马铃薯（Solanum tuberosum L.）是继小麦、水稻和玉米之后的世界第四大粮食作物[1]，在全世界100多个国家广泛种植，是主食之一，也是重要的工业原料。在马铃薯块茎中，约20%干物质，其余是水。淀粉是干物质的主要成分，约占干物质的70%[2]。在马铃薯块茎中，含淀粉12.6%~ 18.2%、总糖1%~7%、蛋白质0.6%~2.1%、膳食纤维1~2%、脂质0.075%~0.2%，还含有少量的维生素B、维生素C、矿物质、糖生物碱、类胡萝卜素和多酚类物质等，营养价值较高[3]。马铃薯化学成分及含量在加工过程中对其加工产品的质量具有影响。马铃薯块茎中的干物质、淀粉和还原糖等成分对马铃薯及其加工制品品质有很大影响。全粉的产量取决于块茎中干物质含量，淀粉的产量取决于块茎中淀粉含量，薯片的质地取决于块茎中干物质含量，还原糖含量在决定薯片质量方面也起着至关重要的作用。近年来，以马铃薯为原料的食品和工业加工蓬勃发展，但由于缺乏干物质含量高、淀粉含量高和还原糖含量低的优质马铃薯加工原料，导致我国马铃薯加工产业的发展相对滞后。为提高马铃薯块茎的干物质和淀粉含量，有效降低块茎中还原糖含量，国内外学者开展了较多的相关研究工作，主要集中在遗传因素[4⇓-6]、栽培模式[7]、营养条件[8⇓⇓⇓-12]、水分条件[13-14]、温度条件[15-16]、激素调节[17]、储藏条件[18]、基因工程[19]以及淀粉合成分子机制[20⇓-22]等方面，而针对块茎重量对不同淀粉型马铃薯加工品质的影响研究较少。本文通过测定和分析马铃薯不同重量块茎加工品质的差异，探讨其影响规律，为我国马铃薯加工型品种的优质生产以及淀粉和全粉的优质加工提供理论依据和技术指导。
1 材料与方法
1.1 试验地概况及试验材料
试验在贵州省安顺市西秀区大西桥镇的马铃薯育种试验田（105.97°E，26.24°N）进行。前茬为山药。选用克新27号、维拉斯和安农薯1号3个高淀粉马铃薯品种以及荷兰15号和龙渝薯1号2个低淀粉马铃薯品种为试验材料，所用种薯均为一级种薯。
1.2 试验设计
田间种植试验材料时，采用单因素随机区组设计，设置5个品种处理，每个处理3次重复。收获时，按品种将3个重复的块茎合在一起组成取样群体。
按块茎重量从取样群体中进行分级取样时，采用二因素随机设计。品种共5个处理，块茎重量分别设置25、50、100、150和200 g共5个处理，每个处理3次重复。
1.3 田间管理
各马铃薯品种材料在田间种植时采用大垄双行小区，垄距1.2 m，行距20 cm，行长6 m，小区面积7.2 m2，行株距30 cm。3次重复。其它田间栽培管理一致。2022年4月15日翻地和耙地。采用整薯播种，种薯重量约为100 g。4月22日开沟。采用一次性种肥方式施用马铃薯专用复合肥（15:15:15）1200 kg/hm2，人工撒施肥料。人工点播种薯，人工覆土。快要出苗时，进行中耕覆土，喷施封闭型除草剂金都尔（1500 mL/hm2）。6月11日人工除草。6月7日至8月8日，每隔7 d喷施一次杀菌剂和杀虫剂。8月22日，人工收获。
1.4 取样方法
马铃薯成熟后，按品种单独收获，将每个品种各重复小区的块茎合并，组成取样群体。从各取样群体中随机抽取重量为25、50、100、150和200 g的块茎各9个，平均分成3份，即3个重复。每3个块茎合在一起作为一个块茎样品。25 g和50 g的块茎全部切取组成样品；100、150和200 g的块茎先沿着顶部至脐部的方向，从阳面向阴面切取一半组成样品。样品先切成片，再切成条，最后切成小方块。块茎样品称量鲜重后装入铝盒中，放在鼓风干燥箱中，105 ℃杀青30 min后，温度调至70 ℃，烘干至恒重。称量块茎样品干重后，用万能粉碎机粉碎，经80目的筛网过筛后，放在干燥器中保存，用于测定块茎的淀粉含量和还原糖含量。
1.5 测定项目与方法
1.6 数据处理
采用DPS 18.10软件进行方差分析，采用Duncan新复极差法进行多重比较。
2 结果与分析
2.1 块茎重量对不同淀粉型马铃薯品种块茎干物质含量的影响
表1中F测验表明，品种和块茎重量间的干物质含量差异达到极显著水平，品种×块茎重量间的互作效应也达到极显著水平。
表1 马铃薯块茎干物质含量的方差分析
Table 1
| 变异来源Source of variation | 平方和SS | 自由度df | 均方MS | F值F-value |
|---|---|---|---|---|
| 品种Variety | 564.5573 | 4 | 141.1393 | 497.4370** |
| 块茎重量Tuber weight | 304.4293 | 4 | 76.1073 | 268.2350** |
| 品种×块茎重量Variety×tuber weight | 19.5333 | 16 | 1.2208 | 4.3030** |
| 误差Error | 14.1867 | 50 | 0.2837 | － |
| 总变异Total variation | 902.7067 | 74 | － | － |
“**”表示0.01水平差异显著，下同。
“**”indicates significant differences at 0.01 level, the same below.
