马铃薯（Solanumtuberosum）是重要的薯类作物之一，其作为薯类品种的主要输出产品，具有比较突出的经济效益，在薯类种植业生产中占据重要地位[1]。马铃薯不仅富含淀粉、蛋白质、氨基酸等营养物质，还富含人体所需的B族维生素和维生素C，其块茎还含有大量优质纤维素和微量元素[2-3]，且粮菜兼用，在我国广泛种植。但马铃薯是对水分条件敏感的作物，干旱或淹水胁迫均会影响马铃薯叶片、根系、块茎的生长和发育[4]。工农业的快速发展和人口不断增长导致全球变暖加剧，引起全球范围内水循环状况明显改变，极端天气和旱涝灾害频发，严重威胁各国农作物的生产。尤其是水分胁迫造成的危害极为突出，每年我国的一些马铃薯主产区都会受到旱涝灾害的影响，并且季节性或非周期性干旱也会发生在一些降水较丰富的马铃薯主产区，极大地限制了我国薯类种植业的发展[5]。据统计，1960年以来，中国各区域干旱程度加重，每年干旱日数、因旱受灾和成灾面积总体呈递增趋势，每年平均有0.20亿~0.27亿hm2农田因干旱受灾，由此造成的粮食损失达250亿~300亿kg[6-7]。我国洪涝灾害也频繁发生，2019年我国有近5000万人因洪涝受灾，大面积农田被毁，造成的经济损失达到当年GDP的0.19%[8]。过度的干旱和淹水胁迫都会对马铃薯的生育造成不利影响。
本文总结了水分胁迫对马铃薯生长发育、生理特性、产量和品质等的影响，提出了针对水分胁迫的调控措施，为马铃薯实际生产中抗旱涝栽培提供理论指导。
1 水分胁迫对马铃薯生长发育的影响
水分胁迫会引发马铃薯地上部植株生长发育异常。干旱胁迫会抑制马铃薯株高增加，同时通过影响茎粗和叶面积等形态指标使植株冠层变小，降低最终产量[9]。研究[10]表明，在马铃薯各个生育期进行水分胁迫会降低马铃薯绿叶数，减少群体叶面积，并且植株受胁迫时间越长，其对地上部植株形态指标的影响越显著。干旱胁迫对马铃薯的出苗率有直接影响，播种后干旱胁迫会延长种薯出苗时间，降低出苗率，严重可导致种薯死亡[11]。在马铃薯苗期受到干旱胁迫会导致植株矮小，叶片萎蔫掉落，叶面积指数降低[12]。在马铃薯块茎形成期受干旱胁迫会减少植株的分枝，抑制马铃薯叶片的生长，同时加快叶片的衰老与脱落[13]。马铃薯块茎膨大期受干旱胁迫影响最为严重，可明显降低马铃薯的生物量、总叶面积以及水分利用效率，抑制马铃薯块茎产量的形成[14-15]。水分胁迫下，根系是第一个应对胁迫的器官，其生长和表型表现出显著的损伤和变化[16-17]。秦天元等[18]研究表明，干旱胁迫下，马铃薯会通过增加根长和根系活力来缓解胁迫造成的伤害。干旱胁迫也会降低马铃薯根系相对含水量，增大根冠比，严重的会使根系细胞死亡[19-20]。干旱胁迫下，马铃薯根系的总根长、根表面积、根体积、根直径和根尖数随干旱时长的增加而增加。因而，马铃薯会应对干旱胁迫而刺激根系的生长，从而吸收更多的养分供地上部植株应对逆境[21]。
2 水分胁迫对马铃薯生理特性的影响
2.1 对光合生理指标的影响
马铃薯的光合作用易受水分胁迫的影响，干旱胁迫会抑制叶片光合作用，其表现为叶绿素相对含量（SPAD值）和净光合速率（Pn）下降。光合参数可作为检验马铃薯抵御水分胁迫响应能力的关键指标。刘素军等[27]研究表明，在马铃薯块茎形成期进行干旱胁迫可降低叶片的SPAD值、Pn、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）和胞间CO2浓度（Ci），干旱程度越严重，叶片的SPAD值和Pn变化幅度越明显，并且马铃薯通过调控光合特性基因的表达来响应水分胁迫。马铃薯主要通过关闭叶片气孔、降低Gs来应对轻度水分胁迫，此时由于水分胁迫限制了气体交换而导致光合速率降低。而水分胁迫加重则会破坏叶片的光合器官和光合酶活性，使植株光合生产力不足，导致叶片的光合作用下降。黄文莉等[28]研究表明，随着干旱程度的加剧，马铃薯叶片的Pn、Tr和Gs逐渐降低，限制了叶片的同化能力，进而影响马铃薯块茎产量。
2.2 对逆境生理指标的影响
水分胁迫下，马铃薯体内的活性氧（ROS）不断积累，而过多的ROS会加重膜质过氧化作用产生大量的丙二醛（MDA）、H2O2等物质，造成细胞膜损伤，抑制植株的生理生化进程。李鹏程等[33]研究表明，随着马铃薯水分胁迫的加重，叶片中MDA含量也逐渐增加。李青等[34]研究表明，水分胁迫条件导致了马铃薯细胞膜透性增加，叶片脯氨酸（Pro）和MDA含量升高，并且MDA含量相对值可作为评价植株耐旱性的重要指标。马铃薯应对水分胁迫会通过体内的抗氧化酶系统和非酶抗氧化剂来清除过多的ROS，从而减少逆境对植株造成的伤害。研究[35]表明，苗期水分胁迫会导致马铃薯提高根系中超氧化物歧化酶（SOD）活性，而过氧化氢酶（CAT）和过氧化物酶（POD）活性表现为先升高后降低。根系中谷胱甘肽（GSH）及其代谢途径参与了缓解水分胁迫伤害的有效调控[36]。任家慧等[37]研究表明，水分胁迫条件下，不同品种马铃薯叶片中还原型抗坏血酸（AsA）、还原型GSH含量、抗坏血酸过氧化物酶（APX）、单脱氢抗坏血酸还原酶（MDHAR）和谷胱甘肽还原酶（GR）活性均显著升高，说明马铃薯可通过体内的抗氧化酶系统及非酶抗氧化剂的协同作用来缓解水分胁迫造成的伤害。马铃薯也会通过调节体内可溶性蛋白、可溶性糖、Pro等渗透物质来抵抗水分胁迫。马铃薯根系中的可溶性蛋白和Pro含量对水分胁迫比较敏感，随着水分胁迫时间的增长和加重呈先升高后降低趋势[35]。杨宏伟等[38]研究表明，受到水分胁迫的马铃薯，提高了苗期叶片中的游离Pro、可溶性糖和可溶性蛋白含量，从而降低细胞渗透势，维持体内的水分平衡。
3 水分胁迫对马铃薯产量和品质的影响
