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作物杂志, 2025, 41(4): 164-172 doi: 10.16035/j.issn.1001-7283.2025.04.021

生理生化·植物营养·栽培耕作

施氮量与种植密度对海岛棉铃叶系统抗氧化特性的影响

张承洁,, 王丽, 胡浩然, 宁丽云, 吴一帆, 张巨松,

新疆农业大学农学院/教育部棉花工程研究中心，830052，新疆乌鲁木齐

Effects of Nitrogen Application Rate and Planting Density on Antioxidant Properties of Boll-Leaf System in Gossypium barbadense L.

Zhang Chengjie,, Wang Li, Hu Haoran, Ning Liyun, Wu Yifan, Zhang Jusong,

College of Agronomy, Xinjiang Agricultural University / Cotton Engineering Research Center of the Ministry of Education, Urumqi 830052, Xinjiang, China

通讯作者: 张巨松，研究方向为棉花高产栽培与生理生态，E-mail：xjndzjs@163.com

收稿日期: 2024-04-25   修回日期: 2024-07-24   网络出版日期: 2025-08-15

基金资助: 新疆维吾尔自治区重大科技专项—棉花优质高产高效标准化生产技术集成示范(2020A01002-4)

Received: 2024-04-25   Revised: 2024-07-24   Online: 2025-08-15

作者简介 About authors

张承洁，主要从事棉花高产栽培生理研究，E-mail：985487211@qq.com

摘要

在南疆自然生态条件下，以‘新78’为材料，采用双因素裂区试验设计，主区设置3种种植密度，分别为2.0×105（M20）、2.4×105（M24）、2.8×105株/hm2（M28），裂区共设4个施氮水平，分别为0（N0）、160（N1）、320（N2）、480 kg/hm2（N3），旨在利用海岛棉源库协调性阐明利于海岛棉的种植密度和施氮量最优组合，为建立新疆海岛棉高产优质栽培技术提供科学依据。结果表明，施氮能提高对位叶的相对叶绿素含量（SPAD值），并显著增强棉铃与其对位叶超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化物酶（POD）活性，降低丙二醛（MDA）含量，但N2与N3处理之间差异不大；在花后第50天，与N0相比，施氮处理棉铃与其对位叶SOD活性增幅分别为2.5%~7.5%与3.9%~7.8%，POD活性增幅分别为8.3%~22.0%与2.4%~16.1%。增密处理降低棉铃与其对位叶中SOD、POD活性并增加MDA含量，但对SPAD值影响不大；在花后第50天，M20的棉铃与其对位叶SOD活性较M24分别增加了3.1%与0.6%，较M28分别增加了5.2%与3.5%，POD活性较M28分别增加了3.5%与1.4%。M20N2与M24N2处理组合表现出较强的抗氧化能力，M24N2组合皮棉产量与籽棉产量最高，较其他处理组合的增幅分别为1.5%~43.7%与3.1%~45.6%。综上，M24N2组合海岛棉源库协同抗氧化能力强，籽棉与皮棉的产量均达到了峰值，因此施氮量320 kg/hm2且密度2.4×105株/hm2更适宜南疆地区海岛棉的种植。

关键词： 海岛棉; 种植密度; 施氮量; 铃叶系统; 抗氧化特性

Abstract

Under the natural ecological conditions of southern Xinjiang, with ’Xin 78’ as the material, a two-factor split-plot experiment was adopted, with three planting densities in the main plot (M20: 20×104 plants/ha, M24: 24×104 plants/ha, M28: 28×104 plants/ha) and four nitrogen application levels in the sub-plot (N0: 0 kg/ha, N1: 160 kg/ha, N2: 320 kg/ha, N3: 480 kg/ha), aiming to clarify the optimal combination of planting density and nitrogen application rate of Gossypium barbadense L. by using the coordination of sea island cotton source and reservoir, and to provide a scientific basis for the construction of high-yield and high-quality cultivation technology of Xinjiang sea island cotton. The results showed that nitrogen application could increase the SPAD value of subtending leaves, significantly enhance the activities of SOD and POD of cotton boll and subtending leaves, and reduce the content of MDA, but there was no significant difference between N2 and N3 treatments. On the 50th day after anthesis, compared with N0, the SOD activities of cotton boll and subtending leaf increased by 2.5%-7.5% and 3.9%-7.8%, respectively, and the POD increased by 8.3%-22.0% and 2.4%-16.1%, respectively. On the 50th day after anthesis, the SOD activities of cotton bolls and subtending leaves of M20 increased by 3.1% and 0.6% than that of M24, and increased by 5.2% and 3.5% than that of M28, respectively, and the POD activities increased by 3.5% and 1.4% than that of M28, respectively. The combined treatment of M20N2 and M24N2 showed strong antioxidant capacity, and the lint yield and seed cotton yield of M24N2 combination were the highest, with an increase of 1.5%-43.7% and 3.1%-45.6%, respectively, compared with other combined treatments. In summary, the synergistic antioxidant capacity of the sea island cotton source and reservoir were strong, and the yield of seed cotton and lint cotton reached the peak under the M24N2 combination treatment, so the nitrogen application rate of 320 kg/ha and the density of 2.4×105 plants/ha were more suitable for the planting of sea island cotton in southern Xinjiang.

