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作物杂志, 2025, 41(1): 147-154 doi: 10.16035/j.issn.1001-7283.2025.01.018

生理生化·植物营养·栽培耕作

秸秆还田与氮肥运筹对寒地水稻光合特性和产量的影响

胡聪聪,1, 李红宇,1,2, 孙显龙1, 王童1, 赵海成1,2, 范名宇1,2, 张巩亮3

1黑龙江八一农垦大学农学院/黑龙江省现代农业栽培技术与作物种质改良重点实验室，163319，黑龙江大庆

2农业农村部东北平原农业绿色低碳重点实验室，163319，黑龙江大庆

3黑龙江省农业科学院齐齐哈尔分院，161006，黑龙江齐齐哈尔

Effects of Straw Returning and Nitrogen Fertilizer Management on Photosynthetic Characteristics and Yield of Rice in Cold Region

Hu Congcong,1, Li Hongyu,1,2, Sun Xianlong1, Wang Tong1, Zhao Haicheng1,2, Fan Mingyu1,2, Zhang Gongliang3

1College of Agriculture, Heilongjiang Bayi Agricultural University / Heilongjiang Provincial Key Laboratory of Modern Agricultural Cultivation and Crop Germplasm Improvement, Daqing 163319, Heilongjiang, China

2Key Laboratory of Low-Carbon Green Agriculture in Northeastern China, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Daqing 163319, Heilongjiang, China

3Qiqihar Branch, Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences, Qiqihar 161006, Heilongjiang, China

通讯作者: 李红宇，主要从事寒地水稻优质高产生理生态及遗传多样性研究，E-mail：ndrice@163.com

收稿日期: 2023-09-16   修回日期: 2024-04-1   网络出版日期: 2024-04-07

基金资助: 中央支持地方高校改革发展资金人才培养项目(2022010006)
黑龙江省重点研发计划(GA21B002)

Received: 2023-09-16   Revised: 2024-04-1   Online: 2024-04-07

作者简介 About authors

胡聪聪，主要从事寒地水稻优质高产生理生态及遗传多样性研究，E-mail：2383248785@qq.com

摘要

为明确秸秆还田与氮肥运筹对寒地水稻光合特性、干物质积累及产量的影响，采用两因素完全随机盆栽试验设计，对秸秆离田（S1）、还田（S2）和常规施氮（N1）、分蘖肥增氮15%（N2）、调节肥增氮15%（N3）、穗肥增氮15%（N4）处理的水稻分蘖特性、相对叶绿素含量（SPAD值）、光合特性、叶面积、干物质积累转运和产量进行了研究。结果表明，S2处理对穗数、千粒重和产量产生负作用，使齐穗期和灌浆期叶片SPAD值分别降低了3.27%和2.52%，齐穗期高效叶面积、胞间CO2浓度（Ci）、净光合速率（Pn）、干物质积累、茎鞘输出量、输出率和转化率分别显著降低13.51%、4.73%、5.79%、6.05%、26.82%、31.45%和26.05%。N2提高分蘖数和有效分蘖的数量，使增长速率加快，消亡速率减慢，水稻前期良好的氮素供应有利于提高水稻分蘖成穗率。N3使千粒重、产量和干物质积累量增加最多，同时增加了SPAD值和高效叶面积，齐穗期Ci、气孔导度、Pn和蒸腾速率表现出相同趋势。S2条件下N4显著降低了茎鞘输出量和茎鞘输出率，S1条件下N2处理使茎鞘输出量、茎鞘输出率和茎鞘转化率都增高。秸秆直接还田时注意水稻生长前中期氮素的供应，是实现秸秆还田条件下寒地水稻高效生产的重要保障。

关键词： 水稻; 秸秆还田; 氮肥运筹; 光合特性; SPAD值; 干物质积累

Abstract

To clarify the effects of straw returning and nitrogen fertilizer management on the photosynthetic characteristics, dry matter accumulation, and yield of rice in cold regions, a two-factor fully randomized pot experiment was designed. The tillering characteristics, relative chlorophyll content (SPAD values), photosynthetic characteristics, leaf area, dry matter accumulation and transport and yield of rice treated with straw leaving the field (S1), straw returning (S2), and conventional nitrogen application (N1), tillering fertilizer nitrogen increase by 15% (N2), regulatory fertilizer nitrogen increase by 15% (N3), and panicle fertilizer nitrogen increase by 15% (N4) were studied. The results showed that: S2 treatment had a negative effect on the number of panicles, 1000- grain weight and yield, reducing the leaf SPAD values by 3.27% and 2.52% at the full heading and filling stages, respectively. During the full heading stage, the efficient leaf area, intercellular CO2 concentration (Ci), net photosynthetic rate (Pn), dry matter accumulation, stem sheath output, output rate, and transformation rate decreased by 13.51%, 4.73%, 5.79%, 6.05%, 26.82%, 31.45%, and 26.05%, respectively. N2 treatment increased the number of tillers and the number of effective tillers, so that the growth rate was accelerated and the rate of extinction was slowed down, and good nitrogen supply in the early stage of rice was conducive to the improvement of the rice tiller panicle-forming rate. N3 treatment increased 1000-grain weight, yield and dry matter accumulation the most, as well as increasing SPAD values and effective leaf area, and Ci, stomatal conductance, Pn and transpiration rate showed the same trend at the full heading stage. N4 treatment significantly reduced stem sheath output and stem sheath output rate under S1 condition and N2 treatment increased stem sheath output, stem sheath output rate and stem sheath transformation rate under S1 condition. Paying attention to the supply of nitrogen in the early and middle stages of rice growth when straw is directly returned to the field is an important guarantee for achieving efficient rice production in cold region under straw returning conditions.

