施氮量对黑小麦物质运转与蛋白质含量的影响
Effects of Nitrogen Application Rate on Matter Transfer and Protein Content in Black Wheat
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收稿日期: 2024-02-3 修回日期: 2024-04-23
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Received: 2024-02-3 Revised: 2024-04-23
作者简介 About authors
米东明,主要从事作物栽培研究,E-mail:
关键词:
An experiment was carried out in Jinzhong, Shanxi in 2019-2020 to determine the ideal nitrogen application rate and to demonstrate the differences in the matter transfer of several black wheat varieties. The study examined the effects of four nitrogen application rates (0, 180, 240, and 300 kg/ha) on the plant matter transfer and grain protein contents of Donghei 1 (DH1) and Zimai 8555 (ZM8555). The results indicated that applying 240 kg/ha of nitrogen to DH1 and 180 kg/ha of nitrogen to ZM8555 significantly increased the dry matter amount at maturity, post-flowering dry matter accumulation, and its contribution to grain, post-flowering nitrogen accumulation and its contribution to grain, and enhanced the ability of nitrogen absorption and utilization. Compared to other nitrogen applications, the application of 240 kg/ha of nitrogen to DH1 resulted in a significant increase in the number of spikes and 1000-grain weight, as well as a yield increase of 12%-56%, reaching up to 7691.76 kg/ha. Similarly, applying 180 kg/ha of nitrogen to ZM8555 led to a significant increase in 1000-grain weight and a yield increase of 12%-50%, reaching up to 7283.90 kg/ha. Application of 240 kg/ha of nitrogen to DH1 resulted in a significant increase in globulin, gliadin, and glutelin contents. It also led to an increase in albumin content and protein content by 4.0%-18.4%. Similarly, applying 180 kg/ha of nitrogen to ZM8555 significantly increased the contents of albumin, globulin, and gliadin proteins, it also increased glutelin content, protein content was increased by 3.3%-8.9%. In the experiment, applying 240 kg/ha of nitrogen to DH1 and 180 kg/ha of nitrogen to ZM8555 resulted in a simultaneous improvement in both yield and grain protein contents.