Keywords： Gossypium barbadense L.; Planting density; Nitrogen application rate; Bell-leaf system; Antioxidant properties

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本文引用格式

张承洁, 王丽, 胡浩然, 宁丽云, 吴一帆, 张巨松. 施氮量与种植密度对海岛棉铃叶系统抗氧化特性的影响. 作物杂志, 2025, 41(4): 164-172 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2025.04.021

Zhang Chengjie, Wang Li, Hu Haoran, Ning Liyun, Wu Yifan, Zhang Jusong. Effects of Nitrogen Application Rate and Planting Density on Antioxidant Properties of Boll-Leaf System in Gossypium barbadense L.. Crops, 2025, 41(4): 164-172 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2025.04.021

作物产量的形成是源库协调互作的结果[1]，在棉花上，铃、叶是棉株光合产物“库”和“源”的主体，“铃—叶”系统反映棉株营养生长和生殖生长的协调状况，影响棉花的产量和品质[2]。棉花源库关系主要通过棉株的铃叶关系进行研究。孙红春等[3]通过对不同部位铃叶系统的生理特性研究发现，增施氮肥可以促进中部果枝叶生长后期叶绿素的合成，延长叶片功能期，从而促进铃重的增加。刘光明等[4]通过对水稻源库协同衰老特征研究发现，施氮量的增加与抽穗后叶片在不同生育阶段的丙二醛（MDA）含量之间存在负相关关系。基于此，可以推断高氮水平能够降低MDA的积累量，进而延长叶片的持绿时间和籽粒灌浆的活跃期，从而有效地延缓水稻源库的协同衰老过程。陈静[5]认为中氮条件下有利于降低棉铃对位叶以及棉籽中MDA含量，延缓棉花衰老，从而提高棉花产量。研究[6-7]发现，施氮可以有效提高作物叶片后期抗氧化酶活性，有效延缓作物衰老进程，但抗氧化酶活性并不总是随着施氮量的增加而增加，当施氮量达到一定程度时，抗氧化酶活性下降，从而导致高氮处理的叶片衰老加快。随着种植密度的增大，机采棉叶片相对叶绿素含量（SPAD值）呈“先降后升”的变化趋势[8]。也有研究[9]发现，密度对叶片叶绿素和可溶性糖影响不显著。马卉等[10]研究发现，种植密度与棉花叶片中的MDA含量呈正相关。贾志锋等[11]通过对燕麦叶片研究得出了与马卉等[10]相同的结论，并且贾志锋等[11]认为增施氮肥可以有效缓解高密度使叶片MDA含量增加的现象。当密度增大时，植株个体所占空间相对降低，加剧了对光照、养分等的竞争，对植株造成一定逆境胁迫，最终导致抗氧化酶活性降低[12]。综上，尽管许多学者研究报道了氮肥与密度对陆地棉叶片生理特性的影响，但对海岛棉及其棉铃与对位叶协同抗氧化的研究较少。因此，施氮量与种植密度对海岛棉的铃叶系统抗氧化特性的影响仍需进一步研究。本研究通过开展施氮量与种植密度对海岛棉铃叶系统生理特性及产量形成影响的田间试验，旨在利用海岛棉生长发育及源库协调性阐明利于海岛棉的种植密度和施氮量最优组合，为构建新疆海岛棉高产优质栽培技术提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2023年4月至10月在新疆阿瓦提县新疆农业科学院经济作物研究所试验基地进行。该地位于天山南簏、塔克拉玛干沙漠北缘，属暖温带大陆性干旱气候，年均气温10.40 ℃，年均日照时数2750~3029 h，无霜期183~211 d，年均降水量46.70 mm，年均蒸发量1890.70 mm。土壤基础肥力状况见表1。

表1   土壤基础肥力

Table 1  Soil base fertility

土壤深度
Soil depth
(cm)		有机质
Organic matter
(g/kg)		全氮
Total nitrogen
(g/kg)		碱解氮
Available nitrogen
(mg/kg)		有效磷
Available phosphorus
(mg/kg)		速效钾
Available potassium
(mg/kg)		pH
0~104.6220.33513.7769.0653.888.62
10~209.7850.59725.29425.3697.688.76
20~3011.1760.70547.56340.20130.808.35
30~408.3050.49430.20313.1391.928.53
40~508.5700.37623.73510.18106.128.59
50~609.5280.72235.71030.23116.678.67
60~708.9330.68026.75116.96110.628.88
70~806.3230.33610.88713.02101.468.52

