作物杂志,2026, 第5期: 115–123 doi: 10.16035/j.issn.1001-7283.2026.05.014

• • 上一篇    下一篇

西藏青稞遗传多样性及粒色全基因组关联分析

乔云祥1,2(), 王艳彩1,2, 凌勃1,2, 马海娟1,2, 冯西博1,2()   

  1. 1 西藏农牧大学植物科学学院, 860000, 西藏林芝
    2 高原作物种质资源保护与利用实验平台, 860000, 西藏林芝
  • 收稿日期:2025-06-05 修回日期:2025-07-15 出版日期:2026-10-15 发布日期:2026-10-22
  • 通讯作者: 冯西博,主要从事高原作物遗传育种研究,E-mail:fxb750217@126.com
  • 作者简介:乔云祥,研究方向为作物遗传育种,E-mail:qyx0990@163.com
  • 基金资助:
    国家自然科学基金项目“不同环境下西藏彩色青稞基因组的遗传变异分析及隆子黑青稞粒色QTL定位的研究”(32060482);高原作物学创新团队建设(XZNMXYRCDWJS-2024-11);西藏特色农牧资源研发省部共建协同创新中心―青稞方向(XZTSZY202001)

Genetic Diversity and Genome-Wide Association Analysis of Grain Color in Xizang Highland Barley

Qiao Yunxiang1,2(), Wang Yancai1,2, Ling Bo1,2, Ma Haijuan1,2, Feng Xibo1,2()   

  1. 1 College of Plant Sciences, Xizang Agricultural and Animal Husbandry University, Linzhi 860000, Xizang, China
    2 Experimental Platform for Protection and Utilization of Plateau Crop Germplasm Resources, Linzhi 860000, Xizang, China
  • Received:2025-06-05 Revised:2025-07-15 Online:2026-10-15 Published:2026-10-22

摘要:

西藏青稞遗传变异丰富,籽粒颜色多样。利用22个多态性SSR标记对327份西藏地方青稞材料群体的遗传多样性进行检测,并对籽粒颜色、遗传相似度及遗传结构等进行分析。结果表明,22个SSR标记从327份材料中共检测出76个等位变异,变异范围为2~6。基因多样性指数在0.3405~0.8012,平均为0.5760,多态性信息含量(PIC值)在0.3297~0.7974,平均为0.5531,2个多样性核心指标一致。327份青稞亲本的遗传相似系数(GS)在0.5983~1.0000,平均为0.7546。在GS值约为0.6215时,可将327份参试群体聚为3类。籽粒颜色的全基因组关联分析发现12个与粒色相关联的标记,其中,与籽粒紫色和黑色关联的HVM54以及与蓝色关联的

HVM60标记同时被GLM和MLM模型检测到。深色籽粒颜色与海拔呈正相关。

关键词: 西藏青稞, SSR, 遗传多样性, 遗传结构, 关联分析, 粒色

Abstract:

Xizang highland barley exhibits abundant genetic variation and diverse grain coloration. The genetic diversity of 327 Xizang highland barley landrace accessions was detected by using 22 polymorphic SSR markers, and the grain color, genetic similarity and genetic structure were analyzed. The results showed that a total of 76 alleles were detected from 327 materials with 22 SSR markers, with the number of alleles per marker ranging from 2 to 6. The gene diversity index ranged from 0.3405 to 0.8012, with an average of 0.5760. The polymorphism information content (PIC value) ranged from 0.3297 to 0.7974, with an average of 0.5531. The two core diversity indicators were consistent. The genetic similarity coefficient (GS) of 327 highland barley parents ranged from 0.5983 to 1.0000, with an average of 0.7546. When the GS value was about 0.6215, 327 tested materials could be clustered into three groups. Genome-wide association analysis of grain color revealed 12 markers associated with grain color, among them, HVM54 associated with purple and black grains and HVM60 associated with blue grains were simultaneously detected by both GLM and MLM models. Dark grain color was positively correlated with altitude.