由表2可知，不同淀粉型马铃薯品种相比，高淀粉品种（维拉斯、克新27号和安农薯1号）的块茎干物质含量均显著高于低淀粉品种（龙渝薯1号和荷兰15号）。
表2 不同淀粉型马铃薯块茎加工品质的差异
Table 2
| 品种Variety | 干物质含量Dry matter content | 淀粉含量Starch content (FW) | 还原糖含量Reducing sugar content (FW) |
|---|---|---|---|
| 克新27号Kexin 27 | 24.5±1.7a | 17.9±1.6a | 0.2±0.1c |
| 维拉斯Vilas | 24.6±2.9a | 16.7±2.6b | 0.1±0.1e |
| 安农薯1号Annongshu 1 | 23.7±2.0b | 16.5±1.9b | 0.2±0.1d |
| 荷兰15号Holland 15 | 17.8±2.3d | 11.6±2.1d | 0.2±0.0b |
| 龙渝薯1号Longyushu 1 | 19.8±1.9c | 13.3±1.5c | 0.3±0.0a |
不同小写字母表示差异在0.05水平显著，下同。
Different lowercase letters indicate significant differences at 0.05 level, the same below.
不同淀粉型马铃薯品种干物质含量随块茎重量增加反应不同（表3）。高淀粉品种（克新27号、维拉斯和安农薯1号）块茎重量在25~150 g时，随着块茎重量的增加，块茎干物质含量呈显著增加的变化；在150~200 g时，块茎干物质含量无显著变化，趋于稳定。而低淀粉品种（荷兰15号和龙渝薯1号）块茎重量在25~100 g时，随着块茎重量的增加，块茎干物质含量呈显著增加的变化；在100~200 g时，块茎干物质含量无显著变化，趋于稳定。这说明高淀粉品种的块茎重量达到150 g时，淀粉含量趋于稳定；而低淀粉品种块茎重量达到100 g时，淀粉含量趋于稳定。
表3 不同淀粉型马铃薯不同重量块茎干物质含量的差异
Table 3
| 块茎重量 Tuber weight (g) | 克新27号 Kexin 27 | 维拉斯 Vilas | 安农薯1号 Annongshu 1 | 荷兰15号 Holland 15 | 龙渝薯1号 Longyushu 1 |
|---|---|---|---|---|---|
| 25 | 22.1±0.2d | 20.2±0.9d | 20.2±0.8d | 14.6±0.6c | 17.2±0.3c |
| 50 | 23.1±0.2c | 22.8±0.8c | 23.3±0.3c | 15.9±0.1b | 18.4±0.3b |
| 100 | 25.1±0.3b | 25.6±0.2b | 24.2±0.3b | 19.2±0.1a | 20.7±0.3a |
| 150 | 25.7±0.3a | 27.4±0.8a | 25.2±0.6a | 20.0±0.2a | 21.6±0.3a |
| 200 | 26.4±0.6a | 27.1±0.3a | 25.5±0.6a | 19.5±0.3a | 21.4±0.9a |
2.2 块茎重量对不同淀粉型马铃薯品种块茎淀粉含量的影响
表4表明，品种和块茎重量间块茎淀粉含量的差异达到极显著水平，品种×块茎重量间的互作效应达到显著水平。
表4 马铃薯块茎淀粉含量的方差分析
Table 4
| 变异来源Source of variation | 平方和SS | 自由度df | 均方MS | F值F-value |
|---|---|---|---|---|
| 品种Variety | 412.8125 | 4 | 103.2031 | 239.7100** |
| 块茎重量Tuber weight | 231.2912 | 4 | 57.8228 | 134.3050** |
| 品种×块茎重量Variety×tuber weight | 16.0275 | 16 | 1.0017 | 2.3270* |
| 误差Error | 21.5267 | 50 | 0.4305 | － |
| 总变异Total variation | 681.6579 | 74 | － | － |
“*”表示0.05水平显著差异。
“*”indicates significant difference at 0.05 level.