水分胁迫会抑制马铃薯生长发育，影响块茎产量。马铃薯受水分胁迫时期和胁迫程度对产量和品质的影响程度不同。马铃薯块茎形成期轻度和中度水分胁迫会使马铃薯商品薯率显著高于正常供水，而串薯率成倍高于对照；淀粉积累期轻度水分亏缺，会使商品薯率显著提高，串薯率无明显变化，对品质提高有积极作用[39]。在马铃薯块茎形成期和块茎膨大期受水分胁迫对产量的影响较大[40]。研究[41-42]表明，在块茎形成期进行干旱处理，马铃薯的结薯数量和薯块大小降低，产量减少；在苗期以后进行水分胁迫处理，会导致马铃薯的单株匍匐茎减少，进而引起单株结薯个数和大薯数量减少，单株块茎质量降低。研究[43]表明，重度水分胁迫下，耐旱品种“克新1号”的单株薯数、薯重与小薯率未有明显降低，而对干旱敏感品种“费乌瑞它”的单株薯数、薯重与大薯率明显降低，随水分胁迫加剧，会导致马铃薯块茎中的淀粉和可溶性糖含量上升，而蛋白质和蔗糖含量下降。水分胁迫也会直接影响马铃薯的块茎鲜重、单株结薯个数和块茎干物质量，影响最终产量的形成[44]。
4 马铃薯水分胁迫调控措施的研究进展
4.1 抗性品种筛选
注重马铃薯抗逆品种的选育工作，通过鉴定和筛选出适应水分胁迫的抗性品种，对马铃薯的抗旱和耐涝栽培有重要作用。武新娟等[45]选用20个马铃薯品种进行抗旱性鉴定及评价指标筛选，结果发现水分胁迫直接影响块茎产量，叶片相对含水量、MDA、Pro含量、SOD活性以及根部的α-萘胺含量与品种的抗旱性密切相关，可以作为马铃薯抗旱品种评价的指标。在水分胁迫下，抗旱能力越强的马铃薯品种株高胁迫指数和叶片失水率越小，并且耐胁迫品种的根系更长，根表面积和根尖数增多，可根据这些形态指标对马铃薯品种进行抗性鉴定和筛选[46]。前人已筛选出多个马铃薯抗水分胁迫综合评价方法，主要包括抗旱系数法[47]、聚类分析[48]、抗旱隶属函数值法和主成分分析[49]等方法，对马铃薯种质资源的鉴定和筛选有重要意义。孙慧等[50]应用抗旱系数法对9个马铃薯品种进行耐胁迫性筛选，结果发现耐旱性强的品种叶面积、叶绿素含量和根干质量减幅最小，有利于更直观地筛选出抗逆性强的品种。随着生物技术的不断发展，基因工程、染色体工程、细胞工程等技术已成为研究前沿[51-52]，有待在马铃薯抗性育种方面充分运用，从而选育出高抗性的马铃薯品种。
4.2 抗水分胁迫栽培调控
合理调控栽培措施可有效提高马铃薯的抗逆性。马铃薯在遭受轻度的水分胁迫后复水时，植株会通过自身的保护机制来影响形态和生理指标，从而缓解水分胁迫造成的损伤，增强马铃薯对水分胁迫的耐受性[53]。因而，在马铃薯受水分胁迫初期适当进行灌溉可将伤害降到最低。研究[15]表明，在马铃薯块茎膨大期旱后复水，会对其形态和生理代谢起到补偿效应，提高水分利用效率，增加产量。此外，随生育时期调节灌溉量对马铃薯的抗旱节水栽培具有重要意义。在马铃薯的幼苗期、发棵期、结薯期和成熟期分别以原灌溉量的75%、100%、125%、75%时水分胁迫影响最低[54]。通过间作和套种可提高马铃薯土壤水分利用率，增强其抗旱性。研究[55]表明，玉米开沟+地膜覆盖间作马铃薯和玉米打塘+地膜覆盖间作马铃薯复合技术可充分利用土壤中水资源，提高作物系统的抗旱能力。适当调整马铃薯播期也能有效缓解水分胁迫，在我国北方降水量少的年份选择早熟品种于4月末-5月上旬进行播种，能够在块茎需水关键期减轻水分胁迫，增加产量和水分利用率，而在雨水条件丰富的年份选择晚熟品种于5月中旬播种，水分生产力最高[56]。因而，在马铃薯的实际生产中，适时的水分调控和科学合理的栽培措施可抵御水分胁迫，起到抗旱、节水及稳产的作用
4.3 科学施肥，缓解水分胁迫
4.4 应用植物生长调节剂
应用化控技术是植物抵御不良环境的有效途径之一。适宜浓度的植物生长调节剂可增强水分胁迫条件下植株的水分调控能力，也可调控植株的生长发育和保持产量稳定。研究[61]表明，对马铃薯施用壳聚糖能够提高保护酶活性和增加渗透调节物质，从而增强幼苗抗氧化能力，缓解干旱造成的伤害。张卫中等[62]研究表明，在干旱丘陵区对马铃薯施用植物生长调节剂可提高商品薯率、淀粉含量和干物质量，最终增加产量。也有研究[63]表明，对旱作区马铃薯叶面喷施烯效唑能有效提高单株结薯数、单株产量、大中薯率等产量构成因素。植物生长调节剂能够促进马铃薯的生理代谢能力，提高产量，改善块茎品质[64]；有效促进细胞分裂、分化和伸长。植物生长调节剂还可提高低温胁迫、盐胁迫等逆境条件下作物的产量和品质[65-66]。综上，植物生长调节剂可有效调控胁迫下作物的生理功能和形态变化，因而，将化控技术应用到马铃薯的抗水分胁迫栽培中，对逆境条件下马铃薯的稳产高效栽培、提高水资源利用率以及增强马铃薯抗水分胁迫能力具有重要意义。
5 展望
水分胁迫会直接影响马铃薯的生长发育、生理特性、产量和品质。从前人开展大量有关马铃薯水分胁迫研究来看，水分胁迫会使根系产生损伤和变化，马铃薯根系的总根长、根表面积、根体积、根直径和根尖数与干旱时长呈正比关系，而淹水胁迫会抑制根系的轴根和侧根生长，同时产生大量的不定根，影响发育。水分胁迫会减少马铃薯的绿叶数和群体叶面积，对茎粗和株高也均有抑制作用，且对马铃薯不同生育期的调控效果不同，其中在马铃薯块茎膨大期受水分胁迫会严重降低产量。水分胁迫会导致马铃薯体内的ROS不断积累，MDA和H2O2含量上升，同时对马铃薯的保护酶系统和光合作用也有不同程度的调控，从而影响产量。
目前关于马铃薯水分胁迫的研究主要是从生长发育、生理生态、产量品质等方面来分析马铃薯对水分胁迫的响应，而从抗逆分子水平上探索不同程度水分胁迫下信号识别与传导、逆境基因表达及其调控等方面的研究极少，在马铃薯的抗旱防涝中还存在水分调控措施管理不足和不能科学合理施肥等问题，因而，今后针对马铃薯抵御水分胁迫的深入研究可以从下列几个方面切入。
一是运用分子生物学手段，筛选马铃薯水分胁迫前后基因表达的差异性变化，挖掘马铃薯水分胁迫诱导表达的基因及深入其功能研究，为马铃薯选育抗性品种提供丰富基因资源。
二是开展马铃薯抗水分胁迫品种的筛选、培育工作，广泛收集抗水分胁迫马铃薯种质资源，选育抗旱耐涝新品种。