Keywords： Rice; Straw returning; Nitrogen fertilizer management; Photosynthetic characteristics; SPAD value; Dry matter accumulation

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本文引用格式

胡聪聪, 李红宇, 孙显龙, 王童, 赵海成, 范名宇, 张巩亮. 秸秆还田与氮肥运筹对寒地水稻光合特性和产量的影响. 作物杂志, 2025, 41(1): 147-154 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2025.01.018

Hu Congcong, Li Hongyu, Sun Xianlong, Wang Tong, Zhao Haicheng, Fan Mingyu, Zhang Gongliang. Effects of Straw Returning and Nitrogen Fertilizer Management on Photosynthetic Characteristics and Yield of Rice in Cold Region. Crops, 2025, 41(1): 147-154 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2025.01.018

中国水稻产量占粮食总产量的50%，其播种面积大、单产高，在保障粮食安全中占有极其重要的地位，是国家粮食安全的基石[1]。近年来，随着育种和栽培技术的发展，水稻产量大幅增长，秸秆数量也随之增多。由于综合利用技术有限，农户为了生产便利，通常将秸秆随意堆放或焚烧处理，东北地区秸秆焚烧情况近年来虽有改善，但仍居全国首位[2]。大量的秸秆露天焚烧不仅造成资源浪费，也导致了空气污染，影响农田生态系统[3]。秸秆中含有丰富的氮、磷、钾等元素，是一种较好的有机肥料。秸秆还田是一种简单、方便、合理利用资源的有效途径，不仅可以减少焚烧造成的环境污染，还可以达到蓄水保墒、改善土壤质量和提高土壤肥力的作用[4-5]。研究[6]表明，秸秆还田会降低单位面积穗数，增加产量，这是由于秸秆还田后土壤可持续提供肥力，有助于水稻生长发育，使实粒数、结实率和千粒重明显增加，提高了产量。大多数研究[7-8]发现，秸秆的碳氮比（C/N）较高，微生物分解秸秆过程中会固持一部分氮，造成微生物与作物竞争土壤中的氮素，影响后期作物生长。曹莹菲[9]研究认为，秸秆腐解速率随着施氮量的增加而加快。生产中也往往通过增施氮肥来解决分解秸秆的过程中微生物与作物竞争土壤中氮素的矛盾，合理配施氮肥成为秸秆养分循环利用的重要环节。

近年来，为节本增效只施基蘖肥和长期过量施用氮肥，导致养分流失现象严重，氮肥利用率降低等问题突出[10]。秸秆还田前期土壤供氮能力下降，对作物前期生长发育产生不利影响，魏凤桐等[11]研究认为，分蘖盛期适宜的氮累积能够促进分蘖和穗形成时期单株穗粒数的增加，为确保微生物对无机氮的固持不会影响水稻前期的正常生长，秸秆还田下应适当增加水稻生育前期氮投入[12]。严奉君等[13]研究认为，在秸秆覆盖条件下，氮肥运筹以基肥:分蘖肥:穗肥质量比为3:3:4时的水稻干物质积累量最多，氮素利用率最高。裴鹏刚等[14]研究表明，不施氮条件下秸秆还田明显抑制水稻生育前期茎蘖的发生，促进水稻生育后期的干物质积累和氮素吸收，提高剑叶光合速率。赵鹏等[15]认为，豫北地区秸秆还田配施纯氮以180~270 kg/hm2为宜。黄正等[16]研究表明，小麦秸秆还田施氮量在150 kg/hm2时水稻的叶面积和干物质积累量得到了提高。孔丽丽等[17]研究发现，施氮最优化模式是基蘖氮肥与穗氮肥比例为8:2，此时增加成熟期氮素积累量，优化氮素积累特性，并通过优化水稻穗数、穗粒数和结实率使其增产效果最佳。

前人对秸秆还田配施氮肥的研究结果因地区、秸秆还田量、秸秆种类和土壤类型的不同而不同，但关于气候干燥、温度较低的黑龙江地区白浆土的研究较少，本研究以“垦粳8号”为供试材料，在寒地水稻秸秆还田（还田量为7500 kg/hm2）的背景下探究秸秆还田和氮肥运筹对水稻生长发育、物质积累、光合特性及产量的影响。以期为寒地水稻秸秆和氮素高效利用提供理论依据和技术支撑。找到适宜的氮肥运筹方式，提高光合物质生产，增加干物质的积累，进而促进水稻灌浆，增加产量，为黑龙江省寒地水稻秸秆还田下的合理施氮量提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2020-2021年在黑龙江八一农垦大学盆栽场进行。试验水稻品种为垦粳8号，主茎13片叶，株高约90 cm。试验土壤类型为白浆土，其理化性状如表1所示。供试肥料包括尿素（N 46%）、重过磷酸钙（P2O5 43%）和硫酸钾（K2O 50%）。

表1   供试土壤理化性质

Table 1  The physical-chemical properties of tested soil

土壤类型
Soil type		碱解氮
Alkaline nitrogen (mg/kg)		有效磷
Available phosphorus (mg/kg)		速效钾
Available potassium (mg/kg)		pH有机质
Organic matter (g/kg)
白浆土White clay134.8020.8172.056.6428.98

