作物杂志, 2025, 41(5): 54-60 doi: 10.16035/j.issn.1001-7283.2025.05.008

专题:盐碱胁迫下作物抗逆响应与生态调控

盐碱胁迫下不同基因型绿豆对外源BR的响应

张金东,, 王成,, 卢环, 曾玲玲, 张巩亮, 孙浩月, 刘悦, 杨贺麟, 侯晓敏

黑龙江省农业科学院齐齐哈尔分院161000黑龙江齐齐哈尔

Response of Mung Bean Genotypes to Exogenous Brassinosteroids under Saline-Alkali Stress

Zhang Jindong,, Wang Cheng,, Lu Huan, Zeng Lingling, Zhang Gongliang, Sun Haoyue, Liu Yue, Yang Helin, Hou Xiaomin

Qiqihar Branch of Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences, Qiqihar 161000, Heilongjiang, China

通讯作者: 王成,研究方向为杂粮育种,E-mail:zls1980oyyx@163.com

收稿日期: 2024-08-21   修回日期: 2024-11-5   网络出版日期: 2025-01-13

基金资助: 齐齐哈尔市科技计划联合引导项目(LNYGG-2024002)
财政部和农业农村部:国家现代农业产业技术体系(CARS-08-Z09)

Received: 2024-08-21   Revised: 2024-11-5   Online: 2025-01-13

作者简介 About authors

张金东,研究方向为食用豆育种与栽培,E-mail:921647183@qq.com

摘要

以绿丰2号、嫩绿4号和中绿27作为试验材料,探究了0.5、1.0、1.5和2.0 mg/L的油菜素内酯(brassinosteroids,BR)对盐碱胁迫下幼苗的调控效应。结果表明,盐碱环境下绿豆幼苗根部生长缓慢,土壤养分吸收能力下降,幼苗植株光合色素含量下降,光合速率降低,导致干物质积累量减少。喷施BR处理能够显著提高绿豆幼苗叶绿素相对含量,1.5 mg/L处理时地下部分根系总长和根表面积均显著增加;同时使得植株体内超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)活性提升,可溶性蛋白、脯氨酸和可溶性糖等渗透调节物质含量增加,显著降低了盐碱环境所带来的损伤。综上所述,盐碱胁迫下外源BR通过提高幼苗植株体内抗氧化酶活性及渗透调节物质含量,降低绿豆幼苗植株所受到的伤害。

关键词: 绿豆; 盐碱胁迫; 2,4-油菜素内酯; 幼苗生长; 叶绿素含量; 抗氧化酶活性

Abstract

This study investigated the regulatory effects of exogenous brassinosteroids (BR) on mung bean seedlings under saline-alkali stress. Three genotypes (ʻLüfeng 2ʼ, ʻNenlü 4ʼ, and ʻZhonglü 27ʼ) were used, with BR applied at concentrations of 0.5, 1.0, 1.5, and 2.0 mg/L. The results showed that saline-alkali stress inhibited root growth, reduced nutrient uptake, decreased photosynthetic pigment content, and lowered photosynthetic capacity, leading to reduced dry matter accumulation. The content of photosynthetic pigments in seedlings stage decreased, and their photosynthetic capacity weakened, resulting in a reduction in dry matter accumulation. Spraying BR treatment could significantly increase the chlorophyll content of mung bean seedlings stage. Under the treatment of 1.5 m/L, the total root length and root surface area of the underground part significantly increased. Meanwhile, by regulating the enhancement of the activities of superoxide dismutase (SOD), peroxidase (POD), and catalase (CAT) in the plant body, and the increase in the contents of osmotic adjustment substances such as soluble protein, proline, and soluble sugar, the damage caused by the saline-alkali environment was significantly reduced. This treatment also enhanced the activity of antioxidant enzymes and increased the content of osmotic adjustment substances, thereby greatly reducing the damage caused by the saline-alkali environment.

Keywords: Mung bean; Saline-alkali stress; Brassinosteroids; Seedling growth; Chlorophyll content; Antioxidant enzyme activity

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本文引用格式

张金东, 王成, 卢环, 曾玲玲, 张巩亮, 孙浩月, 刘悦, 杨贺麟, 侯晓敏. 盐碱胁迫下不同基因型绿豆对外源BR的响应. 作物杂志, 2025, 41(5): 54-60 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2025.05.008

Zhang Jindong, Wang Cheng, Lu Huan, Zeng Lingling, Zhang Gongliang, Sun Haoyue, Liu Yue, Yang Helin, Hou Xiaomin. Response of Mung Bean Genotypes to Exogenous Brassinosteroids under Saline-Alkali Stress. Crops, 2025, 41(5): 54-60 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2025.05.008