三是科学合理调控抗水分胁迫栽培措施，开展品种与栽培环境相适应的节水灌溉栽培技术，深入研究马铃薯抗旱耐涝、减灾等配套栽培技术体系，从而缓解水分胁迫导致的减产和块茎品质下降，同时通过测土配方施肥来弥补水分胁迫后引起的土壤养分流失。
四是结合植物生长调节剂的作用特点，将植物生长调节剂应用到马铃薯的抗旱耐涝栽培当中，起到调节植株生长发育、增强抗逆性以及稳产和改善品质的效果。
参考文献
北京市居民对马铃薯主食营养认知与消费行为
DOI:10.11924/j.issn.1000-6850.casb17090152
[本文引用: 1]
为科学推进居民马铃薯主食消费示范和引导，需摸清消费者对马铃薯主食产品的营养认知水平和购买选择影响因素。本研究基于2016年北京市社区马铃薯主食消费引导体验的调研数据，深入探讨消费者个体特征、饮食习惯、社会经济地位、认知程度等因素对马铃薯主食的接受程度和购买消费意愿的影响。结果表明，消费者的年龄、体重、饮食习惯、营养知识水平、食品安全风险感知以及价格等均对其接受马铃薯主食有显著影响，但影响方向有差别。从中可看出，人们对马铃薯主食的认识和了解程度仍存在局限甚至误解。为此提出积极开展形式多样、寓教于行的食物营养科普活动，以提升公众的马铃薯主食营养认知水平，激发其更主动地接受和消费马铃薯主食。
Defining biological thresholds associated to plant water status for monitoring water restriction effects: Stomatal conductance and photosynthesis recovery as key indicators in potato
DOI:10.1016/j.agwat.2016.08.028 URL [本文引用: 1]
气候变化主要因子对马铃薯生物量积累及产量和品质的影响
DOI:10.16258/j.cnki.1674-5906.2021.01.001
[本文引用: 1]
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中国西北地区干旱气象灾害监测预警与减灾技术研究进展及其展望
DOI:10.11867/j.issn.1001-8166.2015.02.0196
[本文引用: 1]
干旱灾害是制约中国西北地区社会经济发展、农业生产和生态文明建设的重要自然灾害,而且随着气候变暖西北地区极端干旱事件发生频率和强度均呈增加趋势,影响不断加重。 “中国西北干旱气象灾害监测预警及减灾技术研究”成果是在数十个国家级科研项目的支持下,经过过去20年的理论研究和应用技术开发所取得的一系列创新性成果。该成果对西北干旱形成机理及重大干旱事件发生、发展的规律取得了新认识,尤其是发现了形成西北干旱环流模态的4种主要物理途径;研制了西北干旱预测的新指标、干旱监测的新指数及监测农田蒸散的新设备,明显提高了干旱监测准确性和针对性;提出了山地云物理气象学新理论,研发了水源涵养型国家重点生态功能区——祁连山空中云水资源开发利用技术;发现了干旱半干旱区陆面水分输送和循环的新规律,揭示了绿洲自我维持的物理机制;认识了干旱气候变化对农业生态系统影响的新特征,建立了旱作农业对干旱灾害的响应关系;开发了旱区覆膜保墒、集雨补灌、垄沟栽培、适[JP2]宜播期等应对气候变化的减灾技术,为西北实施种植制度、农业布局及结构调整和农业气候资源高效利用提供了科学方案。该成果的完成提升了中国干旱防灾减灾技术水平,培养了中国干旱气象科技队伍,推进了西北地区干旱气象业务服务能力,对西北地区社会经济发展、农业现代化和生态文明建设等方面起到了重要的促进作用。在此基础上,展望了西北地区干旱气象科学研究中迫切需要、有可能突破的主要领域。
基于涝水过程的水稻灌区受涝损失评估方法
提供了一种基于涝水过程的水稻受涝损失估算方法，将受涝淹水数据中第1天淹水深度和淹水历时数据代入水稻受涝减产率函数，得到第1天的水稻受涝减产率；根据受涝淹水过程数据，代入水稻受涝减产率增量函数，计算得到水稻逐日受涝减产率增量；将计算结果代入水稻受涝减产率累积叠加公式，计算水稻逐日受涝累积减产率。该方法基于淹水深度、淹水历时与水稻受涝减产率之间的函数关系，通过插值、增量叠加的一套计算流程，能够计算逐日水深变化条件下逐日水稻受涝累积减产率，进而得到一次变淹水深度过程下稻田受涝减产率的累积过程。减产率函数计算的产量损失与试验观测值的均方根误差均小于15%，其相关系数大于0.84，模型模拟效率超过0.71，模型模拟精度已达到乙等精度以上。该方法可应用于水稻种植区涝灾损失计算和评估，为水稻种植区灾后补救以及灾前预测提供了科学的计算方法。
马铃薯对土壤水分胁迫响应的研究进展
DOI:10.11755/j.issn.1006-7639(2018)-04-0537
[本文引用: 1]
干旱是马铃薯生产的主要限制因子。本文综述了近年来马铃薯生长发育、生理生态特征、产量形成等对水分亏缺响应的研究进展。干旱胁迫可引起播种后的种薯延迟或者不能发芽，出苗后的植株生长缓慢、叶片光合能力降低，最终导致块茎产量和收获指数下降。同时，随着水分胁迫时间的延长和胁迫强度的增加，干旱的抑制作用也逐渐增大。马铃薯叶片扩张速率的土壤有效水（PAW）为0.73（低敏感性品种）~1.00（高敏感性品种），植株相对生长速率、光合速率、蒸腾速率的PAW阈值分别为0.87、0.60、0.60。目前马铃薯生产中基于土壤和植株两个方面监测作物水分状况的监测指标和要素包括基于土壤的土壤水分、潜在蒸发、蒸发皿蒸发等以及基于植物的气孔导度、复水后的光合恢复、叶片/茎秆水势、叶绿素、叶片扩张、叶片相对含水量、作物水分胁迫指数、冠层温度等。在此基础上，提出了未来干旱对马铃薯生产影响研究中应着重加强的关键科学问题，为防旱减灾奠定一定的理论基础。