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1.2 试验设计

试验采用两因素完全随机试验设计，S因素为秸秆还田，2个水平，分别为秸秆离田（S1）和秸秆还田（S2，还田量为7500 kg/hm2）；N因素为氮肥运筹，分别为常规施肥即基肥:分蘖肥:调节肥:穗肥=4:3:1:2（N1）、分蘖肥增氮15%（N2）、调节肥增氮15%（N3）、穗肥增氮15%（N4），具体处理如表2。试验采用盆栽连年定位种植方式，称取78 kg白浆土与长度约5 cm的水稻秸秆混拌均匀，装入盆钵（长80 cm×宽60 cm×高28 cm），将基肥埋入土层10 cm深处，加水至水层稳定，人工搅浆模拟水整地，分蘖肥于返青期施用，调节肥于倒4叶伸长期施用，穗肥于倒2叶长出一半后施用。每个处理组合种植4盆，每盆移栽2行，每行8穴，每穴3苗，行距30 cm，穴距10 cm。4月21日播种，5月18日移栽，盆栽管理与大田常规管理方式一致。

表2   施肥方式及施氮量

Table 2  Fertilizer application method and N application rate g/盆 g/pot

施氮量
N application rate		基肥Base fertilizer分蘖肥Tillering fertilizer调节肥Regulatory fertilizer穗肥Panicle fertilizer
NP2O5K2ONNNK2O
N14.976.706.703.721.242.482.30
N24.976.706.704.281.242.482.30
N34.976.706.703.721.432.482.30
N44.976.706.703.721.242.852.30

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1.3 测定项目及方法

1.3.1 分蘖数和成穗率

水稻返青后，调查基础苗数和分蘖数，每个处理定点调查8穴，4次重复。每隔5 d调查1次，茎蘖数稳定后停止调查。计算最高分蘖数、有效分蘖数、分蘖成穗率、茎蘖增长速率和茎蘖消亡速率。计算公式如下：

茎蘖增长速率（%）=（最高分蘖数-基本苗数）/分蘖起始期至最高分蘖期的天数×100；

茎蘖消亡速率（%）=（最高分蘖数-有效分蘖数）/最高分蘖期至分蘖终止期的天数×100；

分蘖成穗率（%）=（有效穗数-基本苗数）/（最高茎数-基本苗数）×100。

1.3.2 叶片相对叶绿素含量（SPAD值）和光合特征参数

于水稻齐穗和灌浆期选择晴朗天气，在上午9:30-11:30用便携式光合仪（CIRAS-3，PPSYSTEMS公司）测定剑叶中部蒸腾速率（Tr）、净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）以及胞间CO2浓度（Ci）等，每处理测定16片叶。采用叶绿素仪（SPAD502，柯尼卡美达）测定SPAD值，每处理测16片叶，测定部位为叶片中部且避开叶脉和破损叶片。

1.3.3 叶面积与干物质积累

于水稻齐穗期和成熟期，根据平均茎数取样法进行取样，每处理取8穴分4组，用直尺测每穴叶片的长度和最大宽度。根据叶面积长宽系数法（长×宽×0.75）计算高效叶面积，将所有样品分为上3叶、余叶、穗和茎鞘4个部分放于烘箱中105 ℃杀青30 min，再经80 ℃烘干至恒重，采用干重法计算总叶面积。根据以下公式计算各指标：

干物质输出量（g/m2）=齐穗期叶（茎鞘）干重-成熟期叶（茎鞘）干重；

干物质输出率（%）=干物质输出量/抽穗期叶（茎鞘）干重×100；

干物质输出转化率（%）=干物质输出量/成熟期籽粒干重×100。

1.3.4 产量及其构成要素

于水稻成熟期，每处理根据平均茎数取样8穴，风干后考察穗数、每穗粒数和千粒重，计算产量。

1.4 数据处理

采用Microsoft Excel 2003和DPS 7.05软件进行数据整理和统计分析。

2 结果与分析

2.1 秸秆还田与氮肥运筹对分蘖性状的影响

如表3所示，秸秆还田处理对分蘖性状影响均不显著。同常规施氮（N1）相比，氮肥处理除降低了消亡速率外，均不同程度提高了其他性状，其中N2处理与N1的差异达显著水平，最高分蘖数、有效分蘖数和增长速率分别显著提高了2.97%、9.02%和6.17%。秸秆还田与氮肥运筹两因素互作对分蘖性状的影响不显著。

表3   秸秆还田与氮肥运筹对分蘖性状的影响

Table 3  Effects of straw returning and nitrogen application on tillering traits

处理
Treatment		最高分蘖数（/穴）
Maximum number of tillers (/hole)		有效分蘖数（/穴）
Number of effective tillers (/hole)		分蘖成穗率
Percentage of tillering to head (%)		增长速率
Growth rate (%)		消亡速率
Death rate (%)
S117.36a15.54a67.92a53.63a13.14a
S217.28a15.40a67.39a52.89a14.11a
N117.16b14.85b66.49b52.03b16.27a
N217.67a16.19a70.10a55.24a11.66b
N317.24b15.55ab67.48ab52.89b12.91ab
N417.21b15.30b66.54b52.88b13.66ab
FS0.720.320.242.170.57
FN5.49**5.02**2.457.75**2.36
FS×N0.060.000.050.730.01

不同小写字母表示处理间差异达显著水平（P < 0.05）。“**”表示P < 0.01水平存在显著性差异。下同。

Different lowercase letter indicates significant difference at P < 0.05. “**”indicates significant difference at the P < 0.01 level. The same below.

