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作物杂志, 2025, 41(4): 75-79 doi: 10.16035/j.issn.1001-7283.2025.04.009

遗传育种·种质资源·生物技术

121份自选小麦新品种（系）高分子量麦谷蛋白亚基组成分析

窦阳,1, 陈君燚1, 任淑敏1, 康国章2, 王黎明,1

1河南科技大学农学院，471023，河南洛阳

2河南农业大学/省部共建小麦玉米作物学国家重点实验室，450002，河南郑州

Composition Analysis of High Molecular Weight Glutenin Subunits in 121 Wheat Varieties (Lines)

Dou Yang,1, Chen Junyi1, Ren Shumin1, Kang Guozhang2, Wang Liming,1

1College of Agriculture, Henan University of Science and Technology, Luoyang 471023, Henan, China

2Henan Agricultural University / Co-Construction State Key Laboratory of Wheat and Maize Crop Science, Zhengzhou 450002, Henan, China

通讯作者: 王黎明，研究方向为作物遗传育种，E-mail：lmwang1@163.com

收稿日期: 2024-05-16   修回日期: 2024-07-4   网络出版日期: 2025-02-05

基金资助: 国家自然科学基金类―河南省联合基金项目(U1904108)
国家自然科学基金类―河南省联合基金项目(U1304318)
河南省科技攻关（农业领域）研究项目(202102110022)
省部共建小麦玉米作物学国家重点实验室2021年度开放课题项目(SKL2021KF04)

Received: 2024-05-16   Revised: 2024-07-4   Online: 2025-02-05

作者简介 About authors

窦阳，研究方向为作物遗传育种，E-mail：18438333529@163.com

摘要

采用聚丙烯酰胺凝胶电泳（SDS-PAGE）技术对121份自选高代小麦品种（系）高分子量麦谷蛋白亚基（HMW-GS）进行鉴定，并对其亚基种类与组合类型等进行分析。结果表明：121份小麦品种共出现了9种亚基类型，其中Glu-A1位点包括1和N两种类型；Glu-B1位点包括7、7+8、7+9、13+16共4种类型；Glu-D1位点包括5+10、4+12、2+12共3种类型。121份小麦品种（系）共有10种亚基组合，其中1/7+8/5+10亚基组合类型最多，其频率为52.90%；其次是1/7+9/5+10、1/7+8/2+12、1/7+9/2+12，出现频率依次为23.14%、9.10%、5.79%；其他亚基组合类型频率低于5%。品质得分评判结果显示，所有品种（系）品质得分介于5~10分之间。研究表明，121份小麦新品种（系）的HMW-GS位点表现出较为丰富的多样性，优质亚基5+10出现频率最高，发现稀有亚基13+16，未发现有优质亚基2*、14+15、17+18。

关键词： 小麦; 品种（系）; 高分子量麦谷蛋白亚基; 亚基组成

Abstract

The high molecular weight glutenin subunits (HMW-GS) of 121 self-selected high generation wheat varieties (lines) were identified by sodium dodecyl sulphate polyacrylamide gel electrophoresis (SDS-PAGE), and their subunit types and combinations were analyzed. The results showed that there were nine subunit types in 121 wheat varieties (lines). Among them, there were two types of Glu-A1 sites, including 1 and N. There were four kinds of Glu-B1 sites, including 7, 7+8, 7+9 and 13+16. There were three kinds of Glu-D1 sites, including 5+10, 4+12 and 2+12. There were ten subunit combinations in 121 wheat varieties (lines), among which 1/7+ 8/5+10 subunit combinations were the most with a frequency of 52.90%, followed by 1/7+9/5+10, 1/7+8/2+12, 1/7+9/2+12, and their frequency was 23.14%, 9.10%, 5.79%, respectively. The frequency of other subunit combinations was less than 5%. The quality scores of all varieties (lines) ranged from 5-10. The results showed that there were abundant polymorphisms of HMW-GS in all the 121 new wheat varieties (lines). The high-quality subunit 5+10 had the highest frequency, rare subunit 13+16 was found, and no high-quality subunits 2*, 14+15 and 17+18 were found.