Ridge-furrow with full plastic film mulching improves water use efficiency and tuber yields of potato in a semiarid rainfed ecosystem
DOI:10.1016/j.fcr.2014.02.013 URL [本文引用: 1]
Effects of moderate drought conditions on green leaf number, stem height, leaf length and tuber yield of potato cultivars
DOI:10.1016/S1161-0301(00)00081-2 URL [本文引用: 1]
Effects of water shortage on six potato genotypes in the highlands of Bolivia (I): Morphological parameters, growth and yield
DOI:10.1051/agro:2002079 URL [本文引用: 1]
马铃薯块茎膨大期不同程度干旱后复水的源库补偿效应
DOI:10.13287/j.1001-9332.201911.023
[本文引用: 2]
旱后复水的补偿效应在多种作物的不同生育时期都存在,是植物抵抗逆境胁迫和伤害的重要自我调节机制,也是对有限水分高效利用的体现.本研究在马铃薯块茎膨大期进行两轮干旱后复水处理,明确马铃薯补偿效应产生的干旱胁迫阈值,并从源-库角度探索马铃薯旱后复水补偿效应产生的缘由.试验选取‘大西洋’马铃薯脱毒组培苗为材料,设置充分供水(W)、轻度干旱后复水(D<sub>1</sub>-W)、中度干旱后复水(D<sub>2</sub>-W)和重度干旱后复水(D<sub>3</sub>-W)4个水分处理并经过两个循环.结果表明:在经过两轮轻度干旱复水后,马铃薯产量表现出超补偿效应,水分利用效率和产量比充分供水分别提高了17.5%和6.3%;中度水分胁迫表现出近等量补偿效应,产量与充分供水差异不大,而水分利用效率提高了8.4%;而重度水分胁迫没有表现出产量补偿效应.不同程度的干旱胁迫均降低马铃薯叶片叶绿素含量、净光合速率、叶面积等源的大小和活性,而在复水后,轻度和中度胁迫出现了超补偿和补偿效应,增强了源的供应能力.同时,适度干旱后复水显著增强了块茎(库)中蔗糖-淀粉代谢途径关键酶的活性,提高了库活性,进而表现为块茎平均重量的增加.综上,马铃薯块茎膨大期适度的水分亏缺在复水后源-库均存在补偿和超补偿效应,以此来弥补干旱带来的损失,最终在产量上表现为补偿或者超补偿效应,并显著提高了水分利用效率.
Hypoxia and the group VII ethylene response transcription factor HRE2 promote adventitious root elongation in Arabidopsis
DOI:10.1111/plb.12873
[本文引用: 1]
Soil water-logging and flooding are common environmental stress conditions that can impair plant fitness. Roots are the first organs to be confronted with reduced oxygen tension as a result of flooding. While anatomical and morphological adaptations of roots are extensively studied, the root system architecture is only now becoming a focus of flooding research. Adventitious root (AR) formation shifts the root system higher up the plant, thereby facilitating supply with oxygen, and thus improving root and plant survival. We used Arabidopsis knockout mutants and overexpressors of ERFVII transcription factors to study their role in AR formation under hypoxic conditions and in response to ethylene. Results show that ethylene inhibits AR formation. Hypoxia mainly promotes AR elongation rather than formation mediated by ERFVII transcription factors, as indicated by reduced AR elongation in erfVII seedlings. Overexpression of HRE2 induces AR elongation to the same degree as hypoxia, while ethylene overrides HRE2-induced AR elongation. The ERFVII transcription factors promote establishment of an AR system that is under negative control by ethylene. Inhibition of growth of the main root system and promotion of AR elongation under hypoxia strengthens the root system in upper soil layers where oxygen shortage may last for shorter time periods.