Keywords:
本文引用格式
米东明, 周佐艳, 张晓妍, 范振杰, 孙培杰, 黄潇, 任爱霞, 孙敏, 任永康.
Mi Dongming, Zhou Zuoyan, Zhang Xiaoyan, Fan Zhenjie, Sun Peijie, Huang Xiao, Ren Aixia, Sun Min, Ren Yongkang.
黑小麦是特用型的优质谷物资源,籽粒颜色为黑或紫色,因其含有天然黑色素以及多种维生素和矿物质,受到广大消费者青睐。目前,黑小麦种植面积约402万hm2,但收获产量仅1247万t。如何实现黑小麦产量、品质同步提升,合理施用氮肥是首要措施。董飞等[1]研究表明,施氮量180 kg/hm2可促进黑小麦有效穗数增加,显著提高产量11.1%~36.4%和籽粒氮素吸收量11.1%~42.9%。Jaśkiewicz[2]研究表明,增加施氮量可提高黑小麦营养器官干物质积累量,促进营养器官干物质向籽粒转移,有利于产量提升。Barati等[3]研究表明,增加施氮量可显著提高黑小麦开花期、成熟期干物质积累量,提高产量8%~28%。Estrada- Campuzano等[4]研究表明,随着施氮量增加(0~200 kg/hm2),黑小麦干物质积累量和产量不断增加,产量达8620 kg/hm2。Kong等[5]在黄土高原的研究表明,随着施氮量的增加(0~240 kg/hm2),黑小麦产量呈先增后减趋势,其中以施氮量216 kg/hm2时产量最高,达8045.32 kg/hm2。黄鑫等[6]在黄淮海地区的研究表明,与施氮量90 kg/hm2相比,施氮量240 kg/hm2显著提高了黑小麦穗数、穗粒数及千粒重,提高产量了20%。
籽粒中的氮素主要以蛋白质形式存在,氮对籽粒蛋白质含量具有明显的调节作用,花后氮素积累是决定小麦和黑小麦籽粒蛋白质含量的关键因素,适宜的施氮量可促进花后氮素向籽粒转运。Zhang等[7]研究表明,与其他施氮处理相比,施氮量225 kg/hm2可显著提高小麦花后氮素对籽粒贡献率20.6%~23.1%,提高籽粒蛋白质含量0.5%~ 6.3%,且籽粒蛋白质含量与花后氮素积累量及其对籽粒贡献率呈显著正相关。Zhang等[8]研究表明,适宜的施氮量可提升小麦花后籽粒中谷氨酰胺合成酶活性,加强花后氮素转运,从而提高清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白及谷蛋白含量,提高籽粒蛋白质含量32.8%。Barati等[9]研究表明,施氮量150 kg/hm2可显著提高黑小麦产量1.2%~82.9%,增加花后氮素积累量,促进氮素向籽粒转运,提高籽粒氮素吸收量和氮素收获指数。Yusuf等[10]研究表明,黑小麦籽粒蛋白质含量随施氮量(0~ 120 kg/hm2)增加而增加,施氮量120 kg/hm2可提高籽粒蛋白质含量3.1%~9.3%。Oral[11]研究表明,黑小麦产量及籽粒蛋白质含量随施氮量(0~ 160 kg/hm2)增加呈先增后减趋势,施氮量120 kg/hm2可优化黑小麦品质形成,提高籽粒蛋白质含量2%~18%。董飞等[1]研究表明,黑小麦籽粒蛋白质含量随施氮量(0~219 kg/hm2)增加而提高,施氮量219 kg/hm2时籽粒蛋白质含量可提高1.2%~4.3%。吕冰等[12]研究表明,施氮量超出一定范围对黑小麦籽粒蛋白质含量影响不明显,甚至产生负效应,籽粒蛋白质含量随施氮量(120~300 kg/hm2)增加呈先增后减趋势,以施氮量240 kg/hm2最高。
总之,前人研究施氮量对小麦籽粒蛋白质形成较多,但对黑小麦的研究主要集中在影响产量和籽粒蛋白质含量上,而对物质转运机理少见报道。因此,本研究通过分析施氮量对2个黑小麦品种干物质运转、氮素运转与蛋白质含量的影响,揭示不同黑小麦品种产量和蛋白质形成的物质运转差异,明确不同黑小麦品种适宜的施氮量,为黑小麦优质高产提供理论依据和技术支撑。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验于2019-2020年在山西省晋中市太谷区申奉村试验基地(112°53′ E,37°42′ N)进行,该地区位于黄土高原,属暖温带大陆性季风气候,为干旱半干旱地区,海拔791 m,年均日照时数2500~ 2600 h,年均气温10.4 ℃。2019年9月22日测定0~20 cm土层土壤养分含量为有机质12.89 g/kg、碱解氮42.78 mg/kg、速效磷17.66 mg/kg、速效钾208.00 mg/kg。
1.2 供试材料与试验设计