Keywords： Wheat; Varieties (lines); High molecular weight glutenin subunits; Subunit composition

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本文引用格式

窦阳, 陈君燚, 任淑敏, 康国章, 王黎明. 121份自选小麦新品种（系）高分子量麦谷蛋白亚基组成分析. 作物杂志, 2025, 41(4): 75-79 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2025.04.009

Dou Yang, Chen Junyi, Ren Shumin, Kang Guozhang, Wang Liming. Composition Analysis of High Molecular Weight Glutenin Subunits in 121 Wheat Varieties (Lines). Crops, 2025, 41(4): 75-79 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2025.04.009

小麦是主要的粮食作物之一。随着人们生活水平日趋进步，人类对小麦育种目标的要求也越来越高，逐渐转变为高产、绿色、优质专用等多元化育种目标。近年来，我国小麦优质专用品种审定数量有了大幅提高，但与美国、加拿大的优质专用小麦相比尚存一定的差距，加之各地小麦品质参差不齐，选育优质强筋小麦新品种仍是未来小麦品质育种的努力方向[1-5]。贮藏蛋白由醇溶蛋白与麦谷蛋白组成，高分子量麦谷蛋白亚基（HMW-GS）是麦谷蛋白的主要成分，位于小麦第一同源群的1A、lB和1D染色体的长臂上，分别被命名为Glu-A1、Glu-B1和Glu-D1位点，各自有3、12和7种等位基因类型[6]。每个小麦材料通常包括3~5个高分子量麦谷蛋白亚基[7]。

HMW-GS是小麦贮藏蛋白的重要组成部分，其数量和组成直接影响小麦的加工品质，解析不同小麦品种HMW-GS组成是小麦新品种（系）品质鉴定的重要研究内容。研究[8-10]发现，HMW-GS与小麦加工品质的关系密切，不同亚基位点影响小麦的沉降值、烘烤品质以及面团强度等品质指标；其中的5+10、17+18、13+16、14+15和2*等亚基被称为优质亚基[7-11]。HMW-GS各等位基因位点间存在连锁关系，位点间的变异、互作和非同种亚基的组合常常会导致小麦烘烤质量的差别[8]。小麦育种研究[12]与实践表明，通过优质材料间的杂交及聚合杂交可使优质HMW-GS富集，进而使品种的品质得到改良。

本研究拟通过SDS-PAGE方法对121份自选小麦新品种（系）的HMW-GS组成进行分析，为后续参加各类试验提供品质分析参考，也对品质育种中优异HMW-GS的筛选与聚合提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

以种植在河南科技大学汝阳实验基地的121份小麦品种（系）为材料，包括省审品种科大111等，将其编号为Q1~Q121，对照品种为中国春（Null/7+ 8/2+12，CK1）和郑麦366（1/7+8/5+10，CK2）。

1.2 试验方法

1.2.1 小麦麦谷蛋白提取

取大小均匀一致的种子，用称量纸包好砸碎成粉并计算面粉质量，放入2 mL离心管中，按25 µL/mg的比例添加提取液（20 mL甘油、30 mg溴酚蓝、4 g SDS、25 mL0.5 mol/L Tris-HCl、1 g DTT、混合后加蒸馏水定容至100 mL）。用解剖针将面粉搅拌均匀，在沸水中煮沸10 min，冷却后12 000转/min离心5 min，上清液用于电泳。

1.2.2 SDS-PAGE凝胶电泳

采用不连续分离系统，分离胶浓度15%，浓缩胶5%。利用1×甘氨酸电极缓冲液在垂直板夹芯电泳槽内先用120 V恒压电泳，条带跑至分离胶与浓缩胶分隔处，再调至150 V恒压电泳。利用考马斯亮蓝染液染色过夜，蒸馏水脱色。

1.2.3 高分子量麦谷蛋白亚基评分

按Payne等[13]方法进行亚基判读，按Payne等[14]方法计算品质得分。

2 结果与分析

2.1 121份小麦新品种（系）HMW-GS的组成及等位变异

对121份材料的HMW-GS进行检测（表1、图1）。结果表明，在Glu-A1位点出现了1、N两种亚基类型，Glu-B1位点出现了亚基类型7、7+8、7+9和13+16，Glu-D1位点出现了亚基类型5+10、2+12和4+12，共出现了9种亚基类型。

