于80℃烘至恒重,测定子粒干重,再平均折算成单个处理的百粒鲜重、百粒干重,根据子粒鲜重与干重计算子粒灌浆速率、含水率与脱水速率。

子粒灌浆速率[g/(100粒·d)]= $\frac{后一次取样子粒干重-前一次取样子粒干重(g/ 100\%粒)}{2次取样间隔天数(d)}$

子粒含水率(%)=$\frac{鲜重-干重}{鲜重}$×100

子粒脱水速率(%/d)=

$\frac{前一次采样含水率(\%)-后一次采样含水率(\%)}{2次取样间隔天数(d)}$

子粒自然脱水速率(%/d)=

$\frac{生理成熟时子粒含水率(\%)-收获时子粒含水率(\%)}{2次取样间隔天数(d)}$

1.3.2 苞叶含水率与脱水速率 果穗每次取样后,从果穗上剥取完整苞叶,记录苞叶片数并称量苞叶鲜重（W₁）,然后装入纸袋,先于105℃烘箱中杀青30min,然后在80℃烘箱中烘至恒重（W₂）,根据如下公式计算苞叶含水率和脱水速率：

苞叶含水率（%）=（W₁-W₂）/W₁×100。

苞叶脱水速率（%/d）=

$\frac{前一次采样苞叶含水率(\%)-后一次采样苞叶含水率(\%)}{2次取样间隔天数(d)}$

1.3.3 叶绿素含量和叶面积 在吐丝期至生理成熟期每隔10d选择天气晴朗的上午9:00-10:00,用SPAD-502 PLUS测定植株穗位叶叶绿素含量（SPAD值）,每小区测量10株,取平均值。同时测量每小区5株的绿叶面积,取平均值,叶面积=叶长×叶宽×0.75。

1.3.4 株高和穗位高 在成熟期,在每小区选取有代表性的10株自交系材料,测定株高和穗位高,取平均值。

1.3.5 果穗性状 收获后从每小区材料中随机选取10个果穗进行考种,用卷尺测定穗长、穗粗和轴粗等,同时计数各材料果穗的穗行数和行粒数。将用以测定果穗性状的10个果穗全部脱粒,从中随机选取100粒,用卷尺测定粒长、粒宽和粒厚,取平均值。

1.3.6 产量 收获期收获小区全部果穗进行称重计产,使用日本KETT PM-8188New谷物种子水分测定仪测定玉米子粒含水率,按照标准含水率14%计算产量。

应用Microsoft Excel 2010进行试验数据的初步处理。使用SPSS对子粒含水率、脱水速率等进行方差分析、多重比较与相关分析。使用Origin进行作图。

不同玉米自交系间平均子粒脱水速率存在差异（图1）。10个自交系平均子粒脱水速率为1.14%~1.26%/d。不同玉米自交系子粒脱水速率基本呈“快-慢-较快-慢-较快-慢”的趋势（图1）。整体上,不同自交系在授粉后10~20d快速上升,在授粉后20~25d脱水速率达到峰值,授粉后25~30d快速下降,授粉后30~35d再次升高,授粉后35~45d继续下降,授粉后45~50d上升至较高水平,而后又再次下降。不同自交系间比较：KB043、KB024和PH4CV子粒脱水最快,最大峰值出现在授粉后25d,子粒脱水速率分别为2.37%、1.83%和2.51%/d;其次为KA105、KB593、昌7-2和91227,其中,KB593子粒脱水速率峰值上升较慢,生理成熟前子粒脱水快,后期脱水较慢,KA105子粒脱水速率峰值较低,但多个时期脱水速率均高于1.00%/d,91227和昌7-2快速脱水持续时间短,生理成熟前与生理成熟后脱水均较慢;KA109、KB102和KA106脱水最慢,平均脱水速率分别为1.17%、1.16%和1.14%/d。

不同玉米自交系子粒含水率自授粉后开始逐渐下降,并且在授粉后15~25d下降最快（图2）。不同玉米自交系间收获期含水率存在显著差异,各自交系收获时子粒含水率为20.12%~25.06%（图2）。收获时子粒含水率在不同自交系间由低到高顺序依次为KB043、KB024、PH4CV、昌7-2、KB593、KA105、KA109、91227、KA106、KB102。收获时KB043和KB024的子粒含水率最低,分别降至20.13%和20.12%;91227、KA106和KB102在收获期子粒含水率最高,分别为23.95%、24.76%和25.06%。