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2.2 秸秆还田与氮肥运筹对剑叶SPAD值、光合特性及叶面积的影响

2.2.1 对剑叶SPAD值的影响

表4表明，S2处理2个时期的叶片SPAD值显著或极显著低于S1处理，2020年、2021年和2年平均齐穗期叶片SPAD值分别降低4.55%、1.83%和3.27%，灌浆期叶片SPAD值分别降低3.04%、2.07%和2.52%。

表4   剑叶SPAD值的比较

Table 4  Comparison of SPAD values of flag leaves

处理
Treatment		齐穗期Full heading stage灌浆期Filling stage
20202021平均
Average		20202021平均
Average
S145.02a39.35a42.18a23.99a27.52a25.76a
S242.97b38.63b40.80b23.26b26.95b25.11b
N142.23b38.46b40.34b22.96b26.40c24.68b
N244.54a39.53a42.03a24.16a26.98bc25.57a
N344.93a39.02ab41.97a23.93ab28.17a26.05a
N444.29a38.94ab41.61a23.46ab27.41b25.44a
FS22.39**5.19*22.83**5.03**5.06*9.82**
FN7.77**1.907.35**2.608.63**7.39**
FS×N0.940.070.590.131.430.64

“*”表示P < 0.05水平存在显著性差异。下同。

“*”indicates significant differences at the P < 0.05 level. The same below.

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与N1处理相比，2个时期的不同施氮处理显著或极显著提高了叶片SPAD值，N3在2020年齐穗期、2021年和2年平均灌浆期叶片SPAD值分别显著提高了6.39%、6.70%和5.55%。齐穗期2年平均分析表明，N2处理较N1显著提高4.19%，秸秆还田与氮肥运筹互作差异不显著。

2.2.2 对剑叶光合参数的影响

表5表明，秸秆还田降低了Ci、Gs、Pn和Tr，与S1处理相比，2020年和2年平均S2处理的Ci分别极显著降低11.40%和4.73%，2020年S2处理的Pn较S1处理显著降低5.79%，Gs和Tr差异不显著。各增氮处理均提高了Ci、Gs、Pn和Tr，其中2020年N3处理的Ci、Gs和Tr较N1极显著提高62.22%、36.51%和27.63%，2年平均N3处理的Pn、Ci和Tr较N1显著或极显著提高了9.92%、19.67%和15.82%。

表5   齐穗期剑叶光合特征参数的比较

Table 5  Comparison of photosynthesis characteristic parameters of flag leaves at the full heading stage

处理
Treatment		Ci (μmol/mol)Gs [mmol/(m2∙s)]Pn [μmol/(m2∙s)]Tr [mmol/(m2∙s)]
20202021平均
Average		20202021平均
Average		20202021平均
Average		20202021平均
Average
S1162.25a297.75a229.85a337.83a1570.25a953.88a35.08a26.81a30.93a9.11a10.36a9.73a
S2143.75b294.58a218.98b329.50a1532.50a930.88a33.05b26.04a29.53a9.26a10.08a9.67a
N1112.50c292.00b202.04c278.00d1448.17a863.00a32.57b25.50a29.02b8.18c9.90a9.04c
N2153.17b294.67ab223.71b351.67b1509.00a930.13a34.00ab26.28a30.13ab9.08b10.02a9.55bc
N3182.50a301.33a241.79a379.50a1646.50a1012.88a35.75a28.10a31.90a10.44a10.50a10.47a
N4163.83ab296.67ab230.13b325.50c1601.83a963.50a33.95ab25.82a29.88ab9.03b10.46a9.74b
FS8.71**1.238.58**1.010.040.055.79*0.494.300.631.360.14
FN22.30**1.9120.20**27.19**0.200.382.381.123.26*25.98**1.5810.25**
FS×N1.430.041.080.740.010.010.260.150.050.690.300.40

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表6表明，灌浆期Ci、Gs、Pn和Tr表现为S1>S2、N1>N2>N3>N4的趋势，各处理间差异以及秸秆还田和氮肥运筹互作对光合特征参数的影响均未达到显著水平。

表6   灌浆期剑叶光合特征参数的比较

Table 6  Comparison of characteristic parameters of photosynthesis of flag leaves during the filling stage

处理
Treatment		Ci
(μmol/mol)		Gs
[mmol/(m2∙s)]		Pn
[μmol/(m2∙s)]		Tr
[mmol/(m2∙s)]
S1349.58a608.08a9.83a6.34a
S2347.75a543.00a8.63a5.98a
N1356.83a663.83a9.83a6.45a
N2347.17a610.00a9.12a6.37a
N3346.33a529.67a9.10a5.92a
N4344.33a498.67a8.85a5.90a
FS0.090.954.431.21
FN0.801.280.550.78
FS×N0.810.620.710.25

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2.2.3 对齐穗期叶面积的影响

由表7可知，与S1处理相比，S2处理的总叶面积未产生显著变化，而剑叶、倒2叶、倒3叶、高效叶面积分别显著降低15.11%、12.28%、13.63%和13.51%。增氮处理后，叶面积参数均呈现N3>N4>N2>N1的趋势，对剑叶、倒2叶和总叶面积影响不显著，与N1相比，N3处理的倒3叶和高效叶面积分别显著提高了12.28%和8.90%。秸秆还田与氮肥运筹互作均不显著。