不同淀粉型马铃薯品种相比，高淀粉品种（克新27号、维拉斯和安农薯1号）的块茎淀粉含量均显著高于低淀粉品种（龙渝薯1号和荷兰15号）（表2）。
不同淀粉型马铃薯品种的块茎淀粉含量随块茎重量增加变化不一（表5）。高淀粉品种（克新27号、维拉斯和安农薯1号）块茎重量在25~150 g时，随着块茎重量的增加，块茎淀粉含量显著增加；在150~200 g时，块茎淀粉含量无显著变化，趋于稳定。而低淀粉品种荷兰15号和龙渝薯1号块茎重量在25~100 g时，随着块茎重量的增加，块茎淀粉含量呈显著增加；在100~200 g时，块茎淀粉含量无显著变化，趋于稳定。这说明，高淀粉马铃薯品种的块茎重量达到150 g时，淀粉含量趋于稳定；而低淀粉马铃薯品种块茎重量达到100 g时，淀粉含量趋于稳定。
表5 不同淀粉型马铃薯不同重量块茎淀粉含量的差异
Table 5
| 块茎重量 Tuber weight (g) | 克新27号 Kexin 27 | 维拉斯 Vilas | 安农薯1号 Annongshu 1 | 荷兰15号 Holland 15 | 龙渝薯1号 Longyushu 1 |
|---|---|---|---|---|---|
| 25 | 15.9±0.7c | 13.1±0.9d | 13.4±0.4d | 8.5±0.4c | 11.3±1.1b |
| 50 | 16.5±0.4c | 14.8±0.9c | 15.9±0.8c | 10.1±0.6b | 12.3±0.5b |
| 100 | 18.2±0.3b | 17.6±0.5b | 17.0±0.4bc | 13.1±0.4a | 14.0±0.2a |
| 150 | 19.7±0.3a | 19.1±1.3a | 17.8±0.2a | 13.2±1.0a | 14.5±0.4a |
| 200 | 19.1±0.2a | 18.9±1.0ab | 18.4±0.6a | 13.2±0.5a | 14.5±0.7a |
2.3 块茎重量对不同淀粉型马铃薯品种块茎还原糖含量的影响
表6表明，品种和块茎重量间块茎还原糖含量的差异达到极显著水平，品种×块茎重量间的互作效应也达到极显著水平。
表6 马铃薯块茎还原糖含量的方差分析
Table 6
| 变异来源Source of variation | 平方和SS | 自由度df | 均方MS | F值F-value |
|---|---|---|---|---|
| 品种Variety | 0.1878 | 4 | 0.0470 | 116.2160** |
| 块茎重量Tuber weight | 0.0804 | 4 | 0.0201 | 49.7390** |
| 品种×块茎重量Variety×Tuber weight | 0.0823 | 16 | 0.0051 | 12.7340** |
| 误差Error | 0.0202 | 50 | 0.0004 | － |
| 总变异Total error | 0.3707 | 74 | － | － |
不同淀粉型马铃薯品种相比，高淀粉品种（克新27号、安农薯1号和维拉斯）的块茎还原糖含量显著低于低淀粉品种（龙渝薯1号和荷兰15号）（表2）。
不同淀粉型马铃薯品种的块茎还原糖含量随块茎重量增加变化明显不同（表7）。高淀粉品种（克新27号、维拉斯和安农薯1号）块茎重量在25~200 g时，随着块茎重量的增加，块茎还原糖含量均呈明显降低的变化；而低淀粉品种（荷兰15号和龙渝薯1号），块茎重量在25~200 g时，块茎还原糖含量变化不大，且一直维持在较高水平。
表7 不同淀粉型马铃薯不同重量块茎还原糖含量的差异
Table 7
| 块茎重量 Tuber weight (g) | 克新27号 Kexin 27 | 维拉斯 Vilas | 安农薯1号 Annongshu 1 | 荷兰15号 Holland 15 | 龙渝薯1号 Longyushu 1 |
|---|---|---|---|---|---|
| 25 | 0.280±0.020a | 0.263±0.006a | 0.207±0.015a | 0.247±0.025a | 0.270±0.040a |
| 50 | 0.240±0.040b | 0.143±0.007b | 0.200±0.012a | 0.240±0.010a | 0.257±0.025a |
| 100 | 0.180±0.030c | 0.097±0.021c | 0.180±0.010ab | 0.240±0.006a | 0.273±0.015a |
| 150 | 0.160±0.010c | 0.090±0.010c | 0.153±0.006b | 0.230±0.010a | 0.280±0.040a |