Morphological changes and expressions of AOX1A, CYP81D8, and putative PFP genes in a large set of commercial maize hybrids under extreme waterlogging
DOI:10.3389/fpls.2019.00062
PMID:30778365
[本文引用: 1]
Waterlogging is a severe abiotic stressor causing significant growth impairment and yield losses in many crops. Maize is highly sensitive to the excess of water, and against the background of climate change there is an urgent need for deeper insights into the mechanisms of crop adaptation to waterlogging. In the present study, changes in maize morphology at the 4-5 leaf stage and the expression of three candidate genes for flooding tolerance in plants subjected to six continuous days of waterlogging were recorded in 19 commercial hybrids and in the inbred line B73, with the aim of investigating the current variability in cultivated hybrids and identifying useful morphological and molecular markers for screening tolerant genotypes. Here it was demonstrated that root parameters (length, area, biomass) were more impaired by waterlogging than shoot parameters (shoot height and biomass). Culm height generally increased in stressed plants (by up to +24% vs. controls), while shoot biomass was significantly reduced in only two hybrids. Root biomass was reduced in all the hybrids, by an average of 30%, and significantly in 7 hybrids, while root length and area were even more severely reduced, by 30-55% vs. controls, depending on the hybrid. The earlier appearance of aerial roots seemed to be associated with greater root injuries. In leaves, the transcript of the PFP enzyme (phosphofructokinase), which is involved in glycolytic reactions, was markedly up-regulated (up to double the values) in half the waterlogged hybrids, but down-regulated in the others. The transcript of (ROS-related proteins) in waterlogged plants exhibited relevant increases or strong decreases in level, depending on the hybrid. The transcript of the gene, coding for a mitochondrial respiratory electron transport chain-related protein, was markedly down-regulated in all the treated hybrids. Expression analysis of these genes under extreme waterlogging only partially correlate with the shoot and root growth impairments observed, and seems to be the most informative of them.