绿豆(Vigna radiata L.)是豆科豇豆属的一年生作物,在我国有悠久的栽种及食用历史,是重要的传统出口农产品[1]。绿豆是亚热带、热带以及高海拔地区广泛种植的食用豆类农作物,而亚洲为绿豆主产区[2],中国作为人口大国,是绿豆需求量最大的国家,不仅因为绿豆生育期短、耐贫瘠、固氮和培养地力等一些种植特点[3],其籽粒成分也富含多种生理活性物质,具有清热解毒及保肝明目等保健养生功能,同时还是高蛋白且低脂肪的医食同源作物,在我国重要农产品出口创汇、调整我国农业种植结构、丰富人们膳食种类和农产品精细加工利用等多方面发挥重要作用[4]。相比于光照和降水量等非生物因素,盐碱胁迫是影响植物从萌发到收获的非生物胁迫[5]。目前,盐胁迫下适当的外源激素处理可以提高绿豆的耐盐性。喷施水杨酸、茉莉酸、茉莉酸甲酯以及油菜素内酯等外源激素,均可以缓解氧化胁迫,减弱盐害对植株的影响[6-7]

油菜素内酯(brassinosteroids,BR)具有类似生长素和赤霉素的特性和功能,能够诱导花芽分化,促进植物生长发育[8-9]。研究表明[10-12],经BR处理后,植物叶片叶绿素含量增加,净光合速率加快,同时碳酸酐酶和核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶活性增强,CO2的利用率提高,从而使植物光合作用中碳同化能力变强,光合产物积累增多,作物产量增加。BR在植物根系生殖生长过程中也发挥了重要作用,它能维持植物根分生组织大小、调控侧根发生和根的向地性[13]。研究发现[14-15],低浓度BR有利于生长素的极性运输,在葡萄糖通路的下游起作用,最终调控侧根的生成。Blilou等[16]研究发现,喷施BR能够强化不同植物主根的向地性,对植物水分和养分的吸收以及根的固定具有重要作用。喷施BR可以提高盐胁迫下植物叶片中抗氧化酶活性,减轻叶片膜脂过氧化程度,降低细胞膜透性,使叶片保持较强的光合能力,促进盐胁迫下幼苗的生长[17]。Su等[18]对盐胁迫下的苹果幼苗施用外源BR,发现其可以增强苹果幼苗的抗氧化酶活性,促进脯氨酸和可溶性糖的积累以维持渗透平衡,通过调控Na+(K+)/H+反转运基因(MhNHXs)的表达水平,降低了盐胁迫下植株中Na+的积累量,促进K+的吸收,缓解了盐胁迫造成的离子毒害。Cui等[19]发现,BRI1可以通过介导BRs信号调节作物的耐盐性,与之相似,在拟南芥中,BRI1的积累可能是由拟南芥泛素结合酶UBC32调控,并最终介导盐胁迫反应。

本研究选用不同基因型绿豆品种绿丰2号、嫩绿4号和中绿27为试验材料,探讨在盐碱胁迫下不同浓度外源BR对不同基因型绿豆幼苗的调控效应,通过测定幼苗形态指标及生理指标,筛选出适宜的BR浓度,为缓解盐碱胁迫对绿豆幼苗生长的影响提供生产实践的理论依据。

1 试验材料与方法

1.1 试验材料

供试材料为黑龙江省农业科学院齐齐哈尔分院提供的小粒品种绿丰2号和嫩绿4号以及中国农业科学院提供的大粒品种中绿27。

1.2 试验方法

将不同品种绿豆种子清洗后用75%的乙醇浸泡30 min,随即加入蒸馏水,放入保湿盒培养24 h,将种子移至花盆(内径17 cm×59 cm)里并加入适量的育苗基质(蛭石:土=1:2)。然后将花盆放置于黑龙江省农业科学院齐齐哈尔分院科研基地温室内(24~26 ℃),培养10 d进行后续试验。

设置6个处理组,分别是CK(0 mg/L BR+清水)、T1(0 mg/L BR+盐碱混合溶液)、T2(0.5 mg/L BR+盐碱混合溶液)、T3(1.0 mg/L BR+盐碱混合溶液)、T4(1.5 mg/L BR+盐碱混合溶液)和T5(2.0 mg/L BR+盐碱混合溶液),根据大庆市土壤中可溶性盐分的组成[16]配制盐碱混合液(NaHCO3:Na2SO4:Na2CO3:NaCl=1:9:9:1,pH 8.5±0.1,150 mg/L)。在幼苗第1片复叶展开期进行充分盐碱水浇灌处理后,分别喷施清水(CK)和不同浓度的BR处理。每隔2 d补充植株所缺失的水分。于胁迫10 d后进行取样,测定形态指标株高、根系总长、根表面积、根体积及生理指标叶绿素含量、抗氧化酶活性、渗透调节物质含量。