Key words: Xizang highland barley, SSR, Genetic diversity, Genetic structure, Correlation analysis, Grain color

图1

不同粒色青稞籽粒颜色表型

表1

22对SSR引物的名称、所在染色体及序列

引物名称Primer name 染色体Chromosome 正向序列Forward primer 反向序列Reverse primer
Bmac0305 1H TGTCCCACTGGTCATACTC AGGATGTTGTGTGGGTGT
Bmac0399 1H CGATGCTTTACTATGAGAGGT GGGTCTGAAGCCTGAAC
HVAB 1H ATCTGTTTCAAAAATCCGATA ATAGCCAGGGTATTAAAGGAC
Bmag0749 2H CGGATTCTTGAGTAGTCTCTG GATCTGTTTTTGTAGAACATGC
HVM54 2H AACCCAGTAACACCTGTCCTG AGTTCCCTGACCCGATGTC
HVM36 2H TCCAGCCGACAATTTCTTG AGTACTCCGACACCACGTCC
Bmag0006 3H TTAAACCCCCCCCCTCTAG TGCAGTTACTATCGCTGATTTAGC
HVM62 3H TCGCGACCAGACGAGAAG AGCTAGCCGACGACGCAC
HVM74 3H AGGAAGTCATTGCGTGAG TGATCAAGAATGATAACATGG
EBmac0701 4H ATGATGAGAACTCTTCACCC TGGCACTAAAGCAAAAGAC
EBmac0775 4H GCTTCCTTCATAGACCCAT ATATCATGCCAATGGTGTC
Bmgcc0002 4H TAGCAAAGCCCATGGTACATC TGACGAGGAGGGAGTAGTTCTC
HVM20 5H CTCCACGAATCTCTGCACAA CACCGCCTCCTCTTTCAC
AF043088A 5H CGACAAGGTGGAGGACTA CTGAAGGCCTGAACTCAC
Bmag0401 5H GGTTCCATAGGTATTAGCTACA TCCTACTAAACAAACCATAGAAA
AB009307 6H TTGTGCATATGTTGATGTGA CGGTACCAATTCTTTGATTAC
AB009308 6H ATGGAATCTTATCGCTGTTC CGGCAGATTTGAGAACTATTA
Bmac0018 6H GTCCTTTACGCATGAACCGT ACATACGCCAGACTCGTGTG
AF022725B 7H AAACAAGACAGATTAGCTTGAA TACATCATCGCATGAACTAAA
HVM60 7H CAATGATGCGGTGAACTTTG CCTCGGATCTATGGGTCCTT
Bmag0385 7H CTCCACAGAGTCAGAGTTAGA CTGACATTAGCTGACTCTCTATC
Bmac0286 7H GTGGACGATTTGCTTGAT ATTTATTCTGCACCCTGG

表2

22对SSR引物在327份青稞材料中的多态性检测

标记
Marker
染色体
Chromosome
位置
Position
等位基因数
Number of alleles
基因多样性指数
Gene diversity index
Shannon指数
Shannon’s index
多态性信息含量
PIC
Bmac0305 1H 45 2 0.4325 1.0632 0.3417
Bmac0399 1H 125 4 0.6844 0.5895 0.6408
HVAB 1H 76 2 0.3515 0.6897 0.3304
Bmag0749 2H 85 3 0.4952 0.4074 0.4781
HVM54 2H 90 3 0.4745 0.5151 0.4527
HVM36 2H 108 5 0.7541 0.9635 0.7340
Bmag0006 3H 34 3 0.5523 1.0286 0.5322
HVM62 3H 84 2 0.3405 0.8251 0.3297
HVM74 3H 122 3 0.4985 0.4533 0.4778
EBmac0701 4H 24 4 0.6943 0.6939 0.6764
EBmac0775 4H 80 3 0.5776 0.3782 0.5640
Bmgcc0002 4H 130 5 0.7053 0.9813 0.6875
HVM20 5H 34 4 0.6354 0.3858 0.6104
AF043088A 5H 76 3 0.5784 0.7156 0.5530
Bmag0401 5H 115 6 0.8012 0.7133 0.7974
AB009307 6H 23 5 0.7032 0.7617 0.6876
AB009308 6H 36 4 0.5998 0.5296 0.5830
Bmac0018 6H 72 2 0.3769 0.7539 0.3554
AF022725B 7H 50 4 0.7123 0.5888 0.6879
HVM60 7H 154 3 0.5683 1.0539 0.5473
Bmag0385 7H 120 3 0.5749 0.5403 0.5579
Bmac0286 7H 163 3 0.5627 0.6404 0.5425