马铃薯不同耐旱品系管栽苗及其根尖显微结构对干旱胁迫的响应
DOI:10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2018-0674
[本文引用: 1]
从国际马铃薯中心（International Potato Center,CIP）引进的资源中选取了两个生育期相同,耐旱性存在差异的马铃薯耐旱品种（C16：CIP397077.16和 C119：CIP398098.119）为材料,采用不限制根系生长的管栽模式,系统分析了不同水分胁迫下,这两个品种从外部形态特征,抗逆生化指标到根尖显微和超微结构的变化。结果表明：干旱胁迫会导致两个品种的根长、根活力、过氧化氢酶活力、可溶性糖和脯氨酸含量的显著升高,株高、叶片与茎杆夹角、根系相对含水量的显著降低,根尖中柱结构和细胞壁完整性发生显著改变,说明管栽模式对马铃薯根系响应干旱胁迫的研究较为理想。与C16相比,C119的绝大部分上述指标在正常浇水和不同水分处理下均表现出显著的优势,对干旱胁迫表现出了更好的适应性。此外,在干旱胁迫下,两个马铃薯品种的木质部导管直径变小、数量减少,且抗旱性更强的C119的木质部导管数量明显少于C16,这说明马铃薯也可能通过改变水分运输组织结构的策略来抵御干旱胁迫。
The combination of drought and heat stress has a greater effect on potato plants than single stresses
DOI:10.17221/126/2020-PSE URL [本文引用: 1]
Plant responses to low-oxygen stress: interplay between ROS and NO signaling pathways
AtrbohD functions downstream of ROP2 and positively regulates waterlogging response in Arabidopsis
灌溉量和灌溉时期对马铃薯(Solanum tuberosum)同化物分配的影响
DOI:10.7522/j.issn.1000-694X.2018.00061
[本文引用: 1]
为筛选马铃薯（Solanum tuberosum）各发育阶段适宜的灌溉量，使用遮雨棚和智能控水设施进行严格的灌溉量控制，测定了不同发育阶段不同灌溉量（分别为0.5W、0.75W、W、1.25W、1.5W，W为当地维持25.8%土壤含水率的常用灌溉量）下的马铃薯叶片光合生理指标、根系生理指标、植株农艺性状和干物质积累指标。结果表明：1，5-二磷酸核酮糖羧化酶（RuBP羧化酶）活性在结薯期最高、成熟期最低，在发棵期和结薯期对灌溉量响应差异最显著，在W和1.25W下最高。幼苗期叶片净光合速率（P<sub>n</sub>）对灌溉量响应不显著，在发棵期、结薯期和成熟期分别以W、1.25W、0.75W下最高。幼苗期、发棵期、结薯期和成熟期根冠比分别在0.75W、0.5W、0.75W、W下最高。幼苗期0.5W延缓了植株的伸长生长，成熟期灌溉量增加有效促进了植株株高的增长，1.5W下植株最高。地上部分干重在幼苗期、发棵期、结薯期分别在W、1.25W、1.5W下最高，成熟期地上部分干重对灌溉量响应不显著。薯重在幼苗期、发棵期、结薯期、成熟期分别在0.75W、W、1.25W、0.75W下最高。
Individual and combined effects of soil waterlogging and compaction on physiological characteristics of wheat in southwestern China
DOI:10.1016/j.fcr.2017.10.016 URL [本文引用: 1]
植物响应淹水胁迫的研究进展
DOI:10.11924/j.issn.1000-6850.casb2020-0403
[本文引用: 1]
淹水胁迫是影响植物分布与生长发育的重要因素,植物耐涝性研究是提高作物耐涝性以应对日益严峻的极端气候及规模化生产管理的关键。为了合理开展植物耐涝性研究,深入挖掘不同植物响应淹水胁迫的调控机理,本文归纳了淹水胁迫对植物生长发育的影响,总结了植物响应淹水胁迫的调节机制,并详细分析了淹水胁迫对植物表型性状、生物量、光合作用、活性氧离子积累、糖含量和生物膜的影响,以及乙烯信号分子、活性氧清除机制、渗透调节、形态调节、分子和代谢调控在植物响应淹水胁迫中的调节机制。最后,通过总结,提出了合理开发外源调节物质提高作物耐涝性值得进一步的深入研究。
烯效唑对淹水胁迫下大豆光合生理及表型的影响
以大豆“垦丰14”为试验材料，采用盆栽方法研究叶面喷施烯效唑对淹水胁迫下大豆叶片光合速率、内禀特性、荧光参数以及表型的影响，探讨烯效唑作为植物生长调节剂对逆境的缓解效应。结果表明：始花期（R1期）淹水显著降低了鼓粒期（R6期）大豆的最大净光合速率（P<sub>nmax</sub>），但对叶绿素含量（Chl）、最大电子传递速率（J<sub>max</sub>）、本征光能吸收截面（σ<sub>ik</sub>）、捕光色素分子处于激发态的最小平均寿命（τ<sub>min</sub>）等参数无显著影响；喷施烯效唑显著提高大豆叶片叶绿素含量，增加叶片有效光能吸收截面（σ′<sub>ik</sub>），降低捕光色素分子处于激发态的最小平均寿命，使得捕光色素分子更多处于基态；而且应用烯效唑可增加淹水胁迫下大豆叶片电子利用效率、最大净光合速率以及电子传递速率，并分别较淹水处理高35.3%、79.0%和39.2%；淹水胁迫会降低PSⅡ的潜在光化学效率F<sub>v</sub>/F<sub>o</sub>以及PSⅡ最大光化学效率F<sub>v</sub>/F<sub>m</sub>，喷施烯效唑可提高光化学效率；淹水和烯效唑处理均会降低株高、叶面积以及数字生物量，喷施烯效唑可以提高大豆叶片色调值以及归一化植被指数，改善淹水胁迫下大豆的生长状况。综上所述，烯效唑可以有效缓解淹水对大豆的不利影响，提高其耐涝性。