采用二因素裂区设计,主区为品种,选用冬黑1号(DH1)和紫麦8555(ZM8555)2个品种,冬黑1号籽粒为紫黑色,早熟,生育期250 d,分蘖力较强,成穗率较高,具有稳产、抗病及适应性强的特点,品种类型为半冬性品种[13]。紫麦8555籽粒为紫色,生育期235 d,分蘖力较强,具有抗旱、抗寒和抗病的特点,品种类型为冬性品种[14];副区为施氮量,设0(N0)、180(N180)、240(N240)和300 kg/hm2(N300)4个水平,共8个处理,重复3次,小区面积8 m2(4 m×2 m),设0.5 m宽隔离区。2019年9月28日播种,基施磷肥(P2O5)150 kg/hm2、钾肥(K2O)90 kg/hm2,旋耕整地后人工条播,行距20 cm,基本苗为350万株/hm2,拔节期追施氮肥,基追比为6:4,分别于2020年4月20日、4月23日进行除草及杀虫,2020年6月18日收获。
1.3 测定指标与方法
1.3.1 株高
于黑小麦各生育时期分别选取生长均匀且具有代表性植株20株,测定株高。
1.3.2 植株干物质积累量及含氮率
于黑小麦越冬期、拔节期、开花期和成熟期取样20株,剪掉根部,洗净。越冬期取整株、拔节期和孕穗期分为叶片、茎秆+茎鞘2个部分,开花期分为叶片、茎秆+茎鞘、穗3个部分,成熟期分为叶片、茎秆+茎鞘、颖壳+穗轴和籽粒4个部分,将材料装入牛皮纸袋,做标记。置于105 ℃烘箱中杀青30 min后,75 ℃烘干至恒重,记录干物质量。采用凯氏定氮法[15]测定植株各器官含氮率。
1.3.3 产量及其构成因素
于黑小麦成熟期,剪取0.667 m2的麦穗调查穗数,置于网袋中,自然晾干后脱粒称重,小区内其余小麦全部收获,按照13%含水率计算实际产量,同时调查穗粒数和千粒重。
1.3.4 籽粒蛋白质组分含量
采用连续提取法提取成熟期籽粒中清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白。采用凯氏定氮法[15]测定含氮率,含氮率乘以系数5.7为籽粒蛋白质含量。
1.4 指标计算方法
按Przuli等[18]的方法计算氮素积累量,植株氮素积累量=含氮率×植株干物质积累量;花前氮素转运量(NTA)=开花期营养器官氮素积累量-成熟期营养器官氮素积累量(不包括籽粒);花前氮素转运量对籽粒贡献率(NCRpre,%)=花前氮素转运量/籽粒氮素积累量×100;花后氮素积累量(NAA)=成熟期籽粒氮素积累量-花前氮素转运量;花后氮素积累量对籽粒的贡献率(NCRpost,%)=花后氮素积累量/籽粒氮素积累量×100。
1.5 数据处理
采用Microsoft Excel 2021处理数据,分别用Origin 2021和SPSS 26.0软件进行作图和统计分析,用LSD法检验差异显著性,显著性水平设定为P=0.05。
2 结果与分析
2.1 施氮量对株高及干物质积累和运转的影响
2.1.1 对株高及各生育期干物质积累的影响
由图1可知,增加施氮量增加了冬黑1号和紫麦8555各生育时期的株高,开花期、成熟期冬黑1号N240和N300处理间差异不显著,紫麦8555在N180、N240和N300处理间差异不显著。紫麦8555拔节期、开花期和成熟期株高明显高于冬黑1号。
图1
图1
施氮量对黑小麦株高及各生育时期干物质积累量的影响
不同小写字母表示处理间差异显著(P < 0.05)。
Fig.1
Effects of nitrogen application rates on plant height and dry matter accumulation in black wheat at different growth stages
Different lowercase letters indicate significant differences among treatments (P < 0.05).
由图1可知,与其他施氮处理相比,施氮量240 kg/hm2可显著提高冬黑1号开花期、成熟期干物质量,分别达12 805.76和17 692.93 kg/hm2;施氮量180 kg/hm2可显著提高紫麦8555开花期、成熟期干物质量,分别达12 581.1和17 148.43 kg/hm2。冬黑1号越冬、拔节和成熟期干物质量高于紫麦8555。可见,冬黑1号施氮240 kg/hm2、紫麦8555施氮180 kg/hm2有利于开花期、成熟期干物质积累。
2.1.2 对干物质花前转运与花后积累的影响
由表1可知,与其他施氮处理相比,N240处理降低冬黑1号花前干物质对籽粒贡献率,显著提高花后干物质积累量及花后干物质对籽粒贡献率,达63.54%;N180处理降低紫麦8555花前干物质转运量及其对籽粒贡献率,显著提高花后干物质积累量及花后干物质对籽粒贡献率,达62.70%。冬黑1号平均花后干物质积累量及其对籽粒贡献率高于紫麦8555。可见,2个黑小麦品种籽粒产量多来源于花后干物质积累及其对籽粒贡献率,冬黑1号施氮240 kg/hm2、紫麦8555施氮180 kg/hm2有利于花后干物质积累以及干物质对籽粒贡献率的提高。