不同玉米自交系间的叶面积、叶绿素含量、株高和穗位高差异显著（表1）。其中,单株叶面积变化范围为2 752~4 740cm²,SPAD值变化范围为44.0~58.7,株高变化范围为160.0~242.6cm,穗位高变化范围为47.9~78.6cm。不同自交系间比较,KA106、KA105和91227单株叶面积较大,KB102、91227和昌7-2叶绿素含量高;KA106株高显著高于其他自交系,为242.6cm,KB102最低;昌7-2、91277、PH4CV、KB043、KB593、KA109和KA106的穗位高没有显著差异,KB102自交系的穗位高最低,为47.9cm。

不同玉米自交系间果穗、苞叶等性状差异极显著（表2、表3）。其中,穗长变化范围为9.9~16.3cm,穗粗变化范围为3.47~4.45cm,轴粗变化范围为2.24~2.90cm,穗行数变化范围为12~18,行粒数变化范围为20~28,粒长变化范围为0.51~0.84cm,粒宽变化范围为0.63~0.86cm,粒厚变化范围为0.44~0.64cm。苞叶脱水速率变化范围为0.91%~1.45%/d,苞叶含水率变化范围为63.18%~69.54%,苞叶层数变化范围为8~13,苞叶长度变化范围为12.95~22.93cm。不同自交系间比较,KA106和KA109的穗粗和轴粗最大。KB043、KB024、KB593和昌7-2自交系的苞叶脱水速率最大,达到了1.40%/d左右,KA109和91227的苞叶脱水速率最小,不到1.00%/d。

不同玉米自交系间的产量及产量构成因素差异极显著（表4）,自交系产量变化范围为4 140~7 920kg/hm²,百粒干重变化范围为15.93~27.46g,子粒灌浆速率变化范围为0.46~0.65g/(100粒·d),灌浆天数变化范围为35~46d。产量潜力较大的自交系为KA105、KA106和KA109,这些自交系均来自于陕A群,产量分别为7 920、7 800和6 960kg/hm²。对不同自交系间百粒干重进行比较,可以看出KB102的百粒干重显著高于其他自交系,而KB024自交系的百粒干重最低,为15.93g。

将子粒脱水速率与收获期子粒含水率、苞叶性状、果穗性状、叶面积、叶绿素含量、株高、穗位高及产量构成因素进行相关分析可知（表5）,子粒脱水速率与收获期子粒含水率（-0.886）、苞叶含水率（-0.632）、苞叶层数（-0.744）、苞叶长度（-0.745）、穗粗（-0.671）、粒长（-0.635）、粒宽（-0.632）、叶面积（-0.795）、SPAD（-0.633）及灌浆天数（-0.761）呈显著负相关,与苞叶脱水速率呈显著正相关（0.662）,与穗长、穗行数、行粒数、粒厚、株高、穗位高、百粒干重和产量等性状之间没有明显的相关性。说明苞叶脱水越快、苞叶含水率越低,子粒脱水就越快;而苞叶层数越多、苞叶越长、穗粗越粗、子粒越长、子粒越宽,生理后期叶片枯萎越慢、灌浆天数越长,子粒脱水就越慢。

为了进一步明确与子粒脱水有关的各相关性状之间的关系,选取与子粒脱水速率存在显著和极显著相关的11个主要性状进行关联分析（表6）。由表6可以看出,有4对性状达极显著相关水平（P<0.01）,有12对性状达显著相关水平（P<0.05）,其中收获时子粒含水率与苞叶脱水速率达显著负相关,苞叶脱水速率与苞叶含水速率、灌浆天数呈显著或极显著负相关,说明苞叶脱水快慢是影响子粒脱水快慢及收获时子粒含水率高低的关键因素。收获时子粒含水率与苞叶长度、苞叶含水率、叶面积、叶绿素含量、灌浆天数、粒长呈显著或极显著正相关,苞叶含水率与灌浆天数、粒宽存在显著正相关。叶绿素含量与灌浆天数、粒长均呈显著正相关,表明各主要性状之间均存在不同程度的相互影响,并直接或间接地影响子粒脱水快慢。