1.3 调查指标与测定方法

1.3.1 农艺性状

用直尺测量株高,将植株分离为地上部分与地下部分,分别测其鲜重,随即放入烘箱,105 ℃杀青30 min,80 ℃烘干8 h。用根系扫描仪(WinRHIZO)进行根系扫描,并运用分析软件得到植株根长、根表面积及根体积。

1.3.2 叶绿素含量

参照叶子飘等[20]方法,取0.1 g新鲜叶片,剪碎后浸于10 mL无水乙醇中,避光放置2 d后,分别在470、649、665 nm波长下测定提取液的吸光度值,叶绿素含量计算公式如下:

叶绿素a:Chla(mg/g FW)=(13.95×A665- 6.8×A649)/10,叶绿素b:Chlb(mg/g FW)=(24.96×A649-7.32×A665)/10。式中A665A649分别表示665 nm和649 nm波长下的吸光度值。叶绿素总含量:ChlT(mg/g FW)=Chla+Chlb。

1.3.3 抗氧化酶活性

称取1.0 g新鲜叶片置于研磨管中,加入5 mL pH 7.5的Tris-HCl缓冲液(包括0.04 mol/L DTT,0.01 mol/L EDTA,1% PVP),用组织研磨机进行高速研磨,之后将研磨好的组织匀浆于4 ℃条件下10 000 g冷冻离心机中离心20 min,取上清液待测。采用NBT光化还原法[21]测定超氧化物歧化酶(SOD)活性,采用愈创木酚显色法[22]测定过氧化物酶(POD)活性,采用钼酸铵法[23]测定过氧化氢酶(CAT)活性。

2 结果与分析

2.1 不同浓度BR对盐碱胁迫下绿豆苗期生长发育的影响

表1所示,盐碱胁迫显著降低了绿豆苗期株高和干物质积累量,喷施不同浓度的BR能够在一定程度上缓解盐碱胁迫对绿豆苗期株高和干物质积累量的影响。喷施1.5 mg/L BR对绿丰2号和嫩绿4号的株高影响最大,较T1处理高约57.08%和44.17%。喷施2.0 mg/L BR时中绿27的株高显著高于其余处理。在干物质积累过程中,喷施1.0 mg/L的BR时绿丰2号、嫩绿4号和中绿27的干物质积累量高于其他喷施浓度。由双因素分析结果得出,盐碱胁迫下喷施BR能够显著提高植株的长势,增加干物质积累量,为最终高产奠定了物质基础。

表1   不同浓度BR对绿豆苗期盐碱胁迫下地上部分生长发育的影响

Table 1  Effects of different concentrations of BR on the growth and development of aboveground parts of mung beans under saline-alkali stress during seedling stage

品种
Variety
处理
Treatment
株高
Plant height (cm)
干物质积累量
Dry matter accumulation (g)
绿丰2号
Lüfeng 2
CK17.09±0.53a0.30±0.01a
T19.46±0.30d0.17±0.01e
T212.96±0.22c0.19±0.01de
T312.76±0.26c0.24±0.01b
T414.86±0.76b0.21±0.01cd
T513.61±0.18bc0.23±0.01bc
嫩绿4号
Nenlü 4
CK17.79±0.61a0.37±0.01a
T110.48±0.33d0.19±0.01c
T213.00±0.17c0.21±0.02bc
T313.77±0.44bc0.23±0.01b
T415.11±0.40b0.21±0.01bc
T512.53±0.49c0.23±0.01b
中绿27
Zhonglü 27
CK17.79±0.61a0.49±0.01a
T118.17±0.46a0.20±0.01d
T211.21±0.29d0.21±0.01cd
T313.32±0.30c0.29±0.01b
T413.80±0.39c0.26±0.01b
T515.40±0.38b0.25±0.02bc
F
F-value
品种4.95*93.78**
浓度91.52**264.00**
品种×浓度2.25*19.35**

不同小写字母表示不同处理差异显著(P < 0.05),“*”代表P <0.05,“**”代表P < 0.01,下同。

Different lowercase letters indicate significant difference among treatments (P < 0.05),“*”indicates P < 0.05,“**”indicates P < 0.01, the same below.