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1.2 试验设计

采用双因素裂区试验设计，主区为3种种植密度，分别为M20（2.0×105株/hm2）、M24（2.4×105株/hm2）、M28（2.8×105株/hm2）；裂区共设4个施氮量（纯氮），分别为N0（0 kg/hm2）、N1（160 kg/hm2）、N2（320 kg/hm2）、N3（480 kg/hm2）（表2）。试验采用机采棉种植模式，行株距配置为（66+10）cm，幅宽2.28 m，膜厚0.01 mm，滴灌毛管滴孔间距20 cm，滴水量2.1 L/h，铺设为一膜三管，小区长6.5 m，宽6.84 m，小区面积44.46 m2，占地总面积1600.56 m2。其中氮处理（尿素：含氮46%）总量的20%作为基肥，80%作为追肥，磷钾肥作为基肥一次施入，重过磷酸钙（P2O5≥46%）200 kg/hm2，农用颗粒钾肥（K2O≥52%）100 kg/hm2。试验材料为当地主栽品种‘新78’，于2023年4月15日播种，7月12日打顶，其他田间管理同当地大田生产。

表2   不同处理的施肥策略

Table 2  Fertilization strategy of different treatments kg/hm2

处理
Treatment		底肥
Base fertilizer		日期（月-日）Date (month-day)总量
Total
06-1906-2707-0407-1107-1907-2708-0508-14
N00000000000
N100816324832168160
N26412.825.638.451.251.238.425.612.8320
N39638.438.457.657.657.657.638.438.4480

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1.3 测定指标与方法

1.3.1 土壤背景值

播种前用五点取样法取0~80 cm土层土样，每10 cm为一层，将取得的土样晾干研磨过筛后测定土壤全氮、碱解氮、有效磷、速效钾及有机质含量。

1.3.2 铃叶系统挂牌标记

各处理小区分别选择长势均匀有代表性的棉株，以棉株倒1~3果枝对应的铃叶系统为研究对象，对该系统的花蕾挂牌标记，挂牌以棉花刚开的黄花为标准。

1.3.3 棉铃对位叶SPAD值

开花后第10、20、30、40、50天分别选取挂牌标记棉铃的对位叶，用SPAD-502型便携式叶绿素测定仪测定棉铃对位叶的SPAD值。

1.3.4 生理生化指标

各处理于开花后第10、20、30、40、50天分别选取3个挂牌标记的棉铃与其对位叶，将其处理干净后用锡纸包裹放入液氮中冷藏，使用上海酶联生物科技有限公司提供的ELISA试剂盒测定超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）活性和MDA含量。

1.3.5 产量及其构成因素

当棉花完全吐絮时，测量小区内实收株数与铃数，得出收获株数和单株结铃数。同时在3个点取棉纤维样品，上部30个棉铃、中部40个、下部30个，称量算出单铃重，分别轧花并称重从而得到衣分。棉纤维品质指标（纤维长度、纤维强度、马克隆值）由新疆农业科学院棉花研究所棉花纤维检测中心测定。

1.4 数据处理

采用Excel与SPSS软件进行数据统计与分析，方差分析均为0.05水平，采用Origin作图。

2 结果与分析

2.1 施氮量与种植密度对海岛棉棉铃对位叶SPAD值的影响

由图1所示，随着棉铃的发育，棉铃对位叶的SPAD值呈先上升后下降的趋势。在同一密度条件下，施氮处理的SPAD值高于N0处理，且较N0处理SPAD峰值推后。M20条件下，施氮处理的SPAD值在整个时期较N0处理分别增加了21.3%、28.9%、27.4%；M24密度下分别增加了15.2%、25.5%、26.3%；M28密度下分别增加了8.6%、18.2%、20.4%。种植密度对叶片SPAD值影响不明显，增加施氮量可以有效防止叶片衰老。

图1

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图1   不同处理下海岛棉棉铃对位叶SPAD值

Fig.1   SPAD values of subtending leaf of sea island cotton bolls under different treatments


2.2 施氮量与种植密度对海岛棉铃叶系统SOD的影响

2.2.1 对海岛棉棉铃对位叶SOD活性的影响

由图2可以看出，对位叶SOD活性整体呈现先上升后下降的趋势，在花后20~30 d SOD活性快速提高，在花后40 d达峰值，随后开始下降。施氮可以提高SOD活性，在M20条件下，与N0处理相比，施氮处理SOD活性提高了4.1%~10.9%；当密度为M24时，施氮处理提高了0.9%~10.8%；在M28条件下，在花后50 d，N2处理最高，且较N0处理提高了8.6%。同一施氮量条件下，棉铃对位叶SOD活性随着密度的提高而降低，在花后50 d，M20、M24与M28处理差异不大，M20较M24和M28处理下所有施氮处理SOD活性分别平均提高了3.78%、3.70%。M20N2处理的SOD活性在整个阶段最高，由此可以说明，选择适宜的施氮量并降低密度有利于海岛棉棉铃对位叶SOD活性提高。