| 200 | 0.110±0.010d | 0.080±0.011c | 0.070±0.011c | 0.223±0.027a | 0.290±0.010a |
3 讨论
马铃薯块茎中淀粉和还原糖等成分对加工品质具有重要影响，而块茎重量对马铃薯块茎加工品质的影响规律还不十分清楚。吴林科等[26]采用相关回归分析法对马铃薯块茎大小与淀粉含量间的关系做了初步的分析探讨，结果表明，无论是早熟、中熟还是晚熟品种，块茎重量≤125 g时，块茎大小与淀粉含量呈正相关关系。当块茎重量>125 g时，淀粉含量不随块茎大小而变化，仅由品种特性而决定。张翔宇等[27]研究表明，不同重量的块茎淀粉含量受品种影响较大，有些品种各级别块茎的淀粉含量相对一致，有些品种差异则较大。本研究认为，随块茎重量的增加马铃薯块茎的淀粉含量呈先增加再稳定的趋势，但不同淀粉型马铃薯品种淀粉含量达到稳定时的块茎重量不同。因此，本研究结论与吴林科等[26]研究观点基本一致，也有不同之处，但与张翔宇等[27]观点却明显不同。马铃薯块茎的淀粉含量取决于块茎膨大的速度和块茎中淀粉的积累速度。在结薯期，块茎的膨大速度相对较快，但淀粉积累的速度相对较慢；随着块茎的膨大和成熟，块茎的膨大速度变慢，而淀粉积累速度变快，造成重量小的块茎淀粉含量偏低，块茎重量大的块茎淀粉含量偏高一些。本研究认为，高淀粉马铃薯品种块茎重量达到150 g时淀粉含量才趋于稳定，而低淀粉马铃薯品种块茎重量达到100 g时淀粉含量已经稳定，这可能是由于不同淀粉型马铃薯品种块茎膨大速度和淀粉积累速度达到平衡时的时间点不同。高淀粉马铃薯品种块茎膨大速度和淀粉积累速度达到平衡时的时间出现较晚，而低淀粉品种块茎膨大速度和淀粉积累速度达到平衡时的时间出现较早。
Singh等[2]研究认为，马铃薯块茎还原糖含量（葡萄糖和果糖）在幼块茎中含量最高，在块茎成熟时显著减少。本研究认为，块茎重量在25~200 g时，随着块茎重量的增加，高淀粉马铃薯品种块茎的还原糖含量呈明显降低的变化；而低淀粉马铃薯品种块茎的还原糖含量变化不大，一直处于较高的水平。因此，本研究结论与Singh等[2]研究观点明显不同，原因可能是本文选择淀粉含量明显不同的2种类型马铃薯进行研究，而Singh等[2]只选择了高淀粉类型马铃薯品种。高淀粉马铃薯品种块茎中腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶的活性比低淀粉马铃薯品种块茎中该酶的活性强。随着马铃薯块茎的成熟，高淀粉马铃薯品种有更强的能力将其块茎中积累较多的1-磷酸葡萄糖转化成淀粉，造成高淀粉马铃薯品种随着块茎的成熟，其块茎还原糖含量呈不断降低的趋势。
4 结论
通过比较不同重量块茎间的干物质含量、淀粉和还原糖含量的差异，阐明了块茎重量对不同淀粉型马铃薯加工品质的影响规律。在马铃薯加工型品种生产中，应加强田间栽培管理，尽量使块茎保持在150~200 g，这样才能实现马铃薯的优质加工。
参考文献
马铃薯淀粉合成与降解研究进展
DOI:10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2018-0829
[本文引用: 1]
马铃薯是我国第四大粮食作物,其总产量占全国粮食产量的20%。马铃薯是C3作物,其淀粉含量相对较低,这与其淀粉合成和降解过程有关。与马铃薯淀粉合成的相关酶包括腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（ADP-glucose pyrophosphorylase,AGPase）、颗粒结合性淀粉合成酶（Granule-bound starch synthase,GBSS）、可溶性淀粉合成酶（Soluble starch synthase,SSS）、淀粉分支酶（Starch branching enzyme,SBE）和淀粉去分支酶（Starch debranching enzyme,DBE）。α-淀粉酶（α-amylase,Amy）、β-淀粉酶（β-amylase,BAM）、葡聚糖水双激酶（Glucan water dikinase,GWD）、磷酸葡聚糖水双激酶（Phosphoglucan water dikinase,PWD）和酸性转化酶（Acid invertase,AI）、中/碱性转化酶（Neutral/alkaline inverstase,NI）则与马铃薯淀粉降解有关。马铃薯淀粉合成与降解基因克隆对马铃薯品种遗传改良具有重要意义,目前部分克隆的马铃薯淀粉合成与降解基因已在增加马铃薯淀粉含量、淀粉改性和改变淀粉组分方面得到广泛应用。总结了马铃薯淀粉合成与降解酶基因的研究进展,并提出今后研究建议,旨为深入开展马铃薯淀粉改良工程研究提供参考。