表1 施氮量对黑小麦花前干物质转运与花后干物质积累的影响
Table 1
品种 Variety | 处理 Treatment | 花前干物质Dry matter before flowering | 花后干物质Dry matter after flowering | ||||
---|---|---|---|---|---|---|---|
转运量 Transfer amount (kg/hm2) | 转运效率 Transfer efficiency (%) | 对籽粒贡献率 Contribution rate to grain (%) | 积累量 Accmulation amount (kg/hm2) | 对籽粒贡献率 Contribution rate to grain (%) | |||
DH1 | N0 | 2356.38d | 21.43a | 49.90a | 2466.47d | 50.10c | |
N180 | 2533.65c | 21.11a | 40.22b | 3765.05c | 59.78b | ||
N240 | 2804.59a | 21.90a | 36.46c | 4887.17a | 63.54a | ||
N300 | 2708.23b | 21.83a | 39.35b | 4174.75b | 60.65b | ||
ZM8555 | N0 | 2399.95d | 22.99ab | 49.53a | 2445.61d | 50.47c | |
N180 | 2716.57c | 21.59b | 37.30c | 4567.33a | 62.70a | ||
N240 | 2796.36b | 23.72a | 42.86b | 3728.71c | 57.14b | ||
N300 | 2844.33a | 23.34a | 42.82b | 3798.73b | 57.18b |
不同小写字母表示0.05水平差异显著。下同。
Different lowercase letters indicate significant difference at 0.05 level. The same below.
2.2 施氮量对植株氮素运转的影响
由表2可知,与其他施氮处理相比,N240处理显著提高冬黑1号花后氮素积累量,提高花后氮素对籽粒贡献率,达63.32%,降低花前氮素对籽粒贡献率;N180处理显著提高紫麦8555花后氮素积累量及花后氮素对籽粒贡献率,达70.51%,降低花前氮素转运量及其对籽粒贡献率。紫麦8555花后氮素积累量及其对籽粒贡献率高于冬黑1号。可见,2个黑小麦品种籽粒蛋白质含量受花后氮素积累量及其对籽粒贡献率影响更大,冬黑1号施氮量240 kg/hm2和紫麦8555施氮量180 kg/hm2有利于提高花后氮素积累量,促进花后氮素向籽粒转运。
表2 施氮量对黑小麦氮素运转的影响
Table 2
品种 Variety | 处理 Treatment | 花前氮素NTA | 花后氮素NAA | |||
---|---|---|---|---|---|---|
积累量 Accmulation amount (kg/hm2) | 对籽粒贡献率 Contribution rate to grain (%) | 积累量 Accmulation amount (kg/hm2) | 对籽粒贡献率 Contribution rate to grain (%) | |||
DH1 | N0 | 50.61c | 45.69a | 60.14d | 54.31c | |
N180 | 63.07b | 39.12b | 98.14c | 60.88b | ||
N240 | 75.13a | 36.68c | 129.72a | 63.32a | ||
N300 | 63.95b | 36.89c | 109.41b | 63.11a | ||
ZM8555 | N0 | 69.49c | 57.50a | 51.35d | 42.50d | |
N180 | 58.34d | 29.49d | 139.48a | 70.51a | ||
N240 | 52.68b | 31.09c | 116.76b | 68.91b | ||
N300 | 65.64b | 37.61b | 108.91c | 62.39c |
2.3 施氮量对黑小麦产量及其构成因素的影响