表7   齐穗期叶面积的比较

Table 7  Comparison of leaf area at full heading stage cm2/穴cm2/hole

处理Treatment剑叶Flag leaf倒2叶Inverted second leaf倒3叶Inverted third leaf高效叶面积Efficient leaf area总叶面积Total leaf area
S129.46a42.35a37.28a109.10a427.40a
S225.01b37.15b32.20b94.36b418.88a
N126.61a38.46b32.57b97.64b403.60a
N226.80a38.71b34.40ab99.91b411.48a
N328.24a41.53a36.57a106.33a450.36a
N427.31a40.30ab35.42a103.02ab427.13a
FS50.33**33.89**31.90**54.88**0.25
FN1.352.603.54*3.62*1.44
FS×N0.070.090.170.120.06

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2.3 秸秆还田与氮肥运筹对干物质积累和转化的影响

表8表明，2021年和2年平均S2处理的齐穗期干物质积累量较S1处理显著或极显著下降5.65%和6.05%，成熟期S2处理与S1处理的干物质积累量差异不显著，2021年S2处理的茎鞘输出量、茎鞘输出率和茎鞘转化率分别较S1处理显著降低27.11%、31.09%和26.05%，2年平均S2处理使茎鞘转化率、茎鞘输出量和茎鞘输出率分别显著降低26.61%、26.82%和31.45%。在增氮处理水平间，N3处理使2020年成熟期干物质积累量较N1极显著增加12.83%，2021年N3处理的齐穗期干物质积累量、茎鞘输出率、茎鞘转化率和成熟期干物质积累量较N1分别显著或极显著增加10.89%、33.02%、35.38%和11.30%，2年平均分析表明，N3较N1齐穗期和成熟期干物质积累量分别显著增加12.35%和12.06%。

表8   秸秆还田与氮肥运筹对干物质积累和转化的影响

Table 8  Effects of straw returning and nitrogen application on dry matter accumulation and transformation

处理
Treatment		齐穗期干物质
积累量（g/穴）
Dry matter accumulation
at full heading stage (g/hole)		成熟期干物质
积累量（g/穴）
Dry matter accumulation
at maturity stage (g/hole)		茎鞘输出量
Stem sheath
output (g/m2)		茎鞘输出率
Stem sheath
output rate (%)		茎鞘转化率
Stem sheath
transformation
rate (%)
20202021平均
Average		20202021平均
Average		20202021平均
Average		20202021平均
Average		20202021平均
Average
S129.62a36.80a33.21a64.39a64.00a64.20a-2.25a-3.80a-3.02a-13.89a-19.43a-16.66a-5.72a-11.63a-8.68a
S227.69a34.72b31.20b63.58a63.45a63.52a-2.83a-4.83b-3.83b-18.32a-25.47b-21.90b-7.33a-14.66b-10.99b
N126.72b33.52b30.12b59.79b60.28b60.03c-2.37a-4.82a-3.59a-15.67a-26.89c-21.20a-6.64a-15.80b-11.22a
N228.13ab36.04a32.08ab61.86b62.39b62.13b-2.02a-3.83a-2.92a-12.70a-19.59ab-16.10a-5.34a-11.85ab-8.59a
N330.52a37.17a33.84a67.46a67.09a67.27a-2.53a-3.71a-3.11a-15.01a-18.01a-16.50a-6.20a-10.21a-8.20a
N429.26ab36.33a32.79a66.85a65.14a65.99a-3.25a-4.90a-4.08a-21.05a-25.31bc-23.18a-7.92a-14.72b-11.32a
FS3.748.13*9.10**1.160.531.601.047.04*4.99*1.266.93*5.22*1.375.71*5.64*
FN2.644.63*5.58**25.00**15.97**39.15**0.832.662.050.803.53*2.330.624.12*2.92
FS×N0.021.170.410.220.480.290.126.13**2.410.126.42**2.220.145.55**3.00

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2021年分析表明，秸秆还田与氮肥运筹两因素互作显著影响茎鞘输出量、茎鞘输出率和茎鞘转化率（表8）。在S1处理条件下蘖肥增氮15%处理的茎鞘输出量、茎鞘输出率和茎鞘转化率分别较常规施氮增加53.68%、61.11%和55.91%。秸秆还田条件下穗肥增氮15%处理的茎鞘输出量和茎鞘输出率较常规施氮分别显著降低52.93%和49.07%（图1）。

图1

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图1   秸秆还田与氮肥运筹两因素互作下水稻2021年的茎鞘输出量、茎鞘输出率、茎鞘转化率

不同小写字母表示差异达显著水平（P < 0.05），不同大写字母表示差异达极显著水平（P < 0.01）。

Fig.1   Stem sheath output, stem sheath output rate, and stem sheath transformation rate of rice in 2021 under the two-factor interaction of straw returning and nitrogen fertilizer management

Different lowercase letters indicate significant difference at P < 0.05, different capital letters indicate extremely significant difference at P < 0.01.


2.4 秸秆还田与氮肥运筹对产量及其构成要素的影响

由表9可知，S2处理的穗数在2021年较S1处理显著下降3.12%。S2处理的千粒重显著低于S1处理，2020年及2年平均分别降低2.66%和1.55%。S2处理显著降低了产量，2020、2021年及2年平均分别降低6.13%、5.39%和5.78%，S2处理对穗粒数的影响在各年均不显著。相较于N1处理，各施氮处理均提高了千粒重和产量，呈N3>N4>N2>N1的趋势，N3处理的千粒重在2020、2021年及2年平均分别较N1处理显著或极显著提高2.37%、2.22%和2.29%，N3处理的产量在2021年和2年平均分别显著提高9.26%和9.84%。

表9   秸秆还田与氮肥运筹对产量及其构成要素的影响

Table 9  Effects of straw returning and nitrogen fertilizer management on yield and its components