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2.2 不同浓度BR对盐碱胁迫下绿豆苗期根部生长发育的影响

表2所示,盐碱胁迫抑制了绿豆苗期根系总长、根系干重、根体积以及根表面积的增长,喷施不同浓度BR可以缓解盐碱胁迫所带来的伤害。在喷施1.5 mg/L BR处理下,绿丰2号、嫩绿4号以及中绿27的根系总长均高于其他喷施浓度,而根系干重和根体积总体上随着喷施BR浓度的升高而增加,根表面积在T4处理下达到最大值,3个品种T4处理下根表面积均高于其他处理。经过双因素分析得出,喷施不同浓度BR对绿豆苗期根系总长、根系干重、根体积和根表面积均达到了显著缓解效果,同时也显著提高了根系生长。

表2   不同浓度BR对绿豆苗期盐碱胁迫下根部生长发育的影响

Table 2  Effects of different concentrations of BR on root growth and development under saline-alkali stress during mung bean seedling stage

品种
Variety
处理
Treatment
根系总长
Total root length (mm)
根系干重
Root dry weight (g)
根体积
Root volume (cm3)
根表面积
Root surface area (cm2)
绿丰2号Lüfeng 2CK447.12±7.59a0.06±0.01a0.04±0.01a39.14±2.58a
T193.63±3.35e0.01±0.01c0.01±0.01d12.19±1.97d
T2105.37±6.13de0.02±0.01bc0.02±0.01c15.25±0.90cd
T3133.36±6.40cd0.02±0.01b0.02±0.01b16.32±1.65cd
T4213.92±14.10b0.02±0.01bc0.02±0.01c21.63±0.25b
T5151.20±8.72c0.02±0.01b0.02±0.01b18.55±0.56bc
嫩绿4号Nenlü 4CK112.75±16.58a0.06±0.01a0.04±0.01a37.61±2.22a
T1119.10±6.97d0.02±0.01c0.01±0.01c15.10±1.65d
T2143.17±7.56d0.02±0.01c0.02±0.01c17.11±0.86cd
T3147.76±4.39c0.02±0.01c0.02±0.01b20.02±0.95bc
T4201.82±7.62b0.02±0.01c0.02±0.01c22.99±1.25b
T5127.76±2.58cd0.03±0.01b0.02±0.01b19.41±0.02bcd
中绿27 Zhonglü 27CK391.14±5.18a0.10±0.01a0.06±0.01a59.62±7.14a
T1104.75±1.68d0.02±0.01c0.02±0.01b14.75±0.66c
T2112.63±4.55d0.04±0.01b0.02±0.01b19.89±0.77bc
T3187.42±3.21b0.04±0.01b0.03±0.01b21.97±0.67bc
T4188.40±9.74b0.03±0.01bc0.02±0.01b27.15±1.29b
T5151.46±9.23c0.03±0.01bc0.04±0.02ab21.68±0.16bc
FF-value品种8.85**173.86**8.68**41.34***
浓度1220.19**392.65**26.80**195.11**
品种×浓度14.30**20.05**1.269.86**

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2.3 不同浓度BR对盐碱胁迫下绿豆苗期叶绿素的影响

2.3.1 对盐碱胁迫下绿豆苗期叶绿素a的影响

图1所示,BR对3个绿豆品种苗期叶绿素a的影响总体呈现先上升后降低的趋势,且叶绿素a含量在T3处理下达到最大,高于其他喷施浓度。过量喷施则会导致叶绿素a含量下降,进而影响绿豆的光合作用。经过双因素分析得出,品种间无显著性差异,喷施BR处理间达到显著性差异,表明在盐碱胁迫下喷施适宜的BR能够显著提高叶绿素a的含量,同时提高光合速率。

图1

图1   不同浓度BR对绿豆苗期盐碱胁迫下叶绿素a含量的影响

不同字母表示同一品种不同处理差异显著(P < 0.05),下同。

Fig.1   The effect of different concentrations of BR on chlorophyll a content in mung bean under saline-alkali stress during seedling stage

Different letters indicate significant difference in treatments of the same variety (P < 0.05), the same below.


2.3.2 对盐碱胁迫下绿豆苗期叶绿素b的影响

图2所示,盐碱胁迫下不同浓度BR对不同绿豆品种苗期叶绿素b的影响程度不同,T5处理下绿丰2号和中绿27苗期叶绿素b含量达到最大,显著高于对照T1处理。嫩绿4号喷施1.0 mg/L浓度的BR时叶绿素a含量显著高于其他喷施处理。经过双因素分析得出,喷施BR能显著提高盐碱胁迫下绿豆幼苗植株体内叶绿素b的含量。

图2

图2   不同浓度BR对绿豆苗期盐碱胁迫下叶绿素b的影响

Fig.2   The effect of different concentrations of BR on chlorophyll b in mung bean under saline-alkali stress during seedling stage