由表3可知,随着施氮量增加,冬黑1号和紫麦8555产量均呈先增后减趋势,冬黑1号在施氮量240 kg/hm2时达到最高,紫麦8555在施氮量180 kg/hm2时最高。与其他施氮处理相比,N240处理可显著增加冬黑1号穗数及千粒重,降低穗粒数,显著提高产量,达7691.76 kg/hm2;N180处理可增加紫麦8555千粒重,降低穗数和穗粒数,显著提高产量,达7283.90 kg/hm2。冬黑1号平均产量高于紫麦8555。可见,冬黑1号施氮量240 kg/hm2和紫麦8555施氮量180 kg/hm2有利于增加千粒重,实现产量提升。
表3 施氮量对黑小麦产量及其构成因素的影响
Table 3
品种Variety | 处理Treatment | 穗数Spike number (×104/hm2) | 穗粒数Grains per spike | 千粒重1000-grain weight (g) | 产量Yield (kg/hm2) |
---|---|---|---|---|---|
DH1 | N0 | 396.83d | 33.95a | 30.94c | 4922.85d |
N180 | 458.94b | 34.80a | 34.19b | 6298.70c | |
N240 | 507.38a | 33.83a | 36.69a | 7691.76a | |
N300 | 445.51c | 35.01a | 35.04ab | 6882.98b | |
ZM8555 | N0 | 395.26d | 33.01c | 27.51c | 4845.56d |
N180 | 456.04c | 34.41b | 34.82a | 7283.90a | |
N240 | 496.58a | 33.83bc | 33.71b | 6525.07c | |
N300 | 472.31b | 35.99a | 33.62b | 6643.06b |
2.4 施氮量对黑小麦氮素吸收利用的影响
由表4可知,与其他施氮量处理相比,N240处理显著提高冬黑1号氮素吸收效率和氮肥利用效率,分别达3.4%~36.7%、45.7%~73.9%;N180处理显著提高紫麦8555的氮素吸收效率、氮肥农学利用效率和氮肥偏生产力,增幅分别达61.5%~ 74.2%、93.6~126.2%和48.8%~82.8%。冬黑1号平均氮素利用效率、氮肥农学利用效率和氮肥偏生产力高于紫麦8555,且2个黑小麦品种平均氮素收获指数相同。可见,冬黑1号施氮量240 kg/hm2和紫麦8555施氮量180 kg/hm2更利于提高氮素吸收利用能力。
表4 施氮量对黑小麦氮素吸收利用的影响
Table 4
品种 Variety | 处理 Treatment | 氮素利用效率 NUE (kg/kg) | 氮素吸收效率 NUPE (kg/kg) | 氮肥农学利用效率 NAE (kg/kg) | 氮肥偏生产力 NPFP (kg/kg) | 氮素收获指数 NHI |
---|---|---|---|---|---|---|
DH1 | N0 | - | - | - | - | - |
N180 | 29.73a | 1.19a | 8.20b | 34.99a | 0.76a | |
N240 | 26.10b | 1.23a | 11.95a | 32.05b | 0.70ab | |
N300 | 25.41c | 0.90b | 6.87c | 22.94c | 0.64b | |
ZM8555 | N0 | - | - | - | - | - |
N180 | 26.07b | 1.55a | 13.55a | 40.47a | 0.71b | |
N240 | 28.42a | 0.96b | 7.00b | 27.19b | 0.74a | |
N300 | 24.84c | 0.89c | 5.99c | 22.14c | 0.65c |
2.5 施氮量对黑小麦籽粒蛋白质及其组分含量的影响
由表5可知,与其他施氮处理相比,N240处理显著提高冬黑1号球蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白含量,提高清蛋白含量不显著,提高籽粒蛋白质含量4.0%~18.4%;N180处理显著提高紫麦8555清蛋白、球蛋白和醇溶蛋白含量,谷蛋白含量提高不显著,提高籽粒蛋白质含量3.3%~8.9%。除N240外,同处理相比,紫麦8555醇溶蛋白、谷蛋白和籽粒蛋白质含量高于冬黑1号。可见,冬黑1号施氮量240 kg/hm2和紫麦8555施氮量180 kg/hm2有利于提高籽粒蛋白质及其组分含量。
表5 施氮量对黑小麦籽粒蛋白质及其组分含量的影响
Table 5
品种Variety | 处理Treatment | 清蛋白Albumin | 球蛋白Globulin | 醇溶蛋白Gliadin | 谷蛋白Glutelin | 蛋白质含量Protein content |
---|---|---|---|---|---|---|