表1   121份小麦品种（系）的HMW-GS组成

Table 1  HMW-GS composition of 121 wheat varieties (lines)

编号
Code		HMW-GS品种（系）编号
Variety (line) code		品种（系）个数
Variety (line) number
Glu-A1Glu-B1Glu-D1
1N7+82+12Q1、Q31、Q1023
2N7+85+10Q92、Q1062
3N13+162+12Q301
4N7+84+12Q59、Q822
5
1
7+8
5+10
Q2-Q19、Q21-Q26、Q33、Q36-Q58、Q70、Q78、Q83、Q86、Q87、Q90、Q94-Q98、Q103-Q105、Q115、Q12164
617+82+12Q20、Q32、Q34、Q35、Q88、Q89、Q91、Q93、Q101、Q118、Q11911
717+92+12Q68、Q69、Q73-Q76、Q847
8
1
7+9
5+10
Q60-Q67、Q71、Q72、Q77、Q79-Q81、Q85、Q99、Q100、Q107-Q114、Q116、Q117、Q12028
9174+12Q271
10113+162+12Q28、Q292

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图1

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图1   部分小麦材料HMW-GS的SDS-PAGE分析

Fig.1   SDS-PAGE analysis of HMW-GS in some wheat materials


2.2 121份小麦新品种（系）HMW-GS等位变异类型及频率

从亚基的等位基因变异位点上来看（图2），在Glu-A1位点上，1亚基类型出现最多，共113个品种（系），占93.39%；N亚基类型出现的频率较低，共8个品种（系），占6.61%；在Glu-B1位点上，7+8亚基类型出现频率最高，共82个品种（系），占67.77%；其次是7+9亚基，共35个品种（系），占28.93%；7和13+16亚基出现频率较低，在3%以下；在Glu-D1位点上，2+12亚基类型占19.83%，共24个品种（系）；4+12亚基出现频率较低，仅占2.48%，共3个品种（系）；但优质亚基5+10出现的频率比较高，占77.69%，共95个品种（系）。

图2

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图2   121份品种（系）各基因位点HMW-GS的出现频率

Fig.2   HMW-GS occurrence frequencies of 121 varieties (lines) in each gene locus


2.3 121份小麦新品种（系）HMW-GS组合类型、频率和品质评分

从亚基组合类型（表2）来看，共有10种亚基组合类型，亚基组合类型较少。其中1/7+8/5+10组合类型出现频率最高，占52.90%，共有64个品种（系）；其次是1/7+9/5+10、1/7+8/2+12、1/7+ 9/2+12，出现频率依次为23.14%、9.10%、5.79%，剩余亚基组合类型频率均低于3%。其中，N/13+ 16/2+12和1/7/4+12组合类型均仅有1种，分别是Q30和Q27。

表2   121份品种（系）亚基的组合类型、频率和品质得分

Table 2  Subunit combination types, frequencies and quality scores of 121 varieties (lines)

编号Code亚基组合Subunit combination品种（系）数Number of varieties (lines)频率Frequency (%)品质得分Quality score
1N/7+8/2+1232.486
2N/7+8/5+1021.658
3N/13+16/2+1210.836
4N/7+8/4+1221.655
51/7+8/5+106452.9010
61/7+8/2+12119.108
71/7+9/2+1275.797
81/7+9/5+102823.149
91/7/4+1210.835
101/13+16/2+1221.658

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品质评分结果（表2）显示，品质得分范围在5~10之间，平均得分9分，其中64个品种（系）得分≥10分，如Q21、Q22、Q23、Q33和Q36等，达到强筋或中强筋小麦面筋评分标准，这些品种（系）或许可用于强筋或中强筋小麦的育种。其中，Q21、Q22和Q23为姊妹系，他们的亲本都为Tal/济麦22的杂交组合。