图2

基于22个SSR标记数据的327份青稞材料聚类分析

图3

K值与LnP(D)、ΔK值的折线图

图4

327份青稞材料的群体遗传结构图

表3

关联标记及其对表型变异的解释率

标记
Marker
染色体
Chromosome
解释率
Explained variance rate
籽粒颜色
Grain color
GLM MLM
Bmac0305 1H 46.32 紫色、黑色
Bmac0399 1H
HVAB 1H 28.07 紫色、黑色
Bmag0749 2H 16.41 紫色、黑色
HVM54 2H 22.52 20.24 紫色、黑色
HVM36 2H
Bmag0006 3H
HVM62 3H 24.21 黑色
HVM74 3H
EBmac0701 4H
EBmac0775 4H
Bmgcc0002 4H 32.04 蓝色、紫色
HVM20 5H 43.46 黑色
AF043088A 5H
Bmag0401 5H
AB009307 6H 12.07 蓝色
AB009308 6H
Bmac0018 6H
AF022725B 7H
HVM60 7H 17.87 13.23 蓝色
Bmag0385 7H
Bmac0286 7H 35.39 蓝色

图5

327份青稞材料的SSR标记信息主成分分析

图6

327份青稞材料的海拔与籽粒颜色相关性热图

图7

327份青稞材料的海拔与籽粒颜色箱线图

[1] 李赢, 刘海翠, 韩笑, 等. 裸大麦种质资源研究进展. 大麦与谷类科学, 2021, 38(6):7-11.
[2] 夏腾飞, 王蕾, 徐金青, 等. 267份青藏高原青稞种质材料的表型多样性分析. 西北农业学报, 2018, 27(2):182-193.
[3] 陆培, 安明哲, 李茂, 等. 青稞营养成分研究进展及其应用现状. 酿酒科技, 2022(7):110-116.
[4] 夏虎, 晏熙玥, 卢利聃, 等. 青稞的营养功能及其高值化利用研究进展. 食品工业科技, 2022, 43(20):403-413.
[5] 矫晓丽, 迟晓峰, 董琦, 等. 青海地区不同品种青稞中B族维生素含量分布. 氨基酸和生物资源, 2011, 33(2):13-16.
[6] 徐廷文, 马得泉, 顾茂芝, 等. 西藏山南地区大麦种质资源的分类和分布. 中国农业科学, 1984, 17(2):41-48.
[7] 马得泉, 李雁勤, 洛桑更堆, 等. 西藏栽培大麦分类研究进展. 西藏科技, 1997(1):2-8.
[8] Jia Q J, Zhu J H, Wang J M, et al. Genetic mapping and molecular marker development for the gene Pre2 controlling purple grains in barley. Euphytica, 2016, 208(2):215-223.
doi: 10.1007/s10681-015-1593-y
[9] Shoeva O Y, Mock H, Kukoeva T V, et al. Regulation of the flavonoid biosynthesis pathway genes in purple and black grains of Hordeum vulgare. PLoS One, 2016, 11(10):e0163782.
doi: 10.1371/journal.pone.0163782
[10] Jia Q J, Wang J M, Zhu J H, et al. Toward identification of black lemma and pericarp gene Blp1 in barley combining bulked segregant analysis and specific-locus amplified fragment sequencing. Frontiers in Plant Science, 2017, 8:1414.
doi: 10.3389/fpls.2017.01414
[11] 苏乐平. 基于SLAF-seq的青稞黑粒基因的挖掘及候选基因的功能验证. 西宁: 青海大学, 2020.
[12] 李文博. 青稞籽粒颜色及淀粉相关性状的全基因组关联分析. 雅安: 四川农业大学, 2022.
[13] 杨希娟. 不同粒色青稞营养品质评价. 青海农林科技, 2023(4):58-64.
[14] 苏乐平, 姚晓华, 吴昆仑, 等. 大麦(青稞)籽粒颜色相关研究进展. 江苏农业科学, 2019, 47(18):70-74.