处理
Treatment		穗数（/穴）Panicle number (/hole)穗粒数Grain number per panicle千粒重1000-grain weight (g)产量（g/穴）Yield (g/hole)
20202021平均
Average		20202021平均
Average		20202021平均
Average		20202021平均
Average
S113.69a13.16a13.42a124.38a105.66a115.02a22.93a23.38a23.16a35.10a31.38a33.24a
S213.38a12.75b13.06a123.30a104.33a113.82a22.32b23.28a22.80b32.95b29.69b31.32b
N113.00b12.63b12.81b122.74a103.73a113.23b22.33b23.02b22.68b31.86b28.94b30.40b
N213.88a13.25a13.56a123.42a104.61a114.02ab22.61ab23.28ab22.94a34.45ab30.80a32.63a
N313.63ab13.00ab13.31ab125.09a106.37a115.73a22.86a23.53a23.20a35.17a31.62a33.39a
N413.63ab12.94ab13.28ab124.11a105.27a114.69ab22.71a23.48a23.10a34.62ab30.79a32.71a
FS1.364.41*3.940.881.852.5032.75**0.9418.09**4.78*10.09**9.79**
FN1.951.772.990.761.291.934.30*5.72**7.38**2.284.52*4.50*
FS×N0.060.100.010.090.070.150.501.280.550.010.220.06

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3 讨论

3.1 秸秆还田与氮肥运筹对分蘖性状的影响

分蘖数可以反映水稻的潜在产量，有效分蘖决定最终的单位面积有效穗数，是构成产量的主要因素[18]，而在秸秆还田和氮肥运筹对分蘖性状的影响大家的见解略有不同。叶文培等[19]对红色黏土发育成的水稻土研究表明，有机物和秸秆长期共同还田对双季稻的早稻分蘖、叶面积指数及干物质积累量起到促进作用，对晚稻作用不明显，分析可能是早、晚稻生育期间不同的温度影响土壤中秸秆的养分释放。刘玲玲等[20]研究表明，秸秆还田配施适宜的氮肥可以缓解秸秆腐解与水稻生长的“争氮”现象，促进水稻分蘖茎数和适宜分蘖高峰的形成。杜康等[21]研究发现，与秸秆不还田相比，秸秆还田4.5 t/hm2时单株茎蘖数下降。王力冬等[22]研究表明，随着氮肥用量的增加，分蘖生长速度加快，最高分蘖数增加，分蘖盛期推迟，有效分蘖率下降。杜晓东等[23]研究发现，前期基蘖肥用量比例不宜过大，否则会造成无效分蘖过多，有效分蘖率下降。本研究表明，秸秆还田对分蘖性状产生负作用，分蘖肥增氮15%处理的最高分蘖数、有效分蘖数和增长速率较常规施肥分别显著增加了2.97%、9.02%和6.17%。由此可见，分蘖期增施氮肥会提高分蘖成穗数和有效分蘖。分蘖成穗数的数量直接影响总颖花量，是保证水稻高产的重要条件[24]。

3.2 秸秆还田与氮肥运筹对SPAD值和光合特性的影响

光合物质产生是水稻有机物质的重要来源[25]，一般认为水稻产量的80%都来源于抽穗后功能叶片的光合作用[26]。功能叶片的光合能力与Pn、Tr和SPAD值等密切相关。叶片SPAD值与叶片氮含量存在正相关性[27]，SPAD值也通常被用来衡量叶片的氮含量水平。国内外学者对秸秆还田和氮肥运筹对光合特性的影响展开了大量研究，唐志敏等[28]认为，秸秆还田可以促进植物叶片气孔开放，加强蒸腾作用，改善叶肉细胞CO2的供应能力，从而提高了叶片的光合速率。彭志芸等[29]研究表明，麦油轮作秸秆还田下基肥:分蘖肥:促花肥:保花肥氮肥施用比例为3:3:2:2时，结实期剑叶光合能力强。李思平等[30]研究则表明，在拔节期秸秆离田的Pn最高，Ci最低，光合作用最强，究其原因是秸秆还田后土壤温度会降低2~6 ℃，并且秸秆还田后的腐解过程会与作物争夺氮源，不利于水稻生长发育和干物质的积累，影响水稻的养分吸收。王子阳等[31]研究表明，秸秆还田在水稻抽穗20 d后叶片SPAD值依然保持较高水平，这表明秸秆还田可以为植株提供充足的氮素。本研究发现，秸秆还田处理在齐穗期和灌浆期叶片SPAD值明显低于秸秆离田，增施氮肥能提高叶片SPAD值、Pn、Ci和Tr，此外秸秆还田也降低了齐穗期Ci，对Gs、Pn和Tr影响不明显。究其原因是秸秆还田后在田间的腐解是一个复杂且漫长的过程，特别是北方地区由于温度较低，秸秆腐解与南方地区形成错峰，导致土壤氮素在水稻生长中后期供应不足，进而影响了叶片的光合作用。