3 讨论

HMW-GS组成多样性较低，这可能与小麦组配杂交时选择的亲本有关。组配杂交时选择的亲本材料含有的HMW-GS种类较少，育成的品系材料HMW-GS多样性也较低[15]，而供试材料中部分材料为姊妹系。因此育种过程中应尽量选择种类丰富的亲本材料，增加优质亚基的导入，丰富HMW-GS的多样性，进而提升小麦品质。

前人研究[16-18]结果表明，适合制作面包的优质亚基组合有1/7+8/5+10和1/17+18/5+10，适合制作优质手工馒头的亚基组合有1/7+8/2+12和N/7+8/2+12。本研究检测到64个含有优质亚基组合1/7+8/5+10的小麦品种（系），占52.90%，但缺少优质亚基组合1/17+18/5+10，表明本研究所选材料中适合制作面包的专用小麦较为单一。本研究检测到的适合制作优质手工馒头的亚基组合有1/7+8/2+12和N/7+8/2+12，但出现频率仅占9.10%和2.48%，可见本研究所选材料中适合制作馒头的专用小麦比较缺乏。虽然HMW-GS及其组合类型与小麦品质关系密切，但其与小麦品质优劣并不完全呈正比，亚基组合类型为强筋或者弱筋的小麦表现也可能是中筋麦，含有优质亚基小麦的加工品质也不一定优良[19]。大量研究[20-25]结果表明，低分子量麦谷蛋白亚基（LMW-GS）、醇溶蛋白的组成和含量、蛋白质含量、Glu-1位点间的互作和品种遗传背景等多种因素对小麦加工品质也有影响。如丁明亮等[26]的研究中亚基组成为N/7+9/2+12、品质评分为7分的云麦33号曾在1992年被评为全国18个优质面包小麦品种之一。因此，在小麦品质育种中，应综合考虑各种因素的影响，从而实现品质的改良。

本研究检测到优质亚基5+10出现频率高，还检测到了13+16稀有亚基类型，其与良好烘烤品质有关，对加工品质有正向作用[27]。本研究材料中未检测到2*、14+15、17+18优质亚基，需要加强引进这些优质亚基，从基因水平改善小麦品质。丰富多样的优质亲本资源是开展优质专用小麦育种的基础，从现有品种（系）中筛选含HMW-GS优质亚基的育种材料，是获得优质亲本的一个有效途径[28]。

在蛋白质电泳图谱中，一些小麦材料中出现了7条谱带，Caballero等[29]提出，由于构象原因，不同亚基在普通SDS-PAGE中可能会呈现相同的迁移率，因而可能造成亚基鉴定结果的偏差。理论上来说，一般电泳图上应该有6条谱带，由于编码HMW-GS的一些基因是沉默或不表达的，使得绝大部分小麦的电泳图谱中只能得到3~5条谱带，所以这些材料还有待后续的研究。由于麦谷蛋白为特异性组织蛋白，仅在小麦籽粒中表达，在检测过程中容易受到时间、组织和器官等条件的限制，因此利用SDS-PAGE凝胶电泳技术检测周期长，试验过程繁琐。PCR分子标记技术可以检测籽粒和苗期任何组织，不受农事时间和地点限制，具有简单、经济、快速、高效的优点，因此，在小麦品种的品质改良工作中应加强分子标记技术的应用，提高小麦品种中优质亚基的筛选效率。

4 结论

对121份供试材料HMW-GS进行分析，Glu- A1、Glu-B1、Glu-D1位点的HMW-GS表现出较丰富的多态性，共有9种等位变异，10种亚基组合类型；优质HMW-GS亚基组合类型1/7+8/5+10出现频率较高，达到了52.90%；优质亚基5+10的出现频率较高，达到了77.69%；检测到13+16稀有亚基类型，占2.48%。但缺少2*、14+15和17+18优质亚基，需要加强引进这些优质亚基，从基因水平改善小麦品质。一些达到强筋或中强筋小麦面筋评分标准的材料如Q21、Q22、Q23、Q33和Q36等，可进一步测定各项指标，或可用于强筋或中强筋小麦的育种。

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