王克如等^[4]研究认为,玉米植株许多性状与品种间子粒脱水速率的差异存在一定的相关性。苞叶的松紧程度^[7]、苞叶枯死速率^[17]、穗粗、穗行数^[11]等性状与子粒脱水速率关系密切。本试验对多个相关性状进行多重比较与相关分析发现,子粒脱水速率与苞叶脱水速率存在显著正相关关系,与苞叶含水率、苞叶层数、苞叶长度、穗粗均呈显著负相关,说明苞叶脱水越快、苞叶含水率越低,子粒脱水就越快。前人关于子粒脱水速率与粒型的研究结果尚不统一。刘思奇等^[18]研究认为,子粒的脱水速率与粒长达显著负相关,与子粒的宽度和厚度均未达显著相关水平。郭佳丽等^[19]研究认为,子粒脱水速率与粒长、粒宽、粒厚均呈正相关关系,且子粒脱水速率与粒长的相关性显著。本研究结果表明,子粒脱水速率与粒长、粒宽存在显著负相关关系,与粒厚相关性不显著。本研究与刘思奇等^[18]、郭佳丽等^[19]研究结果均不完全一致,这可能与研究所用的材料不同有关,他们用的是杂交种,而本研究用的是自交系。

刘艳秋等^[20]研究发现,育种家们选择自交系时,为提高产量通常选择灌浆时间长的自交系,从而获得较高的产量。本研究表明,自交系子粒脱水速率与叶面积、叶绿素含量、灌浆天数均存在显著负相关关系,与产量、株高和穗位高等性状没有明显相关关系,说明在选择脱水快、高产自交系时,应注重其他优良性状的选择,不应仅仅从提高灌浆时长角度考虑;灌浆时间长、后期叶面积衰老慢的自交系子粒脱水速率相对较慢,这可能导致收获时子粒含水率较高。

本研究还发现,子粒脱水速率与收获期子粒含水率呈极显著负相关,即子粒脱水越快,收获期子粒含水率就越低。Hallauer等^[6]提出,玉米子粒产量与水分含量一般表现为正相关,较高的子粒水分含量与晚熟有关,而收获时间长短、气候条件等对玉米的子粒含水量也有重要影响。本试验中各自交系收获期子粒含水量的明显差异可能与不同自交系间的熟性有关,有关收获期子粒含水量与玉米熟性的关系还有待进一步分析。Cross和Kabir^[21]指出,要选择低水分的玉米杂交种必须从子粒水分含量和脱水速率2个方面同时考虑,而不是单一某个方面。所以在自交系评价中,本文选择了脱水速率、子粒含水量和产量3个方面进行综合评判。

张文杰等^[22]研究发现,不同玉米品种子粒脱水速率存在差异,并且子粒脱水过程均呈“快–慢–快–慢”的趋势。自生理成熟后至收获期将各玉米杂交种脱水阶段分为前、中、后3个时期,前期子粒脱水比中后期快,并且品种间每个阶段脱水速率差异均达极显著水平^[23]。本研究结果表明,玉米自交系子粒脱水过程大体呈现为前期快速上升至最高水平,而后急速下降,紧接再上升,随后下降的交替变化趋势,这与前人研究结果相同^[22,23]。不同自交系间比较,KB043和KB024子粒快速脱水时间长,脱水速率峰值与平均脱水速率高;KA105各时期脱水较快,收获期含水率较低,且产量较高。KB593整个生育期平均脱水速率较高,但由于生理成熟前脱水速率快,生理成熟后脱水较慢,故收获期子粒含水率较高,同时收获时产量潜力较低。

王克如等^[4]研究认为,子粒的脱水速率在基因型间的差异是可遗传的。自交系间脱水速率差异在杂交后代中同样能得到表现^[11]。本研究发现,不同自交系之间子粒脱水速率和收获期含水率存在显著差异,且自交系子粒脱水速率与收获期子粒含水率、苞叶平均含水率、苞叶层数、苞叶长度、穗粗、粒长、粒宽、叶面积、叶绿素含量、子粒灌浆天数等性状呈显著负相关,与苞叶脱水速率存在显著正相关,此结果在优良自交系和后代品种选育时可作为参考。