[15] Chen H L, Chen X, Tian J, et al. Development of gene-based SSR markers in rice bean (Vigna umbellata L.) based on transcriptome data. PLoS One, 2017, 11(3):e0151040.
doi: 10.1371/journal.pone.0151040
[16] 李巧英. SSR标记技术在种子纯度鉴定中的研究进展. 中国种业, 2009(11):22-24.
[17] 王学霞, 马静, 安永平. SSR标记在水稻种质研究中的应用进展. 陕西农业科学, 2012, 58(6):137-140,194.
[18] 向盈盈, 唐绍清, 卢永彬. 基于SSR标记淡黄金花茶的遗传多样性和遗传结构研究. 广西植物, 2025, 45(4):654-666.
[19] Maccaferri M, Sanguineti M C, Noli E, et al. Population structure and long-range linkage disequilibrium in a durum wheat elite collection. Molecular Breeding, 2005, 15(3):271-290.
doi: 10.1007/s11032-004-7012-z
[20] 温蕊, 赵雅杰, 贾祎明, 等. 基于SSR标记的197份谷子遗传多样性分析. 西北农业学报, 2025, 34(6):980-990.
[21] 赖勇, 贾建磊, 王晋民, 等. 外引大麦SSR标记遗传多样性及其与农艺性状的关联分析. 麦类作物学报, 2017, 37(2):197-204.
[22] 齐永文, 张冬玲, 张洪亮, 等. 中国水稻选育品种遗传多样性及其近50年变化趋势. 科学通报, 2006(6):693-699.
[23] Flint-Garcia S A, Thornsberry J M, Buckler IV E S. Structure of linkage disequilibrium in plants. Annual Review of Plant Biology, 2003, 54(1):357-374.
doi: 10.1146/arplant.2003.54.issue-1
[24] Wen Z X, Zhao T J, Zheng Y Z, et al. Association analysis of agronomic and quality traits with SSR markers in Glycine max and Glycine soja in China: I. Population structure and associated markers. Acta Agronomica Sinica, 2008, 34(7):1169-1178.
[25] Huang X H, Zhao Y, Wei X H, et al. Genome-wide association study of flowering time and grain yield traits in a worldwide collection of rice germplasm. Nature Genetics, 2012, 44(1):32-39.
doi: 10.1038/ng.1018
[26] Sukumaran S, Dreisigacker S, Lopes M, et al. Genome-wide association study for grain yield and related traits in an elite spring wheat population grown in temperate irrigated environments. Theoretical and Applied Genetics, 2015, 128(2):353-363.
doi: 10.1007/s00122-014-2435-3 pmid: 25490985
[27] Visioni A, Tondelli A, Francia E, et al. Genomewide association mapping of frost tolerance in barley ( Hordeum vulgare L.). BMC Genomics, 2013, 14(1):424.
doi: 10.1186/1471-2164-14-424