2.3.3 对盐碱胁迫下绿豆苗期叶绿素总量的影响

图3所示,盐碱胁迫下,3个绿豆品种的叶绿素总量均显著低于CK,通过喷施BR能够有效提高绿豆幼苗的叶绿素总量。随着喷施浓度的增加,绿豆幼苗叶绿素总量总体呈现上升趋势,在T4处理下叶绿素总量达到最大值。经过双因素分析得出,在盐碱胁迫下喷施BR可以缓解绿豆苗期所受的盐碱危害,显著促进叶绿素的合成,提高光合速率。

图3

图3   不同浓度BR对绿豆苗期盐碱胁迫下叶绿素总量的影响

Fig.3   The effect of different concentration of BR on the total chlorophyll content in mung bean under saline-alkali stress during seedling stage


2.4 不同浓度BR对绿豆苗期盐碱胁迫下渗透调节物质的影响

表3可知,绿豆苗期在盐碱胁迫下通过喷施BR能够显著提高渗透调节物质的含量。绿丰2号、嫩绿4号以及中绿27的可溶性糖含量随着喷施BR的浓度增加而增加,在T4处理下达到最大,T5处理后下降。可溶性蛋白含量在喷施BR处理下总体呈现先上升然后逐渐下降的趋势,3个品种可溶性蛋白含量在T5处理下高于其他喷施浓度。脯氨酸含量总体上随着喷施浓度增加而增加,在喷施1.5 mg/L BR时降低,随后上升,通过双因素分析得出,不同品种与不同浓度交互作用下渗透调节物质达到显著性差异。

表3   不同浓度BR对绿豆苗期盐碱胁迫下渗透调节物质的影响

Table 3  Effects of different concentrations of BR on osmotic regulators under saline-alkali stress in mung bean during seedling stage

品种
Variety
处理
Treatment
可溶性糖
Soluble sugar
(mg/g)
可溶性蛋白
Soluble protein
(mg/g)
脯氨酸
Proline
(μg/g)
绿丰2号
Lüfeng 2
CK3.62±0.08c17.11±0.98ab11.03±0.32d
T13.96±0.10bc11.00±0.39d11.28±0.24d
T24.66±0.26b16.19±0.96ab12.00±0.39cd
T34.27±0.38bc14.62±0.10bc17.19±0.43b
T46.10±0.48a12.86±0.54cd12.97±0.22c
T54.58±0.18bc19.04±1.61a18.91±0.48a
嫩绿4号
Nenlü 4
CK4.12±0.14c18.36±0.12a11.95±0.07d
T14.36±0.15c11.88±0.77c11.92±0.14d
T25.18±0.11b15.02±0.98b13.45±0.23c
T35.13±0.14b12.36±0.35c16.44±0.13b
T45.91±0.24a12.44±0.25c12.61±0.09cd
T54.69±0.25bc17.12±0.93ab20.77±0.62a
中绿27
Zhonglü 27
CK4.88±0.10c16.36±1.02ab10.84±0.19d
T15.05±0.05c13.03±0.84bc11.80±0.10d
T25.35±0.06b15.74±1.23ab15.03±0.35c
T35.45±0.10b15.06±1.58ab21.81±0.21a
T46.80±0.05a11.51±0.20c14.72±0.28c
T54.40±0.04d16.87±0.82a20.61±0.44b
F
F-value
品种46.76**1.61112.08**
浓度80.99**51.54**800.63**
品种×浓度5.08**3.32**31.31**

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2.5 不同浓度BR对绿豆苗期盐碱胁迫下抗氧化酶活性的影响
2.5.1 对绿豆苗期盐碱胁迫下SOD活性的影响

图4所示,盐碱胁迫下,通过喷施BR能有提高绿豆幼苗SOD活性。喷施0.5 mg/L浓度的BR对提高绿丰2号和中绿27幼苗体内SOD活性效果较好,喷施1.5 mg/L浓度的BR可以显著提高嫩绿4号的SOD活性。通过双因素分析发现,喷施适宜浓度的BR能够显著提高绿豆苗期植株体内SOD活性,进而降低盐碱危害。

图4

图4   不同浓度BR对绿豆苗期盐碱胁迫下SOD活性的影响

Fig.4   The effect of different concentrations of BR on SOD activity under saline-alkali stress during mung bean seedling stage


2.5.2 对绿豆苗期盐碱胁迫下POD活性的影响

图5所示,在喷施BR处理下,绿豆苗期POD活性显著提高。绿丰2号总体呈现上升的趋势,在喷施1.0 mg/L和2.0 mg/L浓度下POD的活性显著高于其余喷施处理。嫩绿4号在喷施1.0 mg/L和2.0 mg/L浓度下POD活性达到最大,均显著高于其余处理。中绿27总体呈现先上升后下降的趋势,在喷施1.0 mg/L和2.0 mg/L浓度下POD活性均较高。综合分析,盐碱逆境胁迫下,喷施适宜浓度BR能够提高绿豆苗期POD活性,清除绿豆幼苗体内过多的氧化物及有害物质,从而使植物细胞免受氧化损伤。