图2

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图2   不同处理下海岛棉棉铃对位叶SOD活性

Fig.2   SOD activity of subtending leaf of sea island cotton bolls under different treatments


2.2.2 对海岛棉棉铃SOD活性的影响

由图3可以看出，棉铃SOD活性的整体变化趋势与对位叶相似，均表现为先增后降的趋势，在花后20~30 d增长速率最快。在M20条件下，花后10~50 d，与N0处理相比，施氮处理提高了3.6%~21.4%；在M24条件下，N1处理的峰值较其他氮肥处理提前，施氮处理均高于N0处理；而M28施氮处理在花后20~50 d高于N0处理，N2处理最高。在同一施氮量条件下，M28的峰值较M20与M24处理提前，在花后10~50 d，棉铃SOD活性整体表现为M20>M24>M28。M20N2的棉铃SOD活性整体较高，且较其他组合处理的增幅为0.8%~10.7%。

图3

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图3   不同处理下海岛棉棉铃SOD活性

Fig.3   SOD activity of sea island cotton bolls under different treatments


2.3 施氮量与种植密度对海岛棉铃叶系统POD的影响
2.3.1 对海岛棉棉铃对位叶POD活性的影响

由图4可知，对位叶POD活性整体呈现先上升后下降的趋势。同一密度条件下，施氮处理POD活性较N0处理高，N2、N3处理POD活性在不同密度下保持较高值。密度对对位叶POD活性没有明显影响，M20处理为最大值。M24N3组合在整个阶段的POD活性保持较高值，综上，增加施氮量可以有效提高POD活性。

图4

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图4   不同处理下海岛棉棉铃对位叶POD活性

Fig.4   POD activity of subtending leaf of sea island cotton bolls under different treatments


2.3.2 对海岛棉棉铃POD活性的影响

由图5可知，棉铃POD活性的整体变化趋势也与对位叶相似，均表现为先增后降的趋势。施氮处理的棉铃POD活性随着施氮量的增加而增加，N2与N3处理差异不大，整体趋势表现为N3>N2>N1>N0，M28条件下N3处理增幅最大，为6.6%~28.8%。棉铃POD活性随着密度的增加而降低，整体表现为M20>M24>M28。M20N2的棉铃POD活性整体较高，且较其他组合处理的增幅为2.9%~31.7%。

图5

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图5   不同处理下海岛棉棉铃POD活性

Fig.5   POD activity of sea island cotton bolls under different treatments


2.4 施氮量与种植密度对海岛棉铃叶系统MDA含量的影响
2.4.1 对海岛棉棉铃对位叶MDA含量的影响

由图6可以看出，对位叶MDA含量整体趋势呈倒“V”形，各处理均在花后第40天达峰值。施氮处理可以有效降低对位叶MDA含量，所有密度条件下N2与N3处理差异不大，但均低于N0处理，整体表现为N0>N1>N2>N3；M24 N3处理降幅最大，为11.7%~20.9%。对位叶MDA含量随着密度的增加而增加，表现为M28>M24>M20。在花后第50天，M24N2组合较其他组合最低，且降幅为4.2%~24.2%。

图6

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图6   不同处理下海岛棉棉铃对位叶MDA含量

Fig.6   MDA content of subtending leaf of sea island cotton boll under different treatments


2.4.2 对海岛棉棉铃MDA含量的影响

由图7可知，棉铃的MDA含量与对位叶变化趋势一致，均呈现倒“V”形，在花后第40天达峰值，随后开始降低。增施氮肥可以有效降低棉铃中MDA含量，所有密度条件下N2与N3处理差异不大，但均低于N0处理，整体趋势表现为N0>N1>N2>N3。棉铃的MDA含量随着施氮量的增加而增加，表现为M28>M24>M20。在花后第50天，M20N3组合最低，降幅为0.5%~25.4%。

图7

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图7   不同处理下海岛棉棉铃MDA含量

Fig.7   MDA content of sea island cotton bolls under different treatments


2.5 施氮量与种植密度对海岛棉产量及其构成因素的影响

如表3所示，海岛棉的单株结铃数、单铃重、籽棉产量和皮棉产量受施氮量的影响极显著，且基本随着施氮量的增加呈现先上升后下降的趋势；在M20与M24条件下，N2的单株结铃数、籽棉产量与皮棉产量达最大值，而单铃重则在N1处理达最大值；在M28条件下，N2的单株结铃数和籽棉产量达最大值，单铃重为N1处理达最大值，皮棉产量则在N3处理达最大值。密度对海岛棉的收获株数、单株结铃数与单铃重的影响达显著或极显著水平；在同一施氮量条件下，海岛棉的收获株数在M28处理最大，较M20、M24处理分别增加了36.6%、9.7%；单株结铃数与单铃重均以M20处理达最大值，单株结铃数较M24、M28处理分别增加了12.7%、17.3%，而单铃重分别增加了3.7%、7.9%。施氮量与密度的交互作用对海岛棉的产量及其构成因素没有显著影响，在双因子条件下，M24N2的籽棉产量与皮棉产量均为最大值，较其他处理增幅分别为1.5%~43.7%、3.1%~45.6%。