[28] Sun D F, Ren W B, Sun G L, et al. Molecular diversity and association mapping of quantitative traits in Tibetan wild and worldwide originated barley (Hordeum vulgare L.) germplasm. Euphytica, 2011, 178(1):31.
doi: 10.1007/s10681-010-0260-6
[29] Paterson A H, Brubaker C L, Wendel J F. A rapid method for extraction of cotton (Gossypium spp.) genomic DNA suitable for RFLP or PCR analysis. Plant Molecular Biology Reporter, 1993, 11(2):122-127.
doi: 10.1007/BF02670470
[30] Porebski S, Bailey L G, Baum B R. Modification of a CTAB DNA extraction protocol for plants containing high polysaccharide and polyphenol components. Plant Molecular Biology Reporter, 1997, 15:8-15.
doi: 10.1007/BF02772108
[31] Babu B K, Sood S, Agrawal P K, et al. Molecular and phenotypic characterization of 149 finger millet accessions using microsatellite and agro-morphological markers. Proceedings of the National Academy of Sciences, India Section B: Biological Sciences, 2017, 87(4):1217-1228.
[32] 赖勇, 孟亚雄, 王晋, 等. 大麦遗传多样性及连锁不平衡分析. 作物学报, 2013, 39(12):2154-2161.
doi: 10.3724/SP.J.1006.2013.02154
[33] Evanno G, Regnaut S, Goudet J. Detecting the number of clusters of individuals using the software structure: a simulation study. Molecular Ecology, 2005, 14(8):2611-2620.
doi: 10.1111/j.1365-294X.2005.02553.x pmid: 15969739
[34] Earl D A, VonHoldt B M. STRUCTURE HARVESTER: a website and program for visualizing structure output and implementing the Evanno method. Conservation Genetics Resources, 2012, 4(2):359-361.
doi: 10.1007/s12686-011-9548-7
[35] 孟亚雄, 孟祎林, 汪军成, 等. 青稞遗传多样性及其农艺性状与SSR标记的关联分析. 作物学报, 2016, 42(2):180-189.
[36] 兴旺, 崔平, 潘荣, 等. 不同国家甜菜种质资源遗传多样性研究. 植物遗传资源学报, 2018, 19(1):76-86.
doi: 10.13430/j.cnki.jpgr.2018.01.009
[37] 赖勇, 王鹏喜, 范贵强, 等. 大麦SSR标记遗传多样性及其与农艺性状关联分析. 中国农业科学, 2013, 46(2):233-242.
[38] 胡倩文, 徐延浩, 王容, 等. 大麦4个穗部性状的关联分析. 浙江农业学报, 2020, 32(11):1941-1953.
doi: 10.3969/j.issn.1004-1524.2020.11.03
[39] 刘志敏, 金能, 吕超, 等. 大麦种质资源的SSR遗传多样性分析. 麦类作物学报, 2011, 31(5):839-846.
[40] 张元元, 冯举伶, 肖婧凤, 等. 青稞遗传多样性及其农艺性状与SSR标记的关联分析. 浙江农业学报, 2024, 36(9):1977-1989.
doi: 10.3969/j.issn.1004-1524.20231050