DNA甲基化参与调控马铃薯干旱胁迫响应
DOI:10.3724/SP.J.1006.2019.94024
[本文引用: 1]
非生物胁迫下表观遗传对调控植物基因表达起重要作用, 但是有关马铃薯干旱胁迫下的表观遗传研究甚少。本研究以马铃薯品种大西洋、费乌瑞它、C119、C16和青薯9号为试验材料, 以MS培养基为对照以及分别添加200 mmol L <sup>-1</sup>甘露醇、60 μmol L <sup>-1</sup>甲基化抑制剂(5-azadC)和60 μmol L <sup>-1</sup>甲基化抑制剂+200 mmol L <sup>-1</sup>甘露醇, 处理24 d后对试管苗表型性状和生理指标进行综合分析。结果发现, 不同品种马铃薯对甘露醇和甲基化抑制剂响应程度趋势类似。在干旱和DNA甲基化抑制剂分别处理下, 马铃薯植株干鲜重、株高、叶片数和叶绿素含量均显著减少(P<0.05), SOD、POD、CAT活性和Pro、MDA含量均显著增加(P<0.05), 而分枝数、根长、平均根粗均无明显变化, 表明马铃薯不同性状指标在响应干旱胁迫和DNA去甲基化时, 受到的调控通路可能不同。进一步比较干旱胁迫和DNA去甲基化共同处理与分别处理下表型性状和生理指标的差异发现, 共同处理使马铃薯植株表型性状受到进一步抑制, 同时活化了SOD、POD、CAT, 并且使Pro、MDA含量增加, 表明马铃薯在响应干旱胁迫过程中, 部分表型的形成与DNA甲基化调控相关。这将为深入研究马铃薯干旱胁迫响应与表观遗传学之间的调控网络通路提供初步的理论基础。
Plastic film mulch for half growing-season maximized WUE and yield of potato via moisture-temperature improvement in a semi-arid agroecosystem
DOI:10.1016/j.agwat.2011.11.016 URL [本文引用: 1]
基因组编辑技术在马铃薯精准分子育种中的应用及研究展望
DOI:10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2019-1272
[本文引用: 1]
基因组编辑技术经过近十年的快速发展,已成为基因功能研究及精准分子育种强有力的工具。该技术主要是通过造成靶位点双链DNA断裂,引发机体的修复机制,从而在特定位点引入DNA的插入或缺失突变。目前,随着国家实行的马铃薯主粮化战略,人们对于马铃薯品种的需求更加的多样化,而基因组编辑技术将会为马铃薯的定向遗传改良和精准分子育种提供一条高效快捷的技术实现途径。综述了3类主流基因组编辑技术的原理,回顾了基因组编辑技术在马铃薯品种改良和精准分子育种中的应用,讨论了基因组编辑对于马铃薯精准分子育种的意义和目前存在的问题,并对基因组编辑技术在马铃薯精准分子育种中的应用进行了展望,旨在为该技术在以后的马铃薯精准分子育种中的应用提供借鉴和新思路。
马铃薯冠气温差变化特性与耐旱性的关系
DOI:10.3724/SP.J.1006.2018.01086
[本文引用: 1]
冠气温差能够反映植物在干旱胁迫下的生理适应性。本研究以耐旱型马铃薯品种冀张薯8号和陇薯10号; 干旱敏感型品种大西洋和夏波蒂, 以及从秘鲁国际马铃薯中心引进的10份具有不同耐旱性的种质资源为材料, 在半干旱和半湿润2种环境下对其植株表型性状(株高、叶面积、叶鲜重、植被覆盖指数)、光合生理指标(光合速率、气孔导度、蒸腾速率、叶绿素)以及冠气温差进行测定和耐旱性评价。结果表明, 所测性状指标中, 冠气温差、蒸腾速率和气孔导度对干旱胁迫最敏感; 冠气温差在不同供试马铃薯材料之间及干湿两种环境之间均表现出极显著差异性; 冠气温差的耐旱系数与植株表型性状及光合生理指标的耐旱系数均呈极显著正相关; 利用红外热成像技术监测冠气温差, 是进行马铃薯耐旱性评价的有效手段, 可为马铃薯耐旱育种研究提供理论依据。
密度和施肥对旱地马铃薯干物质积累、产量和水肥利用的影响
DOI:10.3724/SP.J.1006.2021.04100
[本文引用: 1]