表3   不同处理下海岛棉的产量及其构成因素

Table 3  Yield and its components of sea island cotton under different treatments

种植密度
Planting
density		施氮量
Nitrogen
application rate		收获株数
Number of plants
harvested (/hm2)		单株结铃数
Boll number
per plant		单铃重
Single boll
weight (g)		衣分
Lint percentage
(%)		籽棉产量
Seed cotton yield
(kg/hm2)		皮棉产量
Lint yield
(kg/hm2)
M20N0178 137.65c8.29cde2.96a33.94ab4410.13d1493.14cd
N1180 836.71c8.90abcd3.17a33.99a5105.85bcd1737.58bcd
N2180 161.94c10.27a3.03a33.07bc5609.19abc1857.32abcd
N3179 487.18c9.86ab3.08a33.35abc5467.91abcd1822.17abcd
M24N0223 346.83b7.91cde2.62bc33.48abc4617.89cd1542.42cd
N1224 696.36b7.60de3.08a33.11abc5239.37abcd1735.25bcd
N2222 672.06b9.26abc3.07a33.89ab6329.30a2143.50a
N3224 021.60b8.35bcde3.03a33.25abc5655.41abc1881.20abc
M28N0249 662.62a7.51de2.46c32.01bc4598.71cd1473.33d
N1242 240.22a7.32e2.99a31.70c5278.54abcd1672.56cd
N2245 614.04a8.52bcde2.98a33.23abc6242.89ab2074.55ab
N3244 264.51a8.46bcde2.92bc34.33a6045.35ab2080.52ab
施氮量Nitrogen application rate (N)ns****ns****
种植密度Planting density (M)****nsnsns
施氮量×密度
Nitrogen application rate×Planting density (N×M)		ns
ns
ns
ns
ns
ns

不同小写字母表示处理间差异显著，“*”表示在P < 0.05水平上差异显著，“**”表示在P < 0.01水平上差异极显著，“ns”表示无显著差异，下同。

Different lowercase letters indicate significant differences among treatments, and“*”indicates significant differences at the P < 0.05 level,“**”indicates extremely significant difference at the P < 0.01 level, and“ns”indicates no significant difference, the same below.

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2.6 施氮量与种植密度对海岛棉纤维品质的影响

由表4可以看出，施氮量对上半部平均长度与纺织参数分别有显著和极显著的影响，且二者均随着施氮量的增加呈上升趋势。种植密度对断裂比强度与纺织参数分别有极显著和显著的影响，二者均为M20处理达最高，断裂比强度较M24与M28分别平均增加了1.5%和2.9%，纺织参数分别平均增加了4.7%和4.4%。施氮量与种植密度的交互作用对海岛棉的纤维品质各项指标影响并不显著，且在双因子条件下，M20N3处理的上半部平均长度、整齐度、断裂比强度、伸长率与纺织参数均较高，且马克隆值达A级（即马克隆值为3.70~4.20）。

表4   不同处理下海岛棉的纤维品质

Table 4  Fiber quality of sea island cotton under different treatments

种植密度
Planting
density		施氮量
Nitrogen
application rate		上半部平均长度
Average length of
upper half (mm)		整齐度
Uniformity
(%)		断裂比强度
Specific strengthat
break (cN/tex)		伸长率
Elongation
(%)		马克隆值
Micron
value		纺织参数
Textile
parameter
M20N039.27ab90.07ab47.88a7.93ab4.03ab238.00abc
N139.60ab90.77ab48.23a8.33ab4.30a238.00abc
N239.80a91.30ab48.90a8.37ab4.07ab238.67ab
N340.00a90.17ab47.84a8.77a4.10ab251.00a
M24N037.77bc89.83ab44.51ab7.67b4.17ab220.33cd
N139.37ab90.47ab46.16ab7.80b3.80b238.00abc
N239.47ab91.33ab46.81ab8.43ab4.13ab234.67abc
N339.87a90.80ab44.95ab8.43ab4.20ab229.33bc
M28N037.37c89.13b42.67b8.40ab4.23a210.67d
N138.83abc90.90ab45.17ab8.47ab4.30a227.33bcd
N239.03abc91.83a46.63ab8.37ab4.03ab249.33a
N338.93abc91.60a44.60ab8.67a4.27a238.00abc
施氮量Nitrogen application rate (N)*nsnsnsns**
种植密度Planting density (M)nsns**nsns*