图5

图5   不同浓度BR对绿豆苗期盐碱胁迫下POD活性的影响

Fig.5   The effect of different concentrations of BR on POD activity under saline-alkali stress during mung bean seedling stage


2.5.3 对绿豆苗期盐碱胁迫下CAT活性的影响

图6可知,喷施BR对绿豆苗期CAT活性提高起到显著作用。绿丰2号在喷施BR处理下,CAT活性显著提高,总体呈现上升趋势,在T5处理下,绿丰2号的CAT活性达到最大,显著高于其余处理。嫩绿4号和中绿27在喷施浓度为1.0 mg/L浓度处理下CAT活性达到最大,且都显著高于其余处理。以上结果可以分析得出,喷施BR能够有效调节绿豆苗期植株体内的CAT活性,减轻盐碱胁迫带来的危害,维持正常生长所需要的氧化平衡,降低氧化氢带给细胞的损伤,让细胞的功能正常和结构完整。

图6

图6   不同浓度BR对绿豆苗期盐碱胁迫下CAT活性的影响

Fig.6   The effect of different concentrations of BR on CAT activity under saline-alkali stress during mung bean seedling stage


3 讨论

盐碱胁迫是限制我国乃至世界农业发展的重要因素,要想解决并充分利用盐碱地应从两方面进行。第一,通过育种方式即常规育种或分子育种等方式选育出耐盐碱性强的材料。第二,通过调控方式来缓解盐碱胁迫所带来的危害[24]。盐碱危害主要因为Na+和Cl打破了渗透势的平衡,降低了干物质的积累、酶的活性以及破坏细胞膜的结构等,影响了植株光合作用、呼吸作用以及蛋白质的合成等生理功能[25]。张碧茹等[26]研究表明,喷施适宜浓度的γ-氨基丁酸显著提高盐碱胁迫下燕麦幼苗的叶绿素含量和光系统Ⅱ反应活性,促进光合作用。杨思震等[27]研究发现,外源喷施不同浓度的ALA能够缓解盐碱胁迫,促进燕麦根系生长。吴杨等[25]研究得出,外源BR能够提高抗氧化酶活性和脯氨酸以及叶绿素含量,降低了ROS的积累,保证了细胞结构的完整性,促进大豆幼苗生长发育,提高耐盐碱性。

油菜素内酯作为一种新型植物激素,在促进植物细胞延长和分裂、调控植物开花以及促使根部发育的同时,还能促进植物光合作用,达到提升作物产量和增加植株抗逆能力的效果[28-30]。马媛媛等[31]研究表明,BR能够提高芸豆的抗氧化酶活性和渗透调节物质含量。唐鑫华等[32]研究结果表明,喷施0.02 mg/L油菜素内酯能够显著降低土壤盐渍化对马铃薯生长和品质的影响。雷新慧等[33]研究表明,施用褪黑素和BR能够提高保护酶活性,减少活性氧的积累,促进荞麦种子发芽和幼苗的生长。本试验通过设置不同浓度BR处理,分析其对不同绿豆品种在盐碱胁迫下的调控效应。结果显示,在绿豆苗期受到盐碱胁迫时,喷施BR能够起到缓解作用,进而使得植株正常生长。绿丰2号和嫩绿4号通过喷施浓度1.5 mg/L BR能够提高幼苗地上部分的株高,增加植株的干物质积累量,这一结果与刘强等[34]研究结果基本一致。试验结果发现,相比于对照,处于盐碱逆境下的绿豆幼苗叶绿素含量显著下降,可能是由于叶绿素合成途径中酶的正常构型在盐碱逆境下被改变,导致酶失活,降低了叶绿素的合成。而喷施BR能提高幼苗体内叶绿素含量,促进光合作用,进而使得植株地下部根系总长、根表面积及根体积较对照显著增加,这一结果与杨

[35]研究结果相似。逆境环境下,植物为了避免膜质过氧化,会产量大量的抗氧化酶来降低活性氧和自由基的积累,能够让生物膜系统正常运行,维持细胞代谢。超氧化物歧化酶(SOD)作为细胞膜的第一道保护防线,能够主动把逆境中产生的负氧离子清除,同时会将其转化为氧化能力极强的负氢氧根离子。本研究中,盐碱胁迫下,喷施适宜的油菜素内酯能够提高抗氧化酶活性,以此降低逆境危害。这与合敏佳等[36]研究结果大致相同。