3.3 秸秆还田与氮肥运筹对产量、叶面积和干物质转运的影响

秸秆还田后释放的养分物质对产量有较大影响，由于不同地域、稻田养分水平、土壤类型及还田年限的不同，对产量的影响各有不同[32]。水稻生育前期充足的干物质积累量是水稻高产的基础，施氮量影响有效穗数、穗粒数、结实率和千粒重等产量构成因素，进而影响水稻产量，在一定范围内叶面积随施氮水平的提高而增大[33]。徐国伟等[34]对江苏省砂壤土的研究表明，麦秸秆全量还田和氮肥管理有利于水稻产量的提高，会降低生育前期的叶面积指数和干物质积累。刘世平等[35]研究表明，秸秆还田的水稻干物质积累量低于不还田。一部分学者认为作物秸秆的腐熟速率均为“前快后慢”的趋势，所以在水稻生育前期造成对干物质积累的抑制[36]。也有学者的研究结果与上述略有不同，李晓峰等[37]认为，秸秆还田有显著增产效应，相同氮肥运筹下拔节至抽穗、抽穗至成熟阶段秸秆全量还田处理的群体干物质积累量均高于秸秆不还田处理。王国骄等[38]认为，秸秆还田显著增加水稻成熟期叶、茎和鞘的干重，对各器官干物质输出与转运产生负面影响。崔月峰等[39]研究表明，秸秆直接还田使水稻的叶、茎、鞘的物质输出率和转化率显著降低，光合物质转换受到限制，千粒重和有效穗数都呈现出负向效应，导致减产。

本研究表明，在盆栽环境中秸秆还田处理下齐穗期的干物质积累量，剑叶、倒2叶、倒3叶面积和高效叶面积均小于秸秆离田，同时秸秆还田明显降低了茎鞘输出量、输出率、转运率、穗数和千粒重，使产量下降；氮肥运筹各处理都明显提高了高效叶面积和齐穗期与成熟期的干物质积累量，调节肥增氮使千粒重增加，提高了产量，由于盆栽与大田的环境差异导致秸秆腐解速率不同，本研究结果只适用于盆栽试验，后期会在田间验证。

4 结论

在秸秆还田条件下，剑叶SPAD值、叶面积和光合能力受到抑制，千粒重和穗数的降低使产量下降，秸秆还田同时降低了茎鞘输出量、输出率、转化率和2个时期干物质积累量。秸秆还田配合穗肥增氮15%显著降低了茎鞘输出量和茎鞘输出率，在秸秆离田条件下分蘖肥增氮15%处理使茎鞘输出量、茎鞘输出率和茎鞘转化率都增高。分蘖期增施氮15%提高了分蘖数和有效分蘖的数量，使增长速率加快，消亡速率减慢，水稻前期良好的氮素供应有利于提高水稻分蘖成穗率。调节肥增氮15%处理使产量和干物质积累量增加最多，同时增加了SPAD值和高效叶面积，使齐穗期Ci、Gs、Pn和Tr表现出相同趋势。

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Although embryo development is a major subject in plant growth and development research, a number of aspects of the mechanism of this development process remain unknown. Rice (Oryza sativa) is an excellent monocot plant model for studying embryogenesis with a known genome sequence. Here, we conducted proteomic analysis of embryo development in rice (O. sativa L. ssp. indica cv. 9311). The aim was to investigate and characterize the changes in the protein expression profile during embryo development. For this purpose, the proteome of developing embryos was characterized by two-dimensional gel electrophoresis and nano liquid chromatography/mass spectrometry/mass spectrometry. Proteomic analyses identified 275 differentially expressed proteins throughout the 5 sequential developmental stages from 5 to 30 days after pollination. Most of these proteins were classified into eight functional categories: metabolism, protein synthesis/destination, disease and defense, transporter, transcription, signal transduction, cell growth/division, and storage proteins, which were involved in different cellular and metabolic processes. Hierarchical clustering analyses of protein expression profiles showed that highly expressed proteins in early stages were involved in metabolism, protein synthesis/destination, and most of the other cellular functions, whereas the proteins highly expressed in later stages functioned in the desiccation and dormancy of the embryo.

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在田间定位试验条件下,研究了4个秸秆还田量水平[0 kg/hm<sup>2</sup>(S0)、4000 kg/hm<sup>2</sup>(S4)、6000 kg/hm<sup>2</sup>(S6)、8000 kg/hm<sup>2</sup>(S8) ]耦合4个施氮水平[0 kg/hm<sup>2</sup>(N0)、90 kg/hm<sup>2</sup>(N90)、180 kg/hm<sup>2</sup>(N180)、270 kg/hm<sup>2</sup>(N270) ]对水稻茎蘖动态、生育后期光合特性、干物质积累特征、氮素吸收和产量形成的影响。结果表明:1) 不施氮条件下,秸秆还田明显抑制水稻生育前期茎蘖的发生和茎蘖高峰的形成,促进水稻后期的干物质积累、氮素吸收,提高剑叶光合速率,稻谷产量增加2.22%~4.44%。2)氮肥单施条件下,随着施氮量的增加水稻茎蘖数和最高苗数显著增加,分蘖高峰提前7~14d;施氮显著增加水稻各生育期干物质积累量、氮素吸收量和稻谷产量,明显延缓水稻生育后期剑叶光合速率的下降。3) 同等施氮条件下,与S0相比,秸秆还田S4、S6处理促进水稻茎蘖发生,成熟期植株吸氮量显著增加,以S6处理增幅最大,平均增加36.58%,生育后期剑叶光合速率维持在较高水平;S8处理则对水稻茎蘖发生、光合作用和氮素吸收表现出负面影响。4) 秸秆还田耦合施氮量显著影响单位面积有效穗数和稻谷产量,与N0S0相比,两者配施水稻显著增产9.59%~23.51%,以N180S6处理产量最高,达10.56 t/hm<sup>2</sup>。适宜的秸秆还田量耦合施氮量可促进水稻茎蘖发生和有效穗形成,增加氮素和光合同化物积累,从而增加稻谷产量。