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3 讨论

3.1 施氮量和种植密度对叶绿素含量的影响

叶绿素是植物光合作用的主要色素，在植物生理过程中发挥重要作用[13]。氮是叶绿体的主要成分，氮素通过影响叶绿体限制植株的光合作用[14]。追施氮肥提高植株生育后期叶片中叶绿素含量，提高中下部叶片的光合速率，延缓了叶片衰老，保证了棉花生育后期光合产物的形成，从而使棉花达到高产[15]，但叶绿素含量并不总是随着施氮量的增加而增加，当施氮超过一定量时，其影响会逐渐降低[16]。本试验结果与上述试验结果相似，施氮处理的SPAD值显著高于不施氮处理，且不施氮较施氮处理提前下降，叶片提前衰老，导致产量降低。高秋美等[17]研究认为随着种植密度的增大，植物叶片叶绿素含量逐渐减少，但Souza等[18]认为种植密度并不影响豆类叶片的叶绿素含量，本研究发现棉铃对位叶SPAD值受密度影响不大，叶片的SPAD值主要受施氮量的影响。

3.2 施氮量和种植密度对抗氧化酶活性和MDA含量的影响

活性氧（reactive oxygen species，ROS）是细胞氧代谢的产物，参与非生物胁迫间的信号传导[19]，正常植物中ROS的含量处于动态平衡状态，而在不利条件下，ROS的逐渐积累会导致脂质膜过氧化，最终导致细胞死亡[20]。为了适应各种逆境，植物在长期进化过程中产生了抗氧化酶体系，其中SOD和POD可以有效去除细胞中积累的ROS，减少对植物细胞膜造成的损害，为植物的生长发育提供稳定的内部环境，有效延缓作物衰老进程，为作物高产奠定基础[21]。低氮会对植株造成胁迫，植物细胞不断产生H2O2、O2-. 和OH·等活性氧物质，这些物质会破坏抗氧化酶系统的结构，导致SOD和POD活性降低，引起膜脂过氧化并产生MDA等物质，导致植株早衰，从而造成产量下降[22-23]。本研究与上述结果一致，施氮处理棉铃与其对位叶的SOD和POD活性显著高于不施氮处理，虽然其并不总是随着施氮量的增加而增加，但在棉铃发育后期，施氮处理的抗氧化酶活性依旧保持较高值。MDA是膜脂质过氧化的最终产物，其含量反映了对生物膜的破坏程度[24]。增加施氮量可以有效地降低MDA的含量，在一定程度上修复了应激引起的生物损伤[25]。另外，增加施氮量，MDA含量与抗氧化酶活性表现相反，这表明增加施氮量可以增加清除自由基的酶的活性，限制自由基有害物质的积累，MDA含量降低，膜脂质过氧化反应就可以得到相应的控制[26]。增加施氮量不仅可以提高叶片的抗氧化酶活性并降低MDA含量，也能提高棉铃中的酶活性并降低MDA含量，在一定程度上使得源与库的抗氧化特性保持一致[27]，本试验与其结果相似，增施氮肥可以协同延缓棉铃与其对位叶衰老，有利于海岛棉后期生物量的积累，从而使海岛棉的产量提高。李侃等[28]认为，种植密度对棉花叶片的抗氧化酶活性并没有显著的影响，可能是因为密度梯度不大且处理较少，所以没有显著的影响。Zhou等[29]设置5个密度处理研究发现，随着密度的增加SOD和POD活性持续下降，而MDA含量持续上升。也有其他学者[30-31]认为，增加密度会增加植物叶片中MDA含量，而抗氧化酶活性则随着密度的增加而降低，本试验研究结果与其研究结果一致。综上，增施氮肥并降低密度可以有效提高抗氧化酶活性并降低MDA含量，缓解源库的衰老，有利于棉铃后期的发育，为单铃重的提高提供有利的基础。

3.3 施氮量和种植密度对产量及其构成因素的影响

棉花的皮棉产量是由单位面积棉铃数、棉铃重量和衣分等因素的综合作用决定的，其中衣分主要由遗传因素决定，与种植密度和施氮量相关性不大[32-33]。增施氮肥主要通过提高单株结铃数与单铃重进而保证棉花高产，但施氮量过高时，蕾铃脱落率较高，因此单株结铃数随着施氮量的增加呈现先上升后下降的趋势[34-35]。增加种植密度则是通过单位面积结铃数增加来补偿由于密度增加所造成的平均铃重降低，最终达到产量的提高[36]。本试验与上述试验结果一致，当密度为2.4×105株/hm2、施氮量为320 kg/hm2时，海岛棉的籽棉产量与皮棉产量表现最好。