4 结论

综上所述,通过喷施2,4-油菜素内酯缓解盐碱胁迫带给植物的危害时,应选择适宜的浓度进行调控。本实验中,综合各个指标结果得出,喷施2,4-油菜素内酯能够缓解绿豆苗期地上和地下部分所受的盐碱胁迫,在1.5 mg/L处理下对地下部分生长发育的缓解效果最显著。

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水杨酸(SA)、脯氨酸(Pro)和&gamma;-氨基丁酸(GABA)在植物生长发育以及抵御逆境胁迫中起重要作用。为了研究三者复配对盐胁迫下水稻产量是否具有协同增效作用,本文采用三元二次通用旋转组合设计,建立了SA、Pro和GABA复配剂与盐胁迫下水稻产量之间的数学模型,通过频数分析获得SA、Pro与GABA复配优化组合方案。结果表明,二次模型拟合较好,对盐胁迫下水稻产量的影响程度为SA>GABA>Pro,SA与GABA,Pro与GABA之间交互作用对盐胁迫下水稻产量有显著影响。模拟寻优获得提高盐胁迫下水稻产量10%以上的最佳复配组合为SA0.44~0.51 mmol L<sup>-1</sup>、Pro27.63~31.20 mmol L<sup>-1</sup>、GABA3.55~4.28 mmol L<sup>-1</sup>。外源SA、Pro与GABA单剂和复配剂对盐敏感品种牡丹江30的调控作用大于耐盐品种龙稻5。SA或Pro与GABA复配对盐胁迫下水稻产量的影响具有协同作用,而SA与Pro复配效果与品种耐盐性差异有关。SA、Pro和GABA三者复配效果优于两两复配,任意单剂与其他2种外源物质复配对水稻产量的影响均存在协同作用。

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The production of H2O2 is critical for brassinosteroid (BR)- and abscisic acid (ABA)-induced stress tolerance in plants. In this study, the relationship between BR and ABA in the induction of H2O2 production and their roles in response to heat and paraquat (PQ) oxidative stresses were studied in tomato. Both BR and ABA induced increases in RBOH1 gene expression, NADPH oxidase activity, apoplastic H2O2 accumulation, and heat and PQ stress tolerance in wild-type plants. BR could only induced transient increases in these responses in the ABA biosynthetic mutant notabilis (not), whereas ABA induced strong and prolonged increases in these responses in the BR biosynthetic mutant d (^im) compared with wild-type plants. ABA levels were reduced in the BR biosynthetic mutant but could be elevated by exogenous BR. Silencing of RBOH1 compromised BR-induced apoplastic H2O2 production, ABA accumulation, and PQ stress responses; however, ABA-induced PQ stress responses were largely unchanged in the RBOH1-silenced plants. BR induces stress tolerance involving a positive feedback mechanism in which BR induces a rapid and transient H2O2 production by NADPH oxidase. The process in turn triggers increased ABA biosynthesis, leading to further increases in H2O2 production and prolonged stress tolerance. ABA induces H2O2 production in both the apoplastic and chloroplastic compartments. © The Author 2014. Published by Oxford University Press on behalf of the Society for Experimental Biology.

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Brassinosteroids (BRs) are natural plant hormones critical for growth and development. BR deficient or signaling mutants show significantly shortened root phenotypes. However, for a long time, it was thought that these phenotypes were solely caused by reduced cell elongation in the mutant roots. Functions of BRs in regulating root development have been largely neglected. Nonetheless, recent detailed analyses, revealed that BRs are not only involved in root cell elongation but are also involved in many aspects of root development, such as maintenance of meristem size, root hair formation, lateral root initiation, gravitropic response, mycorrhiza formation, and nodulation in legume species. In this review, current findings on the functions of BRs in mediating root growth, development, and symbiosis are discussed. Copyright © 2016 The Author. Published by Elsevier Inc. All rights reserved.

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CO<sub>2</sub>是光合作用的原料和底物,影响着光合作用的进程和光合产物的数量.利用Li-6400-40B同时测量大豆叶片在不同CO<sub>2</sub>浓度(300、400、500和600 &mu;mol&middot;mol<sup>-1</sup>)下的光合电子传递速率和光合作用对光的响应曲线,并用构建的光合作用对光响应机理模型拟合这些光响应曲线,获得大豆叶片一系列的光合参数、生理生态参数和捕光色素分子的物理参数.结果表明: 电子利用效率、最大电子传递速率和最大净光合速率随CO<sub>2</sub>浓度的升高而增加;光补偿点和暗呼吸速率随CO<sub>2</sub>浓度的升高而下降;光能利用效率和内禀(瞬时)水分利用效率随CO<sub>2</sub>浓度的升高而增加,不同CO<sub>2</sub>浓度下的最大光能利用效率和最大内禀(瞬时)水分利用效率之间存在显著差异,但不同CO<sub>2</sub>浓度下的最大羧化效率的差异不显著.CO<sub>2</sub>浓度的大小对光合作用中原初光反应存在一定程度的影响,即高CO<sub>2</sub>浓度有利于减小捕光色素分子处于最低激发态的最小平均寿命,以提高光能传递的速度及增加大豆光合电子流的利用效率.