协同提高产量和资源利用效率, 是旱作马铃薯高产高效的基础。本研究以陇薯10号为材料, 于2017—2019年进行大田试验, 设置当地农民习惯栽培(CK)、高产高效栽培(YE)和超高产栽培(HY) 3种栽培模式, 测定旱地马铃薯叶面积指数(LAI)、叶片SPAD值、冠层光合能力、干物质积累转运、块茎产量、水肥利用效率等指标。结果表明, 与CK相比, YE和HY均提高了马铃薯LAI和叶片SPAD值, YE在降雨较少的2017年增幅更明显; 二者均减慢了马铃薯块茎膨大后的LAI和叶片SPAD降低幅度, 使其冠层光合能力在块茎膨大期和淀粉积累期2年平均提高29.9%、34.7%和40.2%、50.5%。基于较高的LAI和冠层光合能力, YE和HY的地上干物质在块茎膨大期较CK 3年平均增加123.05%和118.53%; 同时块茎膨大后同化物对块茎的贡献率增加22.56%和19.29%, 使马铃薯产量在2017—2019年平均增加47.93%和47.78%, 水分利用效率平均增加77.59%和75.85%, 均达到显著差异水平。YE和HY使马铃薯商品薯产量显著增加, 收益显著提高, 在2017—2019年分别较CK新增纯收益7330.3元 hm<sup>-2</sup>和6024.6元 hm<sup>-2</sup>。较大的群体冠层和较高的物质生产促进了植株对N、P、K的积累, YE的N、P利用效率较CK分别提高15.21%和17.20%, N、K收获指数分别提高3.85%和7.79%; HY的N利用效率提高12.37%。YE的WUE、N和P利用效率较HY提高2.05%、2.53%和23.41%, 新增纯收益1305.7元 hm<sup>-2</sup>。因此, YE减施缓释尿素40%并有机替代、密度60,000株 hm<sup>-2</sup>, 能够提高水分和养分利用效率, 维持马铃薯花后较高的冠层光合能力, 促进茎叶干物质向块茎转运, 实现作物增产和资源高效利用协同发展, 是半干旱区黑膜覆盖马铃薯种植推荐的高产高效模式。
基于DNDC模型不同降水年型下氮肥管理对马铃薯田N2O减排及增产潜力影响研究
DOI:10.16258/j.cnki.1674-5906.2021.08.014
[本文引用: 1]
农田N<sub>2</sub>O排放和产量的形成与施肥和水分的关系密切。为了探究不同降水年型下马铃薯（Solanum tuberosum）田不同施肥方式处理下土壤N<sub>2</sub>O减排增产潜力,进而提出基于减排和稳产增产的优化施肥方式,利用沈阳市1990—2019年共30年降水数据进行降水年型划分,以马铃薯田为研究对象,设置4种施氮梯度,分别为不施氮肥（0 kg∙hm<sup>-2</sup>）、低氮（60 kg∙hm<sup>-2</sup>）、中氮（120 kg∙hm<sup>-2</sup>）、高氮（180 kg∙hm<sup>-2</sup>）4种施氮水平,采用静态箱—气相色谱法对土壤N<sub>2</sub>O气体排放进行田间原位观测,进而运用DeNitrification-DeComposition（DNDC）模型探究在不同降水年型下马铃薯田增产减排的潜力。结果表明,（1）DNDC模型可以较为准确模拟马铃薯田N<sub>2</sub>O排放通量以及产量情况,模型效率指数分别在0.45—0.88和0.85—0.91之间。（2）运用DNDC模型模拟研究不同降水年型下马铃薯田增产减排的最优施肥量,结果发现随施肥量增加马铃薯产量均呈现出先增加后减少的变化趋势,而N<sub>2</sub>O排放通量呈现出一直增加的变化趋势。在增产减排的前提下得出干旱年的优化施肥量为45—60 kg∙hm<sup>-2</sup>,平水年为75—90 kg∙hm<sup>-2</sup>,湿润年为105—120 kg∙hm<sup>-2</sup>。（3）在各年型优化施肥量的前提下,提出了适宜的施肥深度以及施肥比例。在干旱年和平水年,随施肥深度增加产量先增加后减少,N<sub>2</sub>O排放通量却一直增加,当施肥深度为10—15 cm、基追比例为50%+50%时,模型模拟达到最优产量;而在湿润年,随施肥深度增加产量和N<sub>2</sub>O排放均增加,当施肥深度为20 cm、基追比例为60%+40%时模型模拟达到最优产量。
烯效唑对盐胁迫下糜子幼苗形态和生理特性的调控效应
DOI:10.11686/cyxb2020140
[本文引用: 1]
为探究叶面喷施烯效唑对糜子幼苗耐盐性的调控作用,以榆糜3号为试验材料,采用砂培方式,研究了三叶一心期叶面喷施烯效唑(50 mg·L<sup>-1</sup>)对150 mmol·L<sup>-1</sup> NaCl盐胁迫下糜子幼苗生长和生理特性的影响。结果表明: 喷施烯效唑提高了盐胁迫下糜子幼苗叶片净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间CO<sub>2</sub>浓度,同时烯效唑增加了盐胁迫下糜子叶片光系统II的最大光能转换效率、实际光化学效率和光化学猝灭系数,降低了叶片PSⅡ的非光化学猝灭系数;盐胁迫下喷施烯效唑处理株高显著降低(P<0.05),叶面积和地上部干重减小,糜子幼苗总根长、根体积、根总表面积、根平均直径和地下部干重增加;盐胁迫下经烯效唑处理的幼苗叶片和根系超氧化物歧化酶(SOD)活性、过氧化物酶(POD)活性、过氧化氢酶(CAT)活性、可溶性蛋白含量均升高;而丙二醛(MDA)含量和超氧阴离子自由基($\mathop{}_{A}^{B}$)含量均下降;其中POD活性和$\mathop{}_{A}^{B}$含量在叶片中无显著差异,而在根系中差异达显著水平(P<0.05)。因此,在三叶一心期叶面喷施50 mg·L<sup>-1</sup>烯效唑能够调控糜子幼苗形态特征,增强根系和叶片保护酶活性和可溶性蛋白含量,减缓膜脂过氧化程度,从而有效提高植株的耐盐能力。