[41] 王国平, 胡再青, 徐冬丽, 等. 青稞遗传多样性及其农艺性状与SSR标记的关联分析. 云南农业大学学报(自然科学), 2023, 38(1):1-8.
[42] 王晋. 大麦SSR标记遗传分析及其与农艺性状关联分析. 兰州: 甘肃农业大学, 2014.
[43] 汤翠凤, 阿新祥, 董超, 等. 云南边境地区稻种资源的SSR标记遗传多样性及其主要农艺性状关联性分析. 作物杂志, 2026(1):33-46.
[44] Xu D D, Dondup D, Dou T Y, et al. HvGST plays a key role in anthocyanin accumulation in colored barley. The Plant Journal, 2023, 113(1):47-59.
doi: 10.1111/tpj.v113.1
[45] 格桑卓玛. 西藏半野生大麦表型多样性及其关联分析. 拉萨: 西藏大学, 2023.
[46] 徐肖, 栾海业, 张英虎, 等. 青藏高原裸大麦种质资源形态多样性分析. 浙江农业学报, 2019, 31(7):1037-1044.
doi: 10.3969/j.issn.1004-1524.2019.07.02
[1] 郭会会, 卢晶, 李小安, 高小丽, 何财林, 郑春雨, 尼玛次仁, 吴琪. 藜麦农艺性状多样性分析及核心种质构建[J]. 作物杂志, 2026, (5): 154–165
[2] 周佳浩, 王燕, 杨明奇, 谢润东, 姚有华, 吴昆仑, 姚晓华. 442份青稞种质资源农艺性状遗传多样性分析与优异种质筛选[J]. 作物杂志, 2026, (4): 85–94
[3] 寇淑君, 王瑶, 付国庆, 纪军建, 霍阿红, 陈令玮, 左振兴. 基于DUS测试性状的马铃薯品种遗传多样性及性状相关性分析[J]. 作物杂志, 2026, (3): 12–20
[4] 吴叶宁, 胡昊驰, 王春勇, 谢锐, 张永虎, 温蕊, 金晓蕾. 基于SSR标记的104份苦荞种质资源遗传多样性及群体结构分析[J]. 作物杂志, 2026, (1): 26–32
[5] 汤翠凤, 阿新祥, 董超, 张斐斐, 杨雅云, 杨红梅, 戴陆园, 苏振喜. 云南边境地区稻种资源的SSR标记遗传多样性及其主要农艺性状关联性分析[J]. 作物杂志, 2026, (1): 33–46
[6] 高凤云, 伊六喜, 周宇, 斯钦巴特尔, 何瑞超, 贾霄云. 亚麻种质资源遗传多样性分析[J]. 作物杂志, 2026, (1): 60–71
[7] 李文俊, 郭延平, 杨生华, 邵扬. 513份蚕豆种质资源主要农艺性状遗传多样性分析[J]. 作物杂志, 2026, (1): 85–93
[8] 颜小文, 梁俊超, 曾攀, 周红英, 王郅琪, 乐美旺, 孙建. 迟播对秋芝麻主要农艺性状及产量的影响[J]. 作物杂志, 2025, (6): 189–194
[9] 陈浩楠, 赵宏岩, 张文静, 张琦, 杜吉到, 王琦瑞, 任若然, 韩毅强. 豌豆SSR分子标记筛选与指纹图谱的构建[J]. 作物杂志, 2025, (6): 19–27
[10] 孙强, 阮辛森, 周志豪, 孙会娟, 徐冉, 凌冬, 赵翠荣. 不同类型水稻品种表型性状遗传多样性分析[J]. 作物杂志, 2025, (6): 28–36
[11] 杨硕, 马晓娟, 郑璇, 侯艺, 叶林, 程国新. 100份辣椒种质资源遗传多样性分析及抗病性评价[J]. 作物杂志, 2025, (6): 73–82
[12] 吴立国, 李晓慧, 赵清, 陈小龙, 潘静, 刘旺清, 白海波, 李前荣. 宁夏春小麦品种(系)农艺性状遗传多样性分析[J]. 作物杂志, 2025, (5): 147–154
[13] 王丹, 张志成, 韩海霞, 韩娜, 王春勇, 王正, 潘孟洋, 李强, 王懿茜, 刘宇飞, 张丹. 基于SSR技术的马铃薯种质资源遗传多样性分析[J]. 作物杂志, 2025, (4): 29–40
[14] 孙邦升, 宋继玲, 杨梦平, 邢金月, 胡尊艳, 郝智勇, 李菁华, 刘春生. 高淀粉马铃薯初级核心种质资源的遗传多样性分析[J]. 作物杂志, 2025, (3): 52–60
[15] 赵雅杰, 温蕊, 贾祎明, 金晓蕾, 张永虎, 张利俊, 张彪, 张慧, 于立霞. 谷子种质资源表型性状遗传多样性分析[J]. 作物杂志, 2025, (3): 61–69
Viewed
Full text


Abstract

Cited

  Shared   
  Discussed   
No Suggested Reading articles found!