3.4 施氮量和种植密度对纤维品质的影响

由于现代纺纱在速度和自动化、原材料成本和竞争日益激烈的全球纺织品市场方面对纺纱的要求越来越高，故纤维品质对纺纱厂至关重要。施氮量对纤维品质影响不同，且不具有一致性，纤维品质主要由遗传决定，还取决于环境和生长条件、收获和轧花方法[37]。本试验研究发现，施氮量与种植密度对海岛棉纤维品质影响不显著，但增施氮肥并降低种植密度可以提高纤维品质。

4 结论

施氮量显著增强海岛棉棉铃与其对位叶抗氧化关键酶（SOD、POD）活性并降低MDA含量，但N2与N3处理之间抗氧化能力差异不大；随着密度降低，棉铃与其对位叶SOD、POD活性提高且MDA含量降低，说明施氮与低密可以有效延长叶源功能期与棉铃发育期，协同延缓源库衰老，利于产量的提高。综上所述，M24N2处理下的海岛棉抗氧化能力较强，且能保证对位叶后期对棉铃养分的供应，利于棉铃后期发育，其籽棉与皮棉产量最高，因此推荐南疆地区海岛棉的种植密度为2.4×105株/hm2，施氮量为320 kg/hm2。

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以不同基因型棉花品种（常规棉新陆早13号、杂交棉标杂A<sub>1</sub>）为材料，在皮棉产量2500 kg以上的膜下滴灌高产条件下，于花铃期分别进行剪叶、疏蕾处理，研究了源库关系改变对叶片光合速率、<sup>14</sup>C同化物运转分配及产量的影响。结果表明，去1/4叶后，新陆早13号剩余叶片光合速率（Pn）显著增加，<sup>14</sup>C同化物输出率及在棉铃中的分配率提高，产量和纤维品质与对照（CK）无明显差异；疏1/4蕾铃后，标杂A<sub>1</sub>叶片Pn和棉株光合物质累积未受到影响，但加速了同化物向棉铃的运转速率，增强了棉铃对茎叶和根系中同化物的再调运能力，产量高于CK。因此，依据不同品种对源库关系改变的响应，通过协调关键栽培技术调控源库关系，进而调节光合产物运转及分配的方向和速率，对实现新疆棉花超高产、稳产具有重要意义。

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本文研究不同氮磷增效肥施用量对小麦旗叶衰老以及产量的影响,为小麦生产中科学施用氮磷增效肥提供依据。以烟农999为试验品种,分别在大田与盆栽条件下,通过设置不同氮磷增效肥施用量,测定旗叶衰老指标超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、丙二醛(MDA)以及最终的产量,来探究不同施用量的氮磷增效肥对小麦旗叶衰老的影响。结果表明,与对照相比,在整个花后时期,施用增效氮磷肥处理(大田为T1、T2、T4;盆栽为T1、T2、T3、T5)的小麦旗叶衰老指标均有所改善,小麦旗叶的SOD、POD活性升高,MDA含量降低,对于缓解小麦旗叶衰老起到积极的作用。因此,合理施用增效氮磷肥可以延缓小麦旗叶衰老,并有助于提高其产量。

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【目的】研究不同滴灌模式下,种植密度对棉花产量形成期叶片衰老及物质生产的调节作用,为调控滴灌棉花早衰和提高棉花产量提供依据。【方法】选用新陆早45号为试验材料,设置常规滴灌(I<sub>1</sub>,600 mm)和有限滴灌(I<sub>2</sub>,450 mm),每种滴灌模式下设低密度(D<sub>1</sub>,12×10<sup>4</sup>株/hm<sup>2</sup>)、中密度(D<sub>2</sub>,24×10<sup>4</sup>株/hm<sup>2</sup>)和高密度(D<sub>3</sub>,36×10<sup>4</sup>株/hm<sup>2</sup>),测定了棉花产量形成期叶面积指数(LAI)、叶绿素含量、保护性酶活性及干物质量的动态变化。【结果】与常规滴灌处理相比,有限滴灌处理棉花LAI降低了17.8%,但盛铃期叶绿素含量、超氧化物歧化酶(SOD)活性、过氧化物酶(POD)活性分别增加了8.4%、44.7%、12.9%;两处理间干物质累积量无明显差异。随种植密度增加,LAI、干物质累积量及盛铃期可溶性蛋白(Pr)、丙二醛(MDA)、叶绿素含量均呈逐渐增加趋势。相关分析表明,SOD与LAI间呈极显著正相关(r=0.485<sup>**</sup>),LAI与生殖器官干重和总干物质重均极显著正相关(r=0.721<sup>**</sup>,r=0.859<sup>**</sup>)。有限滴灌条件下,高密度处理通过增强盛铃期后叶片叶绿素含量、SOD活性、POD活性和Pr含量,延长LAI高值持续期,最终获得了较高群体总干物质和生殖器官累积量。【结论】有限滴灌条件下,增加种植密度可弥补水分亏缺对棉株生长的负面效应,有利于实现棉花节水高产。