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【目的】探讨外源EBR(24-表油菜素内酯)对盐碱复合胁迫下大豆的生长指标、生理特性及超微结构的影响,为改善大豆生长、保障粮食安全、实现农业可持续发展奠定基础。【方法】以大豆品种黑农44号为试材,分别在110 mmol&middot;L<sup>-1</sup>的盐碱复合胁迫条件下培养3 d和7 d进行取材,研究1.2 mg&middot;L<sup>-1</sup>外源EBR对大豆株高、根系生长,叶片3种抗氧化酶超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)、过氧化物酶(peroxidase,POD)及抗坏血酸过氧化物酶(ascorbate peroxidase,APX)活性,相对电导率、超氧阴离子(O<sub>2</sub><sup>-</sup>)产生速率、过氧化氢(H<sub>2</sub>O<sub>2</sub>)和丙二醛(malondialdehyde,MDA)含量、游离脯氨酸和叶绿素含量以及叶片和根尖细胞超微结构的影响。【结果】盐碱胁迫处理3 d和7 d时,与对照组相比,3种抗氧化酶(SOD、POD、APX)的活性、游离脯氨酸含量、相对电导率、O<sub>2</sub><sup>-</sup>产生速率、H<sub>2</sub>O<sub>2</sub>和MDA含量均升高;各项生长指标、叶绿素含量均降低;叶片细胞结构中叶绿体和线粒体遭到严重破坏;根尖细胞中线粒体、内质网结构破坏较重,液泡破裂。盐碱胁迫条件下,施加外源EBR使大豆的株高、根长和根鲜重分别提高了6.45%、9.60%和19.85%;使大豆叶片SOD、POD、APX的活性显著升高,在3 d和7 d时分别增加了16.92%和9.68%、48.85%和61.44%、19.05%和20.36%;相对电导率、O<sub>2</sub><sup>-</sup>产生速率、H<sub>2</sub>O<sub>2</sub>和MDA的含量显著降低,分别降低了19.58%和28.26%、28.06%和40.92%、28.62%和31.21%、31.03%和37.17%;脯氨酸和叶绿素含量显著升高,分别升高了3.67%和15.96%、13.34%和16.87%;同时维护了大豆叶片和根尖细胞超微结构的稳定性,延缓了细胞的衰老、解体。【结论】在盐碱胁迫下,施加外源EBR通过提高抗氧化酶活性和脯氨酸及叶绿素含量,降低了活性氧(ROS)的积累,维护了细胞结构的完整,促进了幼苗生长,增强了大豆幼苗耐盐碱胁迫的能力。

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土壤盐渍化是影响农作物种子萌发出苗以及生长发育的重要限制因素, 探究外源激素对盐胁迫条件下荞麦种子萌发与幼苗生长的缓解作用具有重要意义。本试验以荞麦品种西农9976为材料, 采用培养皿萌发和盆栽发芽2种方法, 研究褪黑素(MT)与2,4-表油菜素内酯(EBR)浸种对不同盐浓度胁迫下荞麦种子萌发、幼苗生长、抗氧化酶活性、渗透调节物质的影响。结果表明, 盐胁迫增加了荞麦种子和幼苗叶片丙二醛(MDA)含量、可溶性糖含量和抗氧化酶(SOD、POD、CAT)活性, 降低了荞麦种子发芽势、发芽率和成苗率, 使荞麦种子胚芽长度、胚根长度和幼苗高度显著下降。MT、EBR浸种荞麦种子可有效缓解盐胁迫危害, 使荞麦种子发芽势、发芽率和成苗率较对照分别增加14.9%~33.3%、11.5%~27.3%和20.0%~46.2%, 显著提高荞麦种子胚根长度、胚芽长度、胚芽鲜重和干重、幼苗高度、幼苗鲜重和干重, 并显著增加荞麦种子和幼苗叶片中可溶性糖含量和SOD、POD、CAT活性, 降低MDA含量。综上所述, MT和EBR浸种均能通过提高荞麦种子保护酶活性、减少活性氧积累、增加渗透调节物质含量, 促进盐胁迫条件下荞麦种子发芽及幼苗生长, 提高荞麦的抗盐性。

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