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为探讨旱作条件下减量施用氮肥对水稻生长、产量及经济收益的效应,以水稻品种美香粘为材料,设置常规淹水施氮（216 kg&#x02219;hm<sup>-2</sup>,CK）、旱作施氮（216 kg&#x02219;hm<sup>-2</sup>,H0）、旱作减氮10%（194.4 kg&#x02219;hm<sup>-2</sup>,H10）、旱作减氮20%（172.8 kg&#x02219;hm<sup>-2</sup>,H20）、旱作减氮40%（129.6 kg&#x02219;hm<sup>-2</sup>,H40）5个处理,研究不同水分条件和氮肥减施对水稻株高、叶面积、分蘖数、产量等的影响。结果表明,在旱作条件下,水稻株高随氮肥减施量的增加而降低,减施10%处理降幅最小（2.70%）,差异不显著;减施40%处理降幅最大（19.92%）,差异显著。氮肥减施抑制叶面积扩展,随着氮肥减施量的增加,叶面积减小,其中减施10%处理下降8.98%,差异不显著;减施40%处理下降30.32%,差异显著。氮肥减施使分蘖数明显减少,减施越多,分蘖数下降越多,其中减施10%处理下降13.86%,差异不显著,减施40%处理下降51.71%,差异显著。在氮肥不减施条件下,水稻旱作与常规淹水种植相比,产量下降2.38%,差异不显著。在旱作条件下,氮肥减施使产量降低,但减施10%和20%处理仅分别下降0.35%和1.05%,差异不显著。研究表明,水稻旱作处理的经济收益均大于常规淹水种植,在旱作条件下,与常规施氮量相比,减施10%可以获得较好的产量和经济收益。

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DOI:10.3969/j.issn.1006-8082.2021.03.004      [本文引用: 1]

通过稻麦两熟制下的长期定位试验,研究连续秸秆还田及不同耕作方式对水稻产量和品质的影响。结果显示,与&#x0201c;翻耕+秸秆不还田&#x0201d;（对照,CT）相比,&#x0201c;免耕+秸秆还田&#x0201d;处理（MTS）和&#x0201c;翻耕+秸秆还田&#x0201d;处理（CTS）改善了抽穗期水稻上3叶的氮素水平,显著提高了水稻产量,2年试验水稻产量CTS处理比CT处理增加6.9%~14.8%。从产量构成因素来看,MTS和CTS处理的有效穗数都显著提高,实粒数也有所增加;从稻米品质来看,MTS和CTS处理在一定程度上改善稻米的加工品质、外观品质及蒸煮食味品质。但&#x0201c;连续免耕+秸秆还田&#x0201d;处理（NTS）降低了水稻产量,产量比对照（CT）低10.9%~11.8%;与对照（CT）相比,NTS处理的每穗实粒数显著下降,外观品质和蒸煮食味品质变劣。

区惠平, 何佳, 宁伟军, 等.

稻草还田在水稻生产上的应用与研究进展

作物杂志, 2007(6):9-11.

[本文引用: 1]

吕小红, 陈温福, 宋玉婷.

不同株型水稻品种对氮肥的敏感性研究

沈阳农业大学学报, 2011, 42(1):10-14.

[本文引用: 1]

徐国伟, 吴长付, 刘辉, 等.

麦秸还田及氮肥管理技术对水稻产量的影响

作物学报, 2007, 33(2):284-291.

[本文引用: 1]

刘世平, 聂新涛, 戴其根, 等.

免耕套种与秸秆还田对水稻生长和稻米品质的影响

中国水稻科学, 2007, 21(1):71-76.

[本文引用: 1]

在稻麦两熟条件下，研究了麦田免耕套种水稻与秸秆还田对水稻生长和稻米品质的影响。与移栽稻相比，免耕套种水稻株高较低，单茎叶面积略小，生物量低，但生育后期干物质累积量增加迅速。第1年免耕套种秸秆还田的产量最高，翻耕移栽秸秆还田的产量略高于移栽秸秆不还田的产量，但随着连续免耕时间的延长，第2年免耕套种的产量降低。在单位面积穗数相差不大的情况下，免耕套种水稻每穗实粒数较少，千粒重较高，套种水稻可获得较高产量。水稻免耕套种可明显改善稻米的加工品质和外观品质，提高出糙率、精米率和整精米率，降低垩白率和垩白度。翻耕移栽秸秆还田也能提高整精米率，降低垩白率和垩白度。水稻免耕套种和秸秆还田可提高稻米蛋白质含量，降低直链淀粉含量，使胶稠度变软，稻米品质变优；而水稻移栽秸秆还田条件下蛋白质含量提高，直链淀粉含量略增，胶稠度变硬，食味品质有变劣的趋势。

马宗国, 卢绪奎, 万丽, 等.

小麦秸秆还田对水稻生长及土壤肥力的影响

作物杂志, 2003(5):37-38.

[本文引用: 1]

李晓峰, 程金秋, 梁健, 等.

秸秆全量还田与氮肥运筹对机插粳稻产量及氮素吸收利用的影响

作物学报, 2017, 43(6):912-924.

[本文引用: 1]

王国骄, 宋鹏, 杨振中, 等.

秸秆还田对水稻光合物质生产特征、稻米品质和土壤养分的影响

作物杂志, 2021(4):67-72.

[本文引用: 1]

崔月峰, 卢铁钢, 孙国才, 等.

秸秆不同还田方式对北方粳稻物质生产和产量的影响

福建农业学报, 2019, 34(6):630-637.

[本文引用: 1]

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