DH1 | N0 | 1.41b | 1.29c | 5.68c | 3.38c | 12.82b |
N180 | 2.37a | 1.54b | 5.87b | 3.93b | 14.59ab | |
N240 | 2.47a | 1.70a | 6.21a | 4.06a | 15.18a | |
N300 | 2.44a | 1.55b | 5.91b | 3.90b | 14.36ab | |
ZM8555 | N0 | 1.14d | 1.12c | 6.20c | 4.38b | 14.22b |
N180 | 1.99a | 1.42a | 6.53a | 4.76a | 15.48a | |
N240 | 1.82c | 1.24bc | 6.36b | 4.70a | 14.80ab | |
N300 | 1.91b | 1.27b | 6.36b | 4.71a | 14.98a |
3 讨论
氮肥直接影响植株物质的生产与运转,增加施氮量有利于增加植株干物质[20],提高花前氮素转运量,促进花后氮素向籽粒转运[21],但是过量施氮会导致环境污染和作物贪青晚熟等问题[22]。Robin等[23]研究表明,黑小麦干物质积累量随着生育时期推进呈递增趋势,施氮量140 kg/hm2较不施氮成熟期干物质积累量显著增加10 100 kg/hm2,达18 700 kg/hm2。Barati等[9]研究氮肥对黑小麦产量和氮转运的影响表明,与其他施氮处理相比,施氮150 kg/hm2可提高花后氮素积累量,促进花后氮素向籽粒转运,增加千粒重,提高产量3.2%~39.7%。本研究结果表明,紫麦8555施氮肥180 kg/hm2显著增加花后干物质、氮素积累量及其对籽粒贡献率,实现产量提升,但紫麦8555施氮量超过180 kg/hm2时显著降低了花后干物质、氮素积累量及其对籽粒贡献率和产量,降低千粒重;冬黑1号施氮量240 kg/hm2促进小麦生长,使花后干物质和花后氮素转运能力加强,有利于产量形成,但施氮量超过240 kg/hm2时显著降低了冬黑1号花后干物质积累量及其对籽粒贡献率、花后氮素积累量和产量,降低穗粒数和千粒重。本研究与前人[9,23]研究黑小麦植株物质转运最佳施氮量有所差异,这可能是受地理位置、气候和环境等因素影响。本研究结果还表明,施氮过少导致黑小麦干物质积累量和氮素积累量不足,施氮过多使花后干物质、氮素积累量对籽粒贡献率降低,不利于植株物质转运,这与前人[9,23]研究结果一致。
Katarzyna等[24]研究表明,与其他施氮量处理相比,施氮量120 kg/hm2黑小麦籽粒蛋白质含量可得到提高。Cimrin等[25]和Mut等[26]研究表明,增加施氮量对黑小麦生长具有一定的积极作用,施氮量在160~180 kg/hm2时可提高黑小麦籽粒蛋白质含量。本研究结果表明,施氮范围在0~300 kg/hm2时,随着施氮量增加黑小麦籽粒蛋白质及其组分含量呈先增后减趋势,冬黑1号以施氮量240 kg/hm2达到最大,但施氮超过240 kg/hm2后显著降低了球蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白含量,降低清蛋白含量和蛋白质含量;紫麦8555以施氮量180 kg/hm2达到最大,但施氮超过180 kg/hm2后显著降低了清蛋白、球蛋白和醇溶蛋白含量,降低谷蛋白和蛋白质含量。冬黑1号施氮量240 kg/hm2、紫麦8555施氮量180 kg/hm2提高了花后氮素积累量,促进花后氮素向籽粒转运,从而提升籽粒蛋白质含量,这与Noor等[27]研究结果相似。因此,合理施用氮肥可增加花后干物质和氮素积累,提高产量和籽粒蛋白质含量。
4 结论
在本试验条件下,冬黑1号施氮量240 kg/hm2和紫麦8555施氮量180 kg/hm2更利于开花期和成熟期干物质积累、花后干物质和氮素积累,促进花后干物质、氮素向籽粒转运,提高了氮素吸收利用能力,实现产量较优的同时蛋白质含量同步提高。
参考文献
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Effect of nitrogen fertilization on protein yield and nutrient uptake in some triticale genotypes
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Effects of sowing methods and nitrogen rates on photosynthetic characteristics, yield and quality of winter wheat
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