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氮肥和种植密度对燕麦叶片衰老特性及细胞结构的影响

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为探究不同施氮量和播种量对燕麦叶片衰老特性及细胞结构的影响，本研究以'青燕1号’燕麦为材料，采用随机区组设计，设置60，180和300 kg&#183;hm<sup>-2</sup>3个播种量，每个播种量设0，90和180 kg&#183;hm<sup>-2</sup>3个施氮量，研究不同氮肥和种植密度互作下叶片衰老特性及细胞结构的差异。结果表明：增加种植密度会引起超氧阴离子（Superoxide anion，O<sub>2</sub><sup>-</sup>）、丙二醛（Malondialdehyde，MDA）含量升高，加速燕麦叶片的衰老，增施氮肥可以适当缓解这一现象。施氮肥后低种植密度下叶片的抗氧化酶活性、可溶性蛋白（Soluble protein，SP）含量提升。氮肥因素对上、下表皮厚度影响更大，高密度种植下施氮量增加会使叶片厚度变薄。低氮密植有利于减小相邻维管束间距，增加单位面积的维管束数量。低种植密度下各施氮水平均保持较高的叶绿体数量。因此，低密度种植和适量施肥有利于增加叶片的光合效率、延缓衰老。

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为了探明不同种植密度对济菊生理特性和光合特性的影响,找到济菊适宜的栽培密度,本试验共设置了5个不同种植密度,M1为每667 m<sup>2</sup> 800株,M2为每667 m<sup>2</sup> 1 000株,M3为每667 m<sup>2</sup> 1 200株,M4为每667 m<sup>2</sup> 1 500株,M5为每667 m<sup>2</sup> 2 000株,对比研究了不同种植密度对济菊农艺性状、产量、光合特性、叶绿素含量等参数的影响。综合多方面因素,兼顾个体和群体利益,本试验初步得出每667 m<sup>2</sup> 1 000~1 200株是适宜济菊栽培的种植密度。

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Although reactive oxygen species (ROS) are highly toxic substances that are produced during aerobic respiration and photosynthesis, many studies have demonstrated that ROS, such as superoxide anion radical (O2(·-)) and hydrogen peroxide (H2O2), are produced in the plant cell wall in a highly regulated manner. These molecules are important signalling messengers playing key roles in controlling a broad range of physiological processes, such as cellular growth and development, as well as adaptation to environmental changes. Given the toxicity of ROS, especially of hydroxyl radical (·OH), the enzymatic ROS production needs to be tightly regulated both spatially and temporally. Respiratory burst oxidase homologues (Rboh) have been identified as ROS-producing NADPH oxidases, which act as key signalling nodes integrating multiple signal transduction pathways in plants. Also other enzyme systems, such as class III peroxidases, amine oxidases, quinone reductases and oxalate oxidases contribute to apoplastic ROS production, some especially in certain plant taxa. Here we discuss the interrelationship among different enzymes producing ROS in the plant cell wall, as well as the physiological roles of the ROS produced.Copyright © 2014 Elsevier Ltd. All rights reserved.

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抗虫棉中棉所96014在2018―2019年湖北省棉花品种区域试验中表现出丰产、抗逆的特点。于2022年在湖北省团风县通过裂区试验设计，主区为种植密度：2.25万、3.00万、3.75万和4.50万株&middot;hm<sup>－2</sup>，副区为施肥量，B1～B4处理全生育期N＋P<sub>2</sub>O<sub>5</sub>＋K<sub>2</sub>O的用量分别为（180.0＋90.0＋180.0） kg&middot;hm<sup>－2</sup>、（225.0＋112.5＋225.0） kg&middot;hm<sup>－2</sup>、（270.0＋135.0＋270.0） kg&middot;hm<sup>－2</sup>和（315.0＋157.50＋315.0） kg&middot;hm<sup>－2</sup>，探索不同处理下该品种的农艺性状及产量表现，为该品种的推广提供科学依据。结果表明，种植密度对中棉所96014的第一果枝节位、单株果枝数、株高以及公顷铃数、铃重、籽棉产量和皮棉产量有显著或极显著影响，3.00万和3.75万株&middot;hm<sup>－2</sup>下的籽棉和皮棉产量较高。施肥量对单株果枝数、籽棉产量和皮棉产量有显著或极显著影响，B2处理下的籽棉和皮棉产量显著高于其他3个施肥量处理。研究初步表明，在鄂东，纯N、P<sub>2</sub>O<sub>5</sub>和K<sub>2</sub>O的总用量分别为225.0 kg&middot;hm<sup>－2</sup>、112.5 kg&middot;hm<sup>－2</sup>和225.0 kg&middot;hm<sup>－2</sup>的条件下，直播密度在3.00万～3.75万株&middot;hm<sup>－2</sup>时，中棉所96014的籽棉产量和皮棉产量达较